Volume 2: Doenças das Plantas Cultivadas




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BIBLIOGRAFIA

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DOENÇAS DO FEIJOEIRO

(Phaseolus vulgaris L.)

  1. Bianchini, A. C. Maringoni &

B.S. M. T. P. G. Carneiro




MOSAICO DOURADO DO FEIJOEIRO - “Bean golden mosaic virus” - BGMV

O mosaico dourado, relatado pela primeira vez no Brasil em 1965, foi considerado inicialmente de pouca importância econômica devido a sua baixa incidência. No fim da década de 60, com a expansão do cultivo de espécies hospedeiras da mosca branca (Bemisia tabaci Genn.), vetora do vírus, principalmente a soja e o algodoeiro, o vírus disseminou-se rapidamente. A partir de 1973, passou a ser considerada a virose mais importante da cultura na maioria dos estados produtores do Brasil, principalmente nos Estados do Paraná e São Paulo. Populações elevadas do inseto vetor desenvolvem-se em “amendoim-bravo” ou “leiteiro” (Euphorbia spp.), gênero da vegetação espontânea que passou a dominar as áreas cultivadas após a colheita da soja. Estas populações são responsáveis pelo agravamento da doença em áreas cultivadas com o feijão das secas (plantios de janeiro a março).

O BGMV pode infectar 100% das plantas na maioria das lavouras de cultivares suscetíveis. Nessas condições, considerando as perdas em peso e qualidade, os prejuízos também são da ordem de 100% ou próximos. O mosaico dourado constitui uma das principais viroses do feijoeiro também em outros países da América do Sul, como Argentina e Colômbia, e na maioria dos países da América Central e Caribe. O vírus também foi constatado na Flórida (EUA).

Sintomas - O tipo e a severidade dos sintomas apresentados pelo mosaico dourado são variáveis. Quando a infecção ocorre no início do desenvolvimento das plantas, os primeiros trifolíolos aparecem encarquilhados ou curvados para baixo, seguido de clareamento ou leve clorose das nervuras. A medida que as folhas desenvolvem-se, as cloroses nas nervuras transformam-se em pequenas manchas amareladas, conferindo um aspecto salpicado ao limbo foliar (Prancha 34.1). Trifolíolos encarquilhados podem não se desenvolver normalmente. Plantas com predominância de encarquilhamento sofrem drástica redução em tamanho, podendo ocorrer deformação das brotações laterais (Prancha 34.2). Quando o sintoma predominante é o mosaico, a redução no desenvolvimento das plantas é menos acentuada. Em condições de campo, existem cultivares que reagem predominantemente com encarquilhamento e outras com mosaico. Existem também cultivares que apresentam todos os tipos de sintomas. Além da variação genética das plantas, a ocorrência de estirpes do BGMV e infecção mista deste com outros vírus são as causas principais da variação na sintomatologia.

Etiologia - O BGMV pertence ao gênero subgrupo III Geminivirus, da família Geminiviridae. Suas partículas geminadas são icosaédricas, medindo cada monômero de 18 a 19 nm. Seu genoma é constituído de DNA circular, de fita simples, dividido entre as duas unidades componentes da partícula. As duas moléculas de DNA diferem quanto à seqüência de nucleotídeos e ambas são necessárias para que a partícula seja infectiva. Isolados dos vírus que ocorrem no Brasil e em outros países da América Latina induzem doenças semelhantes e recebem a mesma denominação, possuindo, no entanto, algumas características patogênicas e genéticas diferentes. Isolados de BGMV do Brasil, por exemplo, não são transmissíveis mecanicamente, enquanto que os da América Central e Caribe o são. O tipo de reação induzida por esses isolados também apresenta diferenças. Isolados brasileiros possuem uma similaridade na seqüência de nucleotídeos de 75% com relação a isolados da Guatemala, Porto Rico e República Dominicana, enquanto que a similaridade entre isolados destas três últimas origens é maior que 95%. O BGMV do Brasil tem maior similaridade genética com o vírus do mosaico dourado do tomateiro (TGMV) do Brasil.

O BGMV não é transmitido através da semente. A introdução e disseminação na lavoura dá-se exclusivamente pela mosca branca, a qual transmite o vírus com muita eficiência. O inseto pode adquirir o vírus em poucos minutos, porém, para haver transmissão eficiente, é necessário um período mais longo. Uma alimentação de 48 horas para aquisição do vírus e de 24 horas para inoculação é suficiente para uma eficiência de aproximadamente 100% de transmissão. Em geral, após a obtenção do vírus, o inseto pode transmiti-lo durante alguns dias ou várias semanas. As fêmeas transmitem o vírus com maior eficiência. A relação vírus-vetor é de forma circulativa, sendo em alguns casos descrita como persistente e em outros como semi-persistente. Não há indicação de transmissão transovariana. O vírus pode ser introduzido em uma lavoura proveniente de outras lavouras de feijoeiro ou de hospedeiras da vegetação espontânea. Várias espécies das famílias das leguminosas, solanáceas e malváceas são suscetíveis ao vírus em condições naturais ou experimentais. São hospedeiras do BGMV, em condições naturais, as espécies Galactia striata Urb., Phaseolus lunatus L. (feijão-de-lima), P longepedunculatus (Mart.) e Macroptilium erythroloma (Mart. ex. Benth.). Nicandra physaloides (L.) Gaertn. e Malvastrum coromandelianum são descritas como possíveis reservatórios do vírus. Um hospedeiro comumente encontrado na vegetação espontânea com sintomas de mosaico dourado, e que pode ser um dos principais reservatórios do vírus, é o feijão-de-lima. Calopogonium mucunoides Desv. (calopogônio), P. acutifolius (Gray) e P lunatus são relatadas como hospedeiras do BGMV em alguns países na América Central. Temperaturas elevadas, acima de 280C, são condições favoráveis à ocorrência de altas populações da mosca branca e, conseqüentemente, altas incidências de mosaico dourado. Temperaturas acima de 250C são favoráveis à multiplicação do vírus. Por isso, o mosaico dourado é problema sério nas regiões mais quentes, nos plantios de janeiro a março. Quando ocorrem períodos chuvosos longos, a partir de dezembro, a incidência do BGMV tende a ser menor.



Controle - O uso de cultivares resistentes ou tolerantes é atualmente a medida mais eficiente de controle. Cultivares desenvolvidos com essa finalidade, como IAPAR 57, IAPAR 65 e IAPAR 72 foram recomendados para plantios em épocas e regiões de incidência do BGMV no Estado do Paraná. O cultivar Ônix também foi recomendado para plantio da seca, para algumas regiões do Brasil, sob moderada incidência precoce do BGMV. Outras medidas reduzem a incidência da virose, mas não propiciam controle satisfatório quando aplicadas individualmente. Entre estas temos: escolha de épocas de plantio, evitando coincidir o início da cultura com altas populações de mosca branca; plantios intercalares ou entre faixas de outras espécies, que servem de barreiras para o vetor; uso de inseticidas sistêmicos a partir do início do desenvolvimento das plantas.
MOSAICO COMUM - “Bean commom mosaic virus”- BCMV

O mosaico comum do feijoeiro, uma das primeiras fitoviroses descritas na literatura, ocorre mundialmente. Antes do aparecimento de cultivares resistentes, o mosaico comum era a doença virótica mais danosa para a cultura do feijão. Com o plantio de cultivares suscetíveis e o uso sucessivo de sementes infectadas, a incidência tem variado de 50 até próximo de 100%. Perdas na produção variam dependendo do estádio da planta na época de infecção. Quando a infecção se dá no início do desenvolvimento das plantas ou quando a doença é causada por vírus vindo da semente, podem ocorrer perdas superiores a 90 %.



Sintomas - Compreendem mosaico foliar acompanhando as nervuras. Quando os sintomas são mais severos, ocorre formação de bolhas nas áreas verdes-escuras, enrolamento, retorcimento e diminuição do tamanho dos folíolos. Cultivares do grupo manteiga, como Jalo e Goiano Precoce, podem não apresentar mosaico característico, mas sim amarelecimento generalizado e folhas grossas curvadas para baixo. Após a infecção, nesses cultivares, podem surgir brotações novas com folhas pequenas e internódios curtos. Em inoculações artificiais, sintomas podem ser na forma de manchas cloróticas ou anéis escuros. Sintomas necróticos, em forma de lesões locais ou sistêmicos, são induzidos em cultivares que possuem o gene 1, que confere hipersensibilidade. Algumas estirpes do vírus induzem sintomas necróticos em cultivares hipersensíveis somente sob altas temperaturas (27-32C). Existem, no entanto, estirpes que podem induzir este tipo de reação independente da temperatura. Sintomas locais nas folhas primárias podem aparecer em forma de anéis, pontuações necróticas e necrose das nervuras. A necrose sistêmica caracteriza-se por necrose vascular, que evolui do ápice para a base da planta, descoloração do caule e necrose das nervuras nos trifolíolos, seguida de morte apical e morte da planta.

Etiologia - BCMV pertence ao gênero Potyvirus, família Potyviridae. Possui partículas alongadas flexuosas, medindo 12- 15 nm de diâmetro e 720-770 nm de comprimento. Seu ácido nucléico é do tipo RNA de fita simples. Existem várias estirpes do BCMV que diferenciam-se de acordo com o tipo da reação induzida em cultivares de feijoeiro diferenciadores. Estas são agrupadas em: a) estirpes que não induzem necrose em cultivares hipersensíveis portadores do gene 1; b) estirpes que induzem necrose em condições de altas temperaturas; c) estirpes que induzem necrose independente da temperatura. O BCMV é transmitido pela semente, o que constitui um importante meio de introdução do vírus cm uma lavoura. A porcentagem de transmissão pelas sementes pode variar de 3% a 95%, dependendo do cultivar, estirpe do vírus e estádio da planta na ocasião da infecção. A transmissão entre plantas pode ser por inoculação mecânica e por insetos. Várias espécies de afídeos são vetoras não-­persistentes do vírus. O inseto pode adquirir o vírus em menos de um minuto e transmiti-lo imediatamente a uma planta sadia. A capacidade de transmissão também é perdida rapidamente, geralmente após a primeira alimentação. Entre as espécies de pulgões, Myzus persicae Sulz. e M. nicotianae têm-se mostrado duas das mais eficientes na transmissão do vírus em nossas condições. Várias espécies dos gêneros Aphis, Macrosiphum e Acyrthosiphum, também são transmissoras do BCMV. Hospedeiras do BCMV incluem outras espécies de Phaseolus, e ocasionalmente Lupinus luteus e Rhynchosia minima. Espécies de vários outros gêneros como Crotalaria juncea, C. striata, Vigna unguiculata, Carnavalia ensiformes, Macroptilium lathyroides, Vicia faba e várias outras, são suscetíveis ao vírus sob condições experimentais.

Controle - O controle mais eficiente do BCMV é o uso de cultivares hipersensíveis, com o gene dominante 1, que inibe a indução do mosaico e não é específico para estirpes do vírus. Porém, como existem estirpes de BCMV que podem causar necrose sistêmica independente da temperatura, esta reação, em campo, pode causar a morte das plantas em níveis prejudiciais. Este problema pode ser superado pela incorporação de genes recessivos que conferem resistência a estas estirpes, impedindo a indução de necrose. No Brasil, o uso de cultivares com o gene 1 tem propiciado um controle eficiente da virose. A maioria das lavouras comerciais empregam-no, e todos cultivares recomendados oficialmente possuem este tipo de resistência. Epidemias oriundas de inóculo proveniente da semente também não são possíveis, pois o patógeno não se propaga pela semente nos cultivares hipersensíveis. Nessas condições, caso haja intenção de se utilizar cultivares que não possuem o gene 1, o uso de sementes livres do vírus, associado ao uso de inseticidas para controle de pulgões, constituem alternativas eficientes para evitar a ocorrência do mosaico comum.
MOSAICO - EM - DESENHO - Comovirus

O primeiro relato de ocorrência do mosaico-em-desenho foi em 1969, em lavouras de feijoeiro no Estado de São Paulo. A presença dessa virose tem sido observada com freqüência em grande parte das regiões produtoras do Cerrado e do Paraná. Na maioria dos casos, a incidência tem sido baixa, mas já foram constatadas lavouras com até 40% de plantas infectadas em Minas Gerais e mais de 50% em algumas lavouras no Paraná. Em condições experimentais, têm sido observadas perdas na produção de 11,2% a 72%, dependendo do cultivar. No Paraná, o vírus é observado com maior freqüência na safra da seca. Nessa época, freqüentemente ocorre infecção mista do vírus do mosaico-em-desenho com o BGMV, causando sintomas de encarquilhamento severo ou superbrotamento. Pode ocorrer também infecção mista do virus do mosaico em desenho com outros vírus do feijoeiro, como o vírus do mosaico comum, vírus do mosaico do sul e vírus do mosaico severo do caupi-estirpe feijão. Nesses casos, os sintomas são mais severos que aqueles causados por infecção individual do vírus do mosaico em desenho. Considerando sua distribuição no Brasil e as características dos vetores, que são insetos polífagos que ocorrem em todo o país e em todas as épocas do ano, esta virose poderá tornar-se sério problema para esta cultura devido ao cultivo sucessivo do feijoeiro.



Sintomas - O mosaico-em-desenho caracteriza-se por mosaico em faixas simétricas verde-escuras ou normais nas nervuras e áreas verde-claras entre as nervuras (Prancha 34.3). Os folíolos podem apresentar-se afilados com bordos irregulares e certa rugosidade, principalmente nas folhas mais novas. As áreas mais claras ou amareladas podem coalescer e as faixas nas nervuras ficam menos evidentes ou podem desaparecer em algumas partes do folíolo.

Etiologia - O vírus possui partícula isométrica de 25-30 nm e pertence ao gênero Comovirus, família Comoviridae do mesmo serogrupo do vírus do mosaico rugoso do feijoeiro. Sua transmissão é feita por besouros crisomelídeos das espécies Cerotoma arcuata (Oliv.) e Diabrotica speciosa (Germ.), numa relação do tipo persistente. E necessário um período mínimo de 1 a 3 horas de alimentação para o inseto adquirir o vírus. A transmissão para plantas sadias pode ser imediata ou levar até uma hora. Após uma aquisição de 48 horas, o inseto pode manter sua infectividade de 6 a 8 dias. C. arcuata é mais eficiente na transmissão do vírus. O vírus pode ser facilmente transmitido por inoculação mecânica, mas não tem sido transmitido através das sementes. Além do feijoeiro, soja, ervilha e Chenopodium quinoa são hospedeiras do patógeno.

Controle - Não há recomendação de medidas específicas para controle do mosaico em desenho do feijoeiro. As alternativas possíveis são evitar o plantio próximo a prováveis fontes do vírus, como lavouras de soja ou de feijoeiro que contenham o vírus e o inseto vetor, e controlar quimicamente os insetos vetores logo no início do desenvolvimento das plantas.
CRESTAMENTO BACTERIANO COMUM - Xanthomonas campestris pv. phaseoli (Smith) Dye

O crestamento bacteriano comum é uma doença cosmopolita que ocorre na cultura do feijoeiro, principalmente nas regiões úmidas e quentes do globo. Foi descrita no final do século passado, nos E.U.A. No Brasil, ocorre nas regiões de clima quente e úmido. Tem sido problemática nos Estados de São Paulo, Rio de Janeiro, Minas Gerais, Paraná, Santa Catarina, Espírito Santo, Rio Grande do Sul e na Região Centro-oeste, principalmente na safra das águas. Não existem estimativas de perdas que esta doença acarreta na produção sob as condições brasileiras. Trabalhos desenvolvidos no exterior mostraram que podem variar de 0,2 a 45 %.



Sintomas - Sintomas típicos da doença são visíveis em toda parte aérea da planta. Inicialmente, são observadas manchas encharcadas nas folhas, que aumentam em tamanho e progridem para necróticas. Essas lesões necróticas podem apresentar um tênue halo amarelecido ao seu redor (prancha 34.4). As lesões podem estar esparsas no limbo, bem como na parte marginal, progredindo para o centro dos folíolos. Com o desenvolvimento da doença, as folhas podem ficar presas à planta ou destacarem-se.

No caule, inicialmente, são observadas manchas alongadas e encharcadas que tornam-se avermelhadas. Em alguns casos, quando a infecção ocorre na região do nó das folhas primárias, pode ocorrer quebra da planta nesta região, durante a fase reprodutiva, originando o sintoma denominado podridão nodal ou pescoço quebrado. Dependendo da suscetibilidade das variedades de feijoeiro, pode ocorrer o desenvolvimento de sintomas de murcha nas plantas, devido à colonização vascular.

Nas vagens, as lesões variam em forma e tamanho. Inicialmente são circulares e encharcadas, tornando-se necróticas de cor avermelhada (Prancha 34.5). Quando há infecção na sutura da vagem, as lesões são alongadas. As sementes podem apresentar descoloração no hilo, manchas amarelas no tegumento (sementes de tegumento claro), enrugamento e malformação. Em alguns casos, a infecção na semente é assintomática.

Etiologia - O agente causal do crestamento bacteriano comum do feijoeiro é atualmente denominado Xanthomonas campestris pv. phaseoli, que engloba as antigas denominações Xanthomonas phaseoli (Smith) Dowson, agente causal do crestamento bacteriano comum, e Xanthomonas phaseoli var. fuscans (Burkholder) Starr & Burkholder, agente do crestamento bacteriano fosco do feijoeiro. Essas bactérias apresentam similaridades quanto às características morfológicas, fisiológicas e patogênicas. A variedade fuscans produz melanina em certos meios de cultura e apresenta reação positiva para o teste bioquímico tirosinase. Testes sorológicos evidenciaram diferenças nítidas entre isolados de X. campestris pv. phaseoli produtores e não-produtores de melanina in vitro.

X. campestris pv. phaseoli, quando cultivada em meio nutriente-ágar contendo glicose ou sacarose, forma colônias amareladas, de bordos lisos, convexas, brilhantes e circulares. A bactéria é baciliforme, gram-negativa e possui um flagelo polar. Apresenta metabolismo oxidativo da glicose, é aeróbia, hidrolisa amido, esculina, gelatina, caseína e Tween-80. Não reduz nitrato a nitrito, não utiliza asparagina como única fonte de carbono e de nitrogênio, é oxidase negativa, urease negativa e catalase positiva. Cresce a 37’C. Alguns estudos têm evidenciado a existência de variabilidade na virulência de isolados deste patógeno. Isolados provenientes de regiões tropicais são mais virulentos que isolados oriundos de zonas temperadas. Há evidências de variabilidade na virulência entre isolados brasileiros.

X. campestris pv. phaseoli sobrevive de diferentes formas. Em sementes, pode sobreviver por períodos variáveis de 2 a 15 anos, no estado hipobiótico, podendo estar localizada interna ou externamente, sem perder sua patogenicidade. Em solo autoclavado umedecido, a bactéria sobrevive durante dez dias e, em solo autoclavado seco, por 150 dias. Em material vegetal desidratado, X. campestris pv. phaseoli sobrevive por um período de 1,5 anos em folhas secas de Dolichos lablab e, em folhas de feijoeiro triturada, por seis anos a temperatura de 40C. Seu período de sobrevivência em restos culturais infectados no solo é variável em função das condições ambientais. De forma geral, a bactéria sobrevive por um período mais longo em restos culturais superficiais do que naqueles enterrados a uma profundidade de 15 a 20 cm.

Algumas ervas-daninhas são hospedeiras de X. campestris pv. phaseoli, entre elas destacam-se Acalypha aloperoides, Ambrosia artemisifolia, Amaranthus spp., A. retroflexus, Chenopodium album, Cyperus rotundus, Physalis sp., Portulaca oleraceae, Sida rhombifolia, Ruellia tuberosa, Strophostyles helvola, Vicia sativa e V villosa. Além do feijoeiro, outras fabáceas também são hospedeiras dessa bactéria, entre elas Phaseolus lathyroides, P lunatus, P. acutifolius var. latifolius, P. aconitifolium, P. coccineus, Dolichos lablab, Lupinus polyphylus, Vignia mungo, V radiata e V umbellata.

Com relação à disseminação, as sementes merecem atenção especial, pois transportam o patógeno a longas distâncias e são importantes fontes primárias de inóculo. Trabalhos desenvolvidos no Canadá demonstraram que incidência de 0,5 % de sementes infectadas foi suficiente para iniciar a epidemia. A água de chuva ou de irrigação por aspersão são eficientes disseminadores secundários desta bactéria. Aproximadamente 10 % da população epífita de X. campestris pv. phaseoli presente na superfície aérea da planta é disseminada por gotas de água. Alguns insetos corno Bemisia tabaci, Cerotoma ruficornia, Chalcoderma ebeninus, Diaprepes abbreviata, Emposaca sp. e Nezara vindala são disseminadores secundários.

Temperatura e umidade elevadas favorecem o desenvolvimento da doença. Sob condições controladas, plantas incubadas a 280C desenvolveram os sintomas da doença após nove dias, enquanto que naquelas submetidas a 200C ou 160C, os primeiros sintomas da doença foram observados, respectivamente, aos 23 e 27 dias após a inoculação.



Controle - O controle do crestamento bacteriano comum do feijoeiro é realizado através da adoção de várias medidas simultaneamente. Sem dúvida alguma, o emprego de sementes de boa qualidade sanitária é primordial. Alguns países, como E.U.A, Canadá, França e Holanda adotam como rotina o exame sanitário de sementes de feijoeiro, visando a certificação para X. campestris pv. phaseoli e outros patógenos de importância econômica para a cultura. Normalmente, o nível de tolerância é zero para X. campestris pv. phaseoli. No Brasil, não há o emprego rotineiro de análise de sementes de feijoeiro para certificação de sementes para esta bactéria, embora existam várias técnicas de detecção deste patógeno. Deve-se, contudo, utilizar sementes certificadas provenientes de campos indenes. A produção de sementes deve ser realizada sob condições climáticas desfavoráveis à doença. Outro problema sério é a forma com que a cultura é conduzida no país. Lavouras de subsistência, onde pouca ou nenhuma tecnologia é empregada, utilizam sementes próprias, o que facilita a perpetuação do patógeno de um cultivo para outro.

Incorporação de restos culturais infectados a uma profundidade de 15-20 cm, rotação de cultura com plantas não hospedeiras da bactéria por um período mínimo de um ano, eliminação de ervas daninhas e plantas voluntárias e controle de insetos disseminadores da bactéria são algumas medidas que também podem ser adotadas.

Infelizmente, a maioria dos cultivares de feijoeiro em uso nas diferentes regiões do país são suscetíveis a essa bacteriose. Atualmente, têm-se disponíveis os cultivares IAPAR 14, IAPAR 16, IAPAR 31 e Diamante Negro. A base genética empregada pela maioria dos melhoristas são os genótipos GN Nebraska # 1 sel. 27 e PI 207.262, que apresentam resistência poligênica. Outros genótipos de P. vulgaris apresentam níveis satisfatórios de resistência, entre os quais Feijão de 60 Dias, GN Jules, Colección 10B, México 168, Desconhecido Amarelo, 65 (B) Retinto, Santa Rosa, Retinto Dulce, Col 72.6652, México 29, Sacavén 705, A 417, A 420 e Xan 161. Algumas linhagens de feijoeiro, provenientes do cruzamento interespecífico de Phaseolus vulgaris e P acutifolius, apresentam elevados níveis de resistência foliar e de vagem a X. campestris pv. phaseoli.

A eficácia do controle químico dessa doença, através da pulverização das plantas com produtos bactericidas, é muito contraditória. Pesquisas desenvolvidas no Brasil, no Estado do Paraná, evidenciaram a ineficácia de três pulverizações dos produtos oxicloreto de cobre, sulfato de estreptomicina + oxitetraciclina, oxicloreto de cobre + maneb e oxicloreto de cobre + zineb no controle da doença nas folhas e vagens e na redução da transmissão da bactéria por sementes.

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