В бассейне реки Северский Донец находится Северско-Донецкий центр разнообразия зеленых лягушек, Pelophylax esculentus complex, где отсутствуют половозрелые P




Дата канвертавання25.04.2016
Памер25.77 Kb.
В бассейне реки Северский Донец находится Северско-Донецкий центр разнообразия зеленых лягушек, Pelophylax esculentus complex, где отсутствуют половозрелые P. lessonae, и все геномы этого вида передаются у гибридов из поколения в поколение клонально. В этом центре кроме диплоидных гибридов (от скрещивания P. ridibundus и P. lessonae) систематически возникают триплоидные и даже тетраплоидные особи (Borkin e.a., 2004, Шабанов, Литвинчук, 2010). Гибриды с тройным набором хромосом могут содержать в двойной дозе геном P. ridibundus ( LRR) или два генома P. lessonae ( RLL), и те и другие особи встречаются в описанном центре разнообразия. Кроме того, для лягушек из Северско-Донецкого центра характерны различные типы гаметогенеза. Данная работа описывает возможные механизмы сперматогенеза у триплоидных гибридов.

В ходе работы были изучены семенники 6 половозрелых самцов Pelophylax esculentus из Северско-Донецкого центра разнообразия, отловленных в 2010-2011 гг. в окрестностях с. Гайдары Змиевского района Харьковской области. Предварительное определение зеленых лягушек проводилось по комплексу внешних признаков (Шабанов и др., 2006). Окончательное определение основывалось на данных проточной ДНК-цитометрии, которая выполнялась С. Н. Литвинчуком и Ю. М. Розановым в ЦИН РАН (г. Санкт-Петербург). Определение плоидности проводилось на основании измерения размеров их эритроцитов (Бондарева, Шабанов, 2011), а также подсчетом хромосом в клетках соматических тканей (тонкий кишечник). В работе использовалась методика кариоанализа в раздавленных препаратах по В. В. Клименко (Klymenko, 2001) с некоторыми модификациями.

Аномальный гаметогенез гибридных лягушек изучался австрийскими учеными на популяциях из Западной Европы с использованием флуоресцентной микроскопии и электрофореза. Они показали, что неклональный геном удаляется из клеток зародышевой линии ещё до начала мейоза во время их митотического деления (Tunner, Heppich-Tunner, 1991 и др.). После чего сразу же в митозе или в мейозе, до стадии диплотены профазы І, происходит удвоение клонального генома. Подобный механизм имеет место у диплоидных особей. У гибридов с тройным набором дело обстоит иначе. Элиминация генома, находящегося в меньшинстве, происходит также во время митотических делений половых клеток. А поскольку на стадии мейоза оказываются клетки с уже диплоидным набором хромосом, удвоения их в большинстве случаев не происходит . Однако для лягушек из французских и венгерских популяций Pelophylax esculentus описана возможность воспроизведения диплоидной спермы в следствие удвоения генома перед мейозом (Plötner, 2005).

В ходе работы у большинства рассмотренных триплоидных гибридов мы выявили одновременную возможность производить как гаплоидные, так и диплоидные сперматозоиды. Доля последних, получающихся в ходе деления тетраплоидных клеток в семенниках, значительно меньше. Итак, процесс образования половых клеток у триплоидных гибридных особей может проходить двумя путями: с эндоредупликацией генома или без нее.

В одном случае, на стадии митотических делений сперматогониев происходит элиминация генома, находящегося в меньшинстве, а оставшийся геном не удваиваясь вступает в мейоз. Далее гаметогенез протекает по схеме, характерной для диплоидных особей. В результате редукционного и эквационного делений мейоза образуются нормальные гаплоидные сперматозоиды. Это путь сперматогенеза без эндоредупликации (см. схему, правая колонка).

В другом случае, после элиминации «лишнего» генома происходит удвоение оставшегося набора. В следствие чего образуются тетраплоидные LLLL- или RRRR- сперматогонии. Они проходят псевдонормальный мейоз и на выходе дают диплоидные сперматозоиды. Это путь гаметогенеза, сопровождающийся эндоредупликацией (см. схему, левая колонка). По аналогии с диплоидными особями, можно предположить, что удвоение генома также происходит либо в митозе, непосредственно после элиминации, либо в начале мейоза до диплотены.



Еще одной характерной особенностью гибридов является наличие анеуплоидных клеток наряду с клетками нормальной плоидности. У изученных триплоидов мы обнаружили клетки, количество хромосом в которых либо превышало стандартный набор (3n=39), либо было меньшим (см. Фотографии ниже).


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка