Трофическая специализация массовых видов саранчовых (orthoptera, acridoidea) в альпийских ценозах тебердинского заповедника food specialisation of the common grasshopper species



Дата15.04.2016
Памер303.6 Kb.
#5542
УДК 595.727(591.531.1)

ТРОФИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ САРАНЧОВЫХ (ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA) В АЛЬПИЙСКИХ ЦЕНОЗАХ ТЕБЕРДИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

FOOD SPECIALISATION OF THE COMMON GRASSHOPPER SPECIES (ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA) IN ALPINE COMMUNITIES OF THE TEBERDINSKIY NATURE RESERVE

А.П. Михайленко

Ботанический сад Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва

caelifera@yandex.ru
Детальное изучение питания прямокрылых высокогорий Кавказа ранее проводилось в работах М.В. Столярова (1975) и М.Г. Сергеева с соавт. (1995). В данной работе проведен анализ пищевых спектров массовых видов саранчовых альпийского пояса Северо-Западного Кавказа.
Физико-географическое описание местности

Изучаемые сообщества альпийского пояса располагаются на северо-восточных отрогах г. Малая Хатипара в Тебердинском государственном биосферном заповеднике (Карачаевский район Карачаево-Черкесской Республики), на абсолютной высоте 2750 м.

Для района исследования наиболее характерными являются четыре альпийских фитоценоза, сменяющих друг друга по элементам мезорельефа от гребней к западинам: альпийские лишайниковые пустоши (АЛП), пестроовсяницевые луга (ПЛ), гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ), альпийские ковры (АК). Глубина снежного покрова увеличивается в ряду АЛП – ПЛ – ГКЛ – АК (Гришина и др., 1985).

Сбор материала и методика работы

Полевой материал собран в июле – сентябре 1999 года на участках, относимых к четырем отмеченным выше растительным сообществам.

Учеты абсолютной численности саранчовых проводили в начале сентября, когда, по многолетним наблюдениям (Онипченко В.Г., личное сообщение), она достигает пиковых значений. Трансекты площадью 20 кв. м облавливали в пяти-шестикратной повторности для каждого биотопа. Для расчёта сухой биомассы высушенных насекомых в количестве 8 – 10 экземпляров обоего пола взвешивали индивидуально на торсионных весах, после чего рассчитывали среднее для всех видов (за исключением Nocaracris cyanipes (F.-W.)), исходя из равного соотношения полов и практического отсутствия нимф на момент учёта. Для N. cyanipes среднюю массу рассчитывали исходя из реального соотношения имаго и нимф разных возрастов на момент учёта. Данные по живой биомассе были любезно предоставлены В.Г. Онипченко (личное сообщение).

Для исследования питания массовых видов саранчовых брали имаго и нимф старших возрастов, разделения по половозрастному признаку не проводили. С целью выявления потенциальных трофических связей ставили опыты по кормлению насекомых в садках, в ходе которых им предлагали 110 видов растений в двух-трех повторностях. Глазомерную оценку поедаемости проводили в баллах по шестибалльной шкале. Для выявления реального соотношения групп кормовых растений в рационе массовых видов саранчовых применяли метод определения пищевой специализации насекомых-фитофагов по составу фрагментов кормовых растений, содержащихся в их кишечных трактах и экскрементах (Сергеев и др., 1995; Стебаев, Пшеницына, 1984). Экскременты саранчовых из двух основных биотопов (АЛП и ГКЛ) собирали следующим образом. В каждом из указанных биотопов закладывали постоянные трансекты площадью 266 и 220 кв. м. соответственно. Методом линейного пересечения (Миркин и др., 1983) считали проективное покрытие сосудистыми растениями по каждому виду, что облегчалось одноярусностью растительного покрова. В лаборатории проводили ботанический анализ состава пищи, в ходе которого изготовляли препараты эпидермиса листа известных видов растений и препараты экскрементов для их определения и сравнения под микроскопом.
Видовой состав и количественные соотношения прямокрылых в разных ценозах

В изучаемых биотопах в течение сезона 1999 г. обнаружили два вида кузнечиков (Tettigonioidea) и семь видов саранчовых (Acridoidea): Polysarcus zacharovi (Shchelkanovtsev, 1909), Decticus verrucivorus (Linnaeus, 1758), Nocaracris cyanipes (Fischer von Waldheim, 1846), Podisma teberdina Ramme, 1951, Stenobothrus nigromaculatus (Herrich-Schaffer, 1840), Omocestus viridulus (Linnaeus, 1758), Aeropus sibiricus caucasicus (Mochulsky, 1840), Chorthippus apricarius major (Pylnov, 1914), Ch. porphyropterus (Vorontsovsky, 1928). Кузнечики встречались единично, кобылки рода Chorthippus Fieb. были редки (Mikhailenko, 2004). Массовыми считали виды, живая биомасса которых превышала 0,1 кг/га (рис.1).




Рис. 1. Биомасса саранчовых в исследуемых биотопах (Mm). Nc – Nocaracris cyanipes, Pt – Podisma teberdina, Sn – Stenobothrus nigromaculatus, Ov – Omocestus viridulus, As – Aeropus sibiricus caucacicus, Ca – Chorthippus apricarius major, Cp – Ch. porphyropterus.
Особенности питания массовых видов саранчовых (Acridoidea)

Наблюдения за питанием саранчовых в садках показали, что ими в той или иной мере поедаются все предлагаемые виды растений, однако для каждого вида саранчового имеются свои предпочтения. При сравнении результатов оказалось, что все виды кобылок, в том числе травоядные N. cyanipes и P. teberdina, поедают злаки и другие однодольные. Однако предпочитают эти растения только преимущественные злакоеды: S. nigromaculatus, O. viridulus и A. s. caucasicus. N. cyanipes в садке предпочитает мягколистные злаки и широколистное разнотравье, а P. teberdina – кустарнички и разнотравье (таблица).



Таблица. Оценка поедаемости растений в садках массовыми видами саранчовых для групп, семейств и видов растений. Латинские названия растений даны по (Воробьева, Онипченко, 2001). Степень поедаемости растений: 0 – непоедаемые виды; 1 – плохо поедаемые (0 – 2%); 2 – слабо поедаемые (2 – 5%); 3 – удовлетворительно поедаемые (5 – 20%); 4 – хорошо поедаемые (20 – 50%); 5 – предпочитаемые ( > 50%).





Таксоны и группы растений


Nocaracris cyanipes

Podisma teberdina

Stenobotrus nigromacu

latus

Omocestus viridulus

Aeropus sibiricus сaucasicus

Poaceae


3

2,6

4,3

4,4

4,2

Злаки жестколистные


2

1,5

4,67

4,33

3,67
Agrostis vinealis

4

4

5

5

5

Festuca brunnescens

2

0

5

5

5

Festuca ovina

1

0

4

3

1

Festuca varia

4

3

5

5

5

Helictotrichon versicolor

1

0

5

5

3

Nardus stricta

0

2

4

3

3

Злаки мягколистные


3,67

2,28

4,11

4,44

4,56
Anthoxanthum odoratum

1

3

3

4

3

Briza marcowiczii

4

1

1

3

5

Bromus variegatus

2

2

5

5

4

Calamagrostis arundinacea

4

5

4

5

5

Catabrosella variegata

5

4

5

4

5

Deschampsia flexuosa

2

3

4

4

4

Hyalopoa pontica

5

3

5

5

5

Phleum alpinum

5

5

5

5

5

Trisetum flavescens

5

4

5

5

5

Прочие однодольные


2,82

2,5

2,8

3

3

Cyperaceae


2,2

1,8

4

4

4,2
Carex atrata

3

4

5

5

4

Carex oreophila

1

0

4

4

4

Carex pyrenaica

3

3

3

4

5

Carex sempervirens

3

2

5

4

5

Carex umbrosa

1

0

3

3

3

Juncaceae


2,5

2

3

3,5

2,5

Luzula multiflora

5

3

5

3

4

Luzula spicata

0

1

1

4

1

Liliaceae

2,5

1

0

0

1

Fritillaria collina

1









Lloydia serotina

4

1

0

0

1

Orchidaceae

5

4,5

1

1,5

1,5

Coeloglossum viride

5

5

1

3

2
Gymnadenia conopsea

5

4

1

0

1

Разнотравье широколистное


3,57

2,74

0,52

0,74

1,6

Polygonaceae

3,5

4,5

0,5

0,5

2,5

Polygonum bistorta

2

4

1

1

4

Rumex alpestris

5

5

0

0

1

Caryophyllaceae

3,2

3

0,3

1,8

1,8

Cerastium purpurascens

4

5

0

4

2

Silene saxatilis

4

4

2

3

4

Ranunculaceae

3,4

1,4

0

0,6

0,6
Aconitum nasutum

4

1

0

2

2

Anemone speciosa

3

2

0

0

0

Pulsatilla albana

2

2

0

0

1

Pulsatilla aurea

4

1

0

0

0

Ranunculus oreophilus

4

1

0

1

0

Fumariaceae

5

1

0

0

1

Corydalis conorhiza

5

1

0

0

1

Brassicaceae

2

2

1

1

2,5

Draba hispida

1

4

0

0

0

Draba scabra

3

0

2

2

5

Crassulaceae

2,5

2

0

1

1

Sedum tenellum

1

2

0

0

1

Sempervivum caucasicum

4

2

0

2

1

Rosaceae

4

3,5

0,6

0,2

1

Alchemilla caucasica

4

4

0

0

0

Alchemilla vulgaris aggr.

5

5

0

0

2

Potentilla verna

4

1

2

1

1

Potentilla gelida

3

4

1

0

0

Sibbaldia procumbens

4

4

0

0

2

Fabaceae

3,5

3

2,3

0,75

2,75

Anthyllis vulneraria

3

2

2

0

1

Hedysarum caucasicum

4

4

1

1

3

Oxytropis kubanensis

4

4

3

1

5

Trifolium polyphyllum

3

2

3

1

2

Geraniaceae

5

3

0

0

0

Geranium gymnocaulon

5

3

0

0

0

Hypericaceae

2

1

0

0

0

Hypericum linarioides

2

1

0

0

0

Violaceae

2

0

0

0

0

Viola altaica

2

0

0

0

0

Onagraceae

2

0

0

0

0

Chamaenerion angustifolium

2

1

0

0

1

Apiaceae

3,6

3,6

0

0,2

1,6

Carum caucasicum

5

2

0

0

4

Carum meifolium

5

5

0

1

1

Chaerophyllum roseum

3

2

0

0

3

Chamaesciadium acaule

5

5

0

0

0

Seseli alpinum

0

4

0

0

0

Primulaceae

1

1

0,5

0,5

0,5

Primula algida

1

0

1

0

0

Primula ruprechtii

1

2

0

1

1

Gentianaceae

4,25

1,5

1

0,33

0,5

Gentiana biebersteinii

5

0

0

1

0

Gentiana pyrenaica

3

2

0

0

1

Gentiana septemfida

5

3

3

0

0

Gentiana verna

4

1





1

Lamiaceae


3,33

1,33

0

0,33

1

Ajuga orientalis

5

1

0

1

1

Betonica macrantha

4

0

0

0

2

Thymus nummularius

1

3

0

0

0

Scrophulariaceae непаразитич.

3

1,6

0,17

0,33

0,83

Eritrichium caucasicum

0

2







Myosotis alpestris

5

3

0

2

0

Veronica gentianoides

4

1

0

0

0

Plantaginaceae

5

4

1

1

2

Plantago atrata

5

4

1

1

2

Rubiaceae


3

5

0

0

0

Cruciata laevipes

3

5

0

0

0

Galium verum

3

5

0

0

0

Valerianaceae

5

0

1

1

2

Valeriana alpestris

5

0

1

1

2

Dipsacaceae

5

5

0

0

1

Scabiosa caucasica

5

5

0

0

1

Campanulaceae

4,5

2

0

0

3,5

Campanula collina

4

0

0

0

4

Campanula tridentata

5

4

0

0

3

Asteraceae

3,85

3,6

0,65

1,2

2,4

Aetheopappus caucasicus

5

3

2

2

3

Antennaria dioica

2

4

0

0

3

Anthemis cretica

3

3

0

1

0

Anthemis marschalliana

5

3

1

1

2

Aster alpinus

3

4

1

0

2

Centaurea cheiranthifoliа

5

4

3

3

4

Erigeron caucasicus

5

3

0

0

0

Erigeron alpinus

1

1

0

2

3

Gnaphalium supinum

1

1

0

0

2

Hieracium laevigatum aggr.

5

5

0

2

4

Hieracium umbellatum

4

1

0

0

0

Kemulariella caucasica

4

3

0

1

1

Leontodon hispidus

4

0

4

0

5

Matricaria caucasica

3

3

0

1

1

Scorzonera cana

5

5

1

4

5

Senecio kolenatianus

5

5

0

2

4

Senecio taraxacifolius

5

5

0

0

1

Solidago virgaurea

2

5

1

1

3

Taraxacum confusum

5

5

0

4

5

Taraxacum stevenii

5

4

0

0

0

Caryophyllaceae узколистные


2,75

2,25

0

1

1,25
Arenaria lychnidea

3

1

0

2

0

Minuartia aizoides

2

2

0

0

1

Minuartia circassica

3

1

0

1

1

Minuartia recurva

3

5

0

1

3

Scrophulariaceae полупаразиты


3

1,25

0,25

0

1,25
Euphrasia ossica

3

0

0

0

0

Pedicularis comosa

3

0

1

0

2

Pedicularis condensata

5

3

0

0

2
Pedicularis nordmanniana

1

2

0

0

1

Ericaceae кустарнички


1,5

3,5

0,5

1

0
Vaccinium myrtillus

2

4

0

1

0

Vaccinium vitis-idaea

1

3

1

1

0

Кустарники


0,67

1

0

0

0

Cupressaceae


0

2

0

0

0

Juniperus communis

0

2

0

0

0

Empetraceae

1

0

0

0

0

Empetrum nigrum

1

0

0

0

0

Ericaceae

1,3

2,7

0,33

0,67

0

Rhododendron caucasicum

1

1

0

0

0



Пищевая специализация на уровне групп кормовых растений и их реальные соотношения в спектрах пищевой избирательности саранчовых.
Спектры питания были проанализированы для видов, достигающих в соответствующих биотопах наибольшей численности: на альпийских лишайниковых пустошах это N. cyanipes, P. teberdina и S. nigromaculatus, на гераниево-копеечниковых лугах – O. viridulus и A. s. caucasicus.

В спектрах реального питания всех пяти массовых видов саранчовых присутствуют злаки и осоки, а также широколистное разнотравье. Узколистное разнотравье (гвоздичные и норичниковые-полупаразиты) и кустарнички (брусника) в природе, видимо, поедаются не всеми кобылками. С другой стороны, спектры злакоядных и травоядных видов показывают отчетливые различия. В итоге оказалось, что в спектрах реального питания каждого из изученных видов преобладают лишь одна – две группы кормовых растений (Mikhailenko, 2004).



Однако, такие спектры не дают ответа на вопрос о предпочтениях в питании того или иного вида: преобладание какой-либо группы растений в пище кобылки может быть связано с преобладанием этой группы в биотопе, и насекомое просто вынуждено её поедать. Проективное покрытие растениями вышеупомянутых групп в двух биотопах (АЛП и ГКЛ) представлено на рис. 2.


Рис. 2. Проективное покрытие (%) основными группами сосудистых растений (Mm). ЗЖ – злаки жестколистные, ЗМ – злаки мягколистные, О – прочие однодольные, ШР – разнотравье широколистное, ГВ – гвоздичные мелколистные (минуарции, песчанка), НП – норичниковые-полупаразиты (мытники, очанка), БР – кустарнички (брусника), ГЗ – обнаженная почва и лишайники
Анализ спектров трофической избирательности дает возможность понять, какие растения предпочитаются, а какие избегаются. Отношение кобылок к растениям может быть также нейтральным. Спектры пищевой избирательности с учётом обилия групп растений в каждом биотопе приведены на рис. 3.
Рис. 3. Спектры пищевой избирательности массовых видов саранчовых (Mm). Обозначения как на рис. 2.
Несмотря на то, что в спектре питания N. cyanipes были хорошо представлены однодольные, оказывается, что их поедание в значительной степени вынуждено, так как они обильно произрастают в биотопе. N. cyanipes предпочитает следующие группы растений (в порядке убывания): широколистное разнотравье – мелколистные гвоздичные – мелколистные норичниковые. P. teberdina предпочитает (аналогично) широколистное разнотравье – мелколистные норичниковые – мелколистные гвоздичные. Как показывают наблюдения, в содержимом экскрементов N. cyanipes и P. teberdina зачастую обнаруживаются неидентифицируемые остатки, имеющие клеточное строение и разнообразные выросты, что позволяет предположить их питание и лишайниками. S. nigromaculatus показывает предпочтение злаков, нейтральное отношение к осокам и явное избегание всех двудольных растений. O. viridulus наряду со злаками избирает осоки, а двудольные растения избегает. A. s. caucasicus предпочитает злаки, нейтрально относится к осокам, а среди двудольных избирает только мелколистные гвоздичные. Интересно, что все три злакоеда отдают предпочтение мягколистным злакам. Итак, спектры питания массовых видов саранчовых в природных биотопах, полученные методом ботанического анализа состава экскрементов, показывают, что в природе саранчовые высокогорий проявляют высокую избирательность и питаются довольно узким кругом растений.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г., 2001. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов). Под ред. И.А. Губанова // Флора и фауна заповедников. Вып. 99. М. 100 с.

Гришина Л.А., Онипченко В.Г. и др., 1985. Итоги биогеоценотических исследований альпийских пустошей в Тебердинском заповеднике // Экологические исследования на Северо-Западном Кавказе. М. С. 25 – 43.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г., 1989. Метод линейного пересечения // Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. Наука. С. 100.

Сергеев М.Г., Копанева Л.М., Рубцов И.А. и др., 1995. Сибирская кобылка (Aeropus sibiricus L.). Новосибирск. Наука. Сибирская издательская фирма РАН. 176 с.

Стебаев И.В., Пшеницина Л.Б., 1984. Возможности изучения трофической специализации саранчовых (Orthoptera, Acrididae) на основе анализа экскрементов // Энтомологическое обозрение. Т. 63. №3. С. 433 – 446.

Столяров М.В., 1975. Роль прямокрылых насекомых (Orthoptera) как консументов в биоценозах высокогорий Лагодехского заповедника // Известия АН ГССР. Серия биологическая. Т. 1. №1. С 51 – 55.



Mikhailenko A.P., 2004. Ch.10.5. Grasshoppers // Alpine Ecosystems in the Northwest Caucasus. Ser. Geobotany, Vol. 29. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht. P. 347 – 353.






Поделитесь с Вашими друзьями:




База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2022
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка