Временных водоемов саратовской области




старонка1/4
Дата канвертавання17.04.2016
Памер462.97 Kb.
  1   2   3   4


На правах рукописи

Евдокимов Николай Анатольевич


ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА

ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.16 – экология


Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Саратов – 2006

Работа выполнена в государственном образовательном

учреждении высшего профессионального образования



«Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского»

на кафедре морфологии и экологии животных


Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Ермохин Михаил Валентинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Сачков Сергей Анатольевич

кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник

Вехов Николай Владимирович

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод

им. И.Д. Папанина РАН




Защита состоится « 14 » сентября 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу:

410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83




С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский ГУ».


Автореферат разослан «_7_» августа 2006 г.


Ученый секретарь

диссертационного совета С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Временные водоемы – уникальный тип водных экосистем. Небольшая продолжительность существования и малые размеры позволяют использовать их как модельные объекты в фундаментальных исследованиях закономерностей формирования популяций и сообществ гидробионтов.


Строгая избирательность, способность к миграциям в пространстве и времени – основа экологической стратегии обитателей эфемерных биотопов (Бигон и др., 1989). Они определяют высокий уровень эндемизма и специализации видов. В процессе эволюции временных водоемов как особого типа экосистем они стали рефугиумом реликтовых и наиболее консервативных элементов фауны низших ракообразных, например, голых жаброногов. Поэтому, даже в антропогенно трансформированном ландшафте, временные водоемы образуют очаги высокого биоразнообразия (Simovich, 1998).

Зоопланктон временных водоемов – важное звено в формировании внутри и межэкосистемных потоков вещества и энергии. Он удобен для оценки влияния абиотических факторов на экологическую структуру сообщества. Хотя его изучение во временных водоемах России проводилось еще с начала XX века, большинство работ были посвящены фауне и редко структуре сообществ. Зоопланктон временных водоемов богат по видовому составу, но недостаточно изучен, поскольку традиционно внимание планктонологов России было сконцентрировано на крупных хозяйственно значимых водоемах (Волгоградское водохранилище…, 1979). Кроме того, гидрологическая сеть юго-востока Европейской части России подверглась сильной трансформации, что привело к формированию благоприятных условий для возникновения густой сети временных водоемов в ландшафтах, где ранее их существование было невозможно или сильно ограничено аридным климатом. Во второй половине XX в. временные водоемы стали распространенным типом водных экосистем водораздельных ландшафтов Заволжья Саратовской области.

Принято считать, что экологическая структура временных водоемов проста. Однако в ходе анализа структуры планктонных сообществ были выявлены специфические особенности, демонстрирующие ее сложность и специфичность. Выделены механизмы стабилизации сообществ в предсказуемо нестабильной среде: сложные способы избегания конкуренции (Simovich, 1998), диапауза (Алексеев, 1990), банк яиц в грунте (Gomez et al., 2002).

Исследования трофической структуры зоопланктона временных водоемов находится на начальной стадии, что связано с необходимостью выявления пищевой специализации специфичных для этого типа водоемов структурообразующих видов. Как правило, это узкоареальные эндемичные виды, изменяющие пищевую специализацию в постэмбриональном развитии и имеющие широкие пищевые спектры.



Цель и задачи исследования: Цель работы выявление закономерностей формирования экологической структуры зоопланктона временных водоемов различных природных зон на примере территории Саратовской области. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Установить закономерности формирования видового состава зоопланктона временных водоемов и разработать их типологию по фаунистическим особенностям;

2. Описать динамику популяций структурообразующих видов и выделить сезонные группировки низших ракообразных;

3. Изучить сезонную динамику количественного развития зоопланктона с определением ведущих факторов, оказывающих влияние на его формирование в основных типах временных водоемов;

4. Установить основные трофические группировки зоопланктона на основе анализа трофического статуса структурообразующих видов с учетом его изменения в процессе постэмбрионального развития;

5. Выявить закономерности сезонной динамики трофической структуры зоопланктона.



Научная новизна. Впервые рассмотрена структура зоопланктона на стадии подледной лужи, специфической для гидрологического режима временных водоемов севера Евразии. Определены особенности структуры и фенологии популяций 6 массовых видов зоопланктона временных водоемах степной зоны, выделены сезонные группировки Anostraca и Calanoida. Для Hemidiaptomus hungaricus Kiefer, 1933 установлено крайне низкое значение условного физиологического нуля. Выявлены особенности и общие закономерности сезонной динамики показателей экологической структуры зоопланктона временных водоемов степной зоны и интразональных пойменных ландшафтов. У 10 видов Anostraca и Calanoida проведен сравнительный анализ морфофункциональных особенностей придатков, участвующих в обработке пищи. Впервые описан половой диморфизм в строении мандибул Branchinecta minuta S. Smirnov, 1948, B. orientalis G.O. Sars, 1901, Pristicephalus josephinae Grube, 1853, Chirocephalus horribilis S. Smirnov, 1948, Drepanosurus birostratus Fischer, 1851 и различия их трофического статуса. Установлены закономерности смены типа питания в процессе постэмбрионального развития двух массовых видов каланоид. Впервые выявлены отличительные особенности трофической структуры зоопланктона временных водоемов различных типов в степных и сухостепных ландшафтах.

Научно-практическая значимость. Установленные особенности фенологии и структуры популяций ранее неизученных видов, позволили вскрыть механизмы их адаптаций к гидрологическому режиму. На основе уравнений, описывающих связь структуры популяций и сообществ с параметрами водоемов, возможна разработка математических моделей для прогнозирования реакции сообщества на различные воздействия. Результаты исследований были использованы при определении статуса и разработке мер охраны 12 редких видов низших ракообразных, предлагаемых к внесению во 2-е издание Красной книги Саратовской области. Установленные закономерности влияния факторов среды на структуру сообществ могут быть использованы в оценке их видового разнообразия при проектировании особо охраняемых природных территорий. Материалы включены в программы практикумов по зоологии беспозвоночных, популяционной экологии и большого спецпрактикума Саратовского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на XII Международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (ИБВВ РАН, Борок, 2002), Всероссийской научной конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (ПГПУ, Пенза, 2003), Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (ИБВВ РАН, Борок, 2003), Международном совещании «Биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, современное состояние, будущее» (ИПЭЭ РАН, Саратов, 2005); научных конференциях Саратовского государственного университета (Саратов, 2001–2005 гг.).

Публикации. Результаты исследования опубликованы в 9 работах.

Декларация личного участия автора. Материал диссертации собран и обработан автором лично. Участие автора в совместных публикациях составляло от 30 до 90%.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 256 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературных источников и приложений. В работе приведено 22 рисунка и 37 таблиц. Список цитированной литературы включает 186 источников, в том числе 71 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. С увеличением продолжительности существования водоема растет общее количество видов, среднее число видов в пробе и доля видов Branchiopoda, по сравнению с Copepoda. При этом Copepoda составляют основу видового разнообразия в водоемах с продолжительностью существования менее 100–120 сут.

2. Гидрологические параметры временных водоемов определяют структуру популяций гидробионтов. Длина тела голых жаброногов в момент наступления половой зрелости зависит от средней глубины водоема на момент его максимального заполнения, а у каланоид – от средней температуры воды в период науплиального развития.

3. Роль различных групп низших ракообразных в формировании зоопланктона временных водоемов убывает в ряду: веслоногие (циклопоиды и каланоиды) – голые жаброноги – ветвистоусые ракообразные.

4. Изменение трофического статуса голых жаброногов и каланоид в процессе постэмбрионального развития сопряжено с динамикой количественного развития зоопланктона временных водоемов в последней декаде мая. Переход к облигатному или факультативному хищничеству происходит при достижении пика биомассы зоопланктона.

5. С увеличением продолжительности существования водоема доминирование в зоопланктоне переходит от собирателей-хватателей к фильтраторам-хватателям, а затем к фильтраторам. Биомасса зоопланктона формируется в основном за счет крупных видов фильтраторов-хватателей.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении обосновывается актуальность исследования, отмечается практическая и теоретическая значимость работы, формулируются основные цель и задачи исследования.
Глава 1. ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ И АДАПТАЦИИ ЗООПЛАНКТОНА К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ

(обзор литературы)


В обзоре литературы показано своеобразие абиотических факторов среды во временных водоемах, общие для биотопов данного типа свойства, обусловливающие обеспеченность пищевыми ресурсами. Обсуждены методические допущения при выделении зоопланктона временных водоемов. Рассмотрены характерные для зоопланктона временных водоемов адаптивные стратегии и механизмы их реализации. Сформулированы возможные причины формирования его высокого видового разнообразия и эндемизма во временных водоемах.
Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ И ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Материал собран в 1997–2003 гг. на трех участках в различных природных зонах Саратовской области: лесостепном, степном и сухостепном. Видовой состав сообществ определяли в 20 водоемах, а исследования структуры – на примере 13 водоемов.

Исследования водоемов начинали с первой ранневесенней оттепели (рис. 1).


Рис. 1. Динамика среднесуточной температуры воздуха и температуры воды на начальных этапах формирования водоема (№ 10; 1999 г.): пунктирная линия – температура воды, сплошная – температура воздуха. С 10 по 25 марта – стадия подледного водоема


Анализ морфометрических показателей и температурного режима водоемов проводили по общепринятым методикам (Близняк, 1952; Мордухай-Болтовской, 1975; Муравейский, 1960). Карбонатную жесткость воды (34 пробы) определяли по общепринятой методике (Экологический мониторинг, 2005).

Структуру популяций изучали по методике Н.В.Вехова (1989). Жизненные циклы описывали в 1999 и 2001 гг. в степных водоемах по методике Е.В.Боруцкого (1960). Измерение средней температуры воды при науплиальном развитии Cyclopoida проводили в сезон, предшествующий определению средних размеров половозрелых рачков. Для характеристики популяций использовали длину тела рачков среднюю (Lср), на момент полового созревания (L0 или L12), максимальную (Lmax), плотность (N), биомассу (B), условный физиологический ноль (t0), сумму эффективных температур (K), соотношение полов и размерно-возрастных групп.

Способ добывания пищи голых жаброногов определяли, используя три признака: 1. Морфология мандибул и торакопод; 2. Содержимое кишечника; 3. Поведение при добывании пищи в природе и в лабораторных условиях (Fryer, 1983; Mura, 1991). Проанализировано около 80 экз. рачков (самцы и самки 9 видов), содержимое кишечников определено у 46 экз. (самцы и самки 6 видов).

Способ добывания пищи Calanoida на различных стадиях постэмбрионального развития определяли по общепринятым методикам (Монаков, 1976; Сажина, 1985). Изучено 50 экз. половозрелых рачков (8 видов) и около 100 экз. науплиусов и копеподитов Hemidiaptomus rylovi Charin, 1928 и H. hungaricus.

Количественные пробы объемом 50 л отбирали сетью Апштейна и обрабатывали по общепринятой методике (Мордухай-Болтовской, 1959; Методические рекомендации..., 1982). Объем материала составил 577 количественных и 154 качественных пробы. При анализе фауны использовали следующие показатели: общее число видов (S) и среднее их число в стандартной пробе (Sср), встречаемость (p), индекс сходства Жаккара (IJ), соотношение числа видов Branchiopoda и Copepoda (SBr./SCop.). Типологию водоемов по сходству видового состава проводили с применением статистических методов, реализованных в программе “Кластерный анализ” (XYZ Soft, 2001).

Структуру сообществ анализировали в 2002–2003 гг. Среднюю индивидуальную массу особей определяли по справочным таблицам (Балушкина, Винберг, 1978). Структуру сообществ анализировали по общеизвестным показателям: видовому разнообразию (HN и HB), индексу доминирования Симпсона (D), индивидуальному весу особи (w), числу структурообразующих видов (n), доли численности (NAn.:NCla.:NCal.:NCycl.) и биомассы (BAn.:BCla.:BCal.:BCycl.) таксона от общей численности (биомассы), соотношению биомассы Cyclopoida и Calanoida (BCycl./BCal.), отношению минимальной численности и биомассы к максимальным за сезон (Nmin/Nmax и Bmin/Bmax соответственно). При анализе трофической структуры выделялись трофические группировки, различающиеся по способу добывания пищи. Статистическую обработку проводили по общепринятым статистическим методам, реализованным в пакете программ Statistica 6.0 (StatSoft, 2001).


Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ
Видовой состав зоопланктона временных водоемов Саратовской области включает 68 видов низших ракообразных, в том числе: голых жаброногов – 9, ветвистоусых ракообразных – 25, каланоид – 10 и циклопоид – 24 вида. Группировка голых жаброногов Саратовской области одна из наиболее богатых по видовому составу среди аналогичных сообществ на территории бывшего СССР, причем для большинства видов характерна низкая частота встречаемости.

Планктонные ракообразные представлены видами 4-х фаунистико-географических комплексов: северного, холодноводного и тепловодного умеренных широт и южного. В фауне голых жаброногов отмечено 4 пресноводных и 4 вида, характерных для слабоминерализованных водоемов; положение B. minuta из-за слабой изученности не определено. Cladocera и Cyclopoida содержат мало специализированных видов, обитающих только во временных водоемах, тогда как среди Calanoida доля таких видов высока, а среди Anostraca – все виды специфичны для временных водоемов.

Наименьшее число видов характерно для водоемов долины р. Медведицы (33 вида). Гораздо выше оно в водоемах степей Заволжья (39 видов) и достигает пика в сухих степях (52 вида). Увеличение числа видов происходит за счет трех таксономических групп: Anostraca, Cladocera и Calanoida. Наибольшая общность видового состава обнаружена между водоемами степей и сухих степей Заволжья, которые сильно отличаются от лесостепных водоемов долины р. Медведицы. Для голых жаброногов характерна высокая специализация и узкая ландшафтная приуроченность.

Роль пресноводных видов наиболее значима в фауне водоемов поймы Медведицы. В направлении с северо-запада на юго-восток увеличивается доля видов фауны слабоминерализованных водоемов. На фауну водоемов в сухой степи влияет усиление аридности и значительное воздействие на гидрологический режим временных водоемов вод, поступающих из оросительных каналов.

Общее число видов в отдельных водоемах составляет 4–34 вида, среднее число видов в пробе – 2–13 видов. Общее число видов в некоторых временных водоемах превышает таковое для постоянных. В связи с межгодичными изменениями гидрологического режима обнаружены существенные отличия видового состава зоопланктона. Наиболее выражены они в водоемах сухих степей, заполняемых из оросительных каналов, а в водоемах на степных водоразделах количество видов в разные годы изменяется незначительно.

Число видов основных групп и соотношение между Branchiopoda и Copepoda сильно зависят от продолжительности существования и морфометрических показателей водоемов. Выявлены зависимости общего числа видов и среднего числа видов в пробе от продолжительности существования и площади поверхности временных водоемов в период максимального заполнения (табл. 1).

Число видов Anostraca и Calanoida увеличивается незначительно (до 5 и 7 соответственно), то у Cladocera и Cyclopoida оно изменяется от 1 до 18 и от 3
Таблица 1

Влияние некоторых гидрологических и морфометрических характеристик водоема

на количественные показатели фауны зоопланктона по результатам

множественного регрессионного анализа



Характеристика

Sср.

S

SBr./SCop.

SCl.

SCal.

SCycl.

r

p

r

p

r

p

r

p

r

p

r

p

T





0.72

0.004

0.74

0.003

0.73

0.003





0.53

0.05

V









0.58

0.03

0.66

0.01









Sh

0.62

0.02

0.60

0.03





0.69

0.01

0.67

0.01




  1   2   3   4


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка