Thema Nr. 14: Hybridogene Artbildung und der Spezialfall des Italiensperlings Fragen




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Thema Nr. 14: Hybridogene Artbildung und der Spezialfall des Italiensperlings

Fragen:


  • Was ist hybridogene Artbildung?

  • Warum ist hybridogene Artbildung bei Pflanzen häufiger als bei Tieren?

  • Ist der Italien-Sperling eine hybridogen entstandene Art?



relevante Seiten (u.a.):
Buch-Kap. 7: 24-29
Bilder:
Es gibt hierzu eine ppt-Datei.

Literatur:
Hierzu genügen Teile meines ausführlichen Auszugs aus der Originalarbeit (die Arbeit selbst braucht nicht eingesehen zu werden):
Töpfer,T. (2007). Die Geschichte vom Italiensperling. Der Falke 54, 250-256.
Ref ID: 5621

Abstract: Sperlinge gehören zu den populärsten Vögeln Europas. Unter ihnen gilt der Italiensperling als das wichtigste Beispiel für die Entstehung von Arten durch Hybridisation. Nach wie vor ist allerdings umstritten, ob er als eigene Art oder als Unterart einer der beiden angenommenen Elternformen angesehen werden soll. Der Vogel lehrt uns aber auch, wie stark überzeugend vorgetragene Argumentationen Sicht- und Denkweise von Generationen beeinflussen können.*


Notes: siehe auch Text unter Art.

Besucht man die Vogelsammlung des Dresdner Tierkundemuseums und öffnet die Schränke mit den Sperlingspräparaten, findet man eine große Anzahl von Vögeln, die in fast zwei Jahrhunderten zusammengetragen wurden. Einige der älteren Präparate tragen große gedruckte Etiketten, auf denen neben dem Vogelnamen und der Fundortsangabe manchmal auch mit Bleistift handschriftliche Anmerkungen gemacht wurden. Sie lassen erkennen, dass jene Vögel als Mischlinge verschiedener Sperlingsformen anzusehen seien. Diese Kommentare stammen von Wilhelm Meise (1901-2002), einem der bedeutendsten deutschen Ornithologen des 20.Jahrhunderts. Er notierte diese Anmerkungen während seiner umfangreichen wissenschaftlichen Arbeit über die Systematik der Sperlinge, die im Jahre 1936 erschien und für Jahrzehnte die wichtigste Publikation über die schwierigen Verwandtschaftsverhältnisse der europäischen und nordafrikanischen Sperlinge wurde. Sein Beitrag enthält neben einer akribischen Analyse ihrer äußerlichen Kennzeichen und Verbreitung auch Schlussfolgerungen darüber, wie diese Merkmale und Verbreitungsmuster in stammesgeschichtlicher Hinsicht interpretiert werden können.



Hypothese: Italiensperlinge sind Hybriden:

Als Ergebnis seiner Studien kam Wilhelm Meise nämlich zu dem Schluss, das charakteristische Aussehen des Italiensperlings Passer italiae sei mit der Hybridisation der beiden Stammformen Haussperling Passer domesticus und Weidensperling Passer hispaniolensis zu erklären. Deshalb würden Italiensperlinge eine Kombination der äußeren Merkmale beider Formen zeigen. Diese Argumentation war von so großer Überzeugungskraft, dass sie bis heute akzeptiert wird. Der Italiensperling entwickelte sich sogar zum Paradebeispiel für die Artbildung durch Hybridisation, obwohl nur wenige Beispiele aus der Vogelwelt dafür bekannt sind.

In den 70 Jahren seit Wilhelm Meises Veröffentlichung ist eine Reihe neuer Untersuchungsmethoden hinzugekommen, mit deren Hilfe sich das Phänomen der hybridogenen Artbildung weiter untersuchen lässt, wie zum Beispiel die Bioakustik oder die Molekulargenetik. Trotzdem setzte man sich nur wenig damit auseinander, ob sich die Hypothese mit den modernen Arbeitsmethoden, die Meise noch gar nicht zur Verfügung standen, überhaupt bestätigen lässt.



Streifzug: Zwei Jahrhunderte Sperlingsforschung:

Schon lange vor Wilhelm Meise haben sich Wissenschaftler ernsthaft mit den italienischen Sperlingen und ihren Verwandtschaftsverhältnissen beschäftigt. 1758 gilt als Jahr der wissenschaftlichen Erstbeschreibung des Haussperlings durch den schwedischen Naturforscher Carl von Linne, Italien- und Weidensperling wurden erst 1817 und 1820 von dem Franzosen Louis Jean Pierre Vieillot bzw. dem Niederländer Coenraad Jacob Temminck beschrieben.

Weil man zum Zeitpunkt ihrer Beschreibung generell keine Unterarten unterschied, galten alle drei Sperlingsformen zunächst als eigenständige Arten. Dass diese Vögel aber in einem engen Verwandtschaftsverhältnis zueinander stehen müssen, war allein schon deshalb naheliegend, weil zwar die Männchen recht verschieden aussehen, die Weibchen aber fast ununterscheidbar sind. Aus diesem Grunde kamen schnell die unterschiedlichsten Ansichten darüber auf, ob nicht zumindest jeweils zwei oder sogar alle drei Formen zu einer Art gehören könnten. Es dauerte aber fast noch einhundert Jahre, bis die ersten Hypothesen über eine mögliche Entstehung des Italiensperlings durch Hybridisation geäußert wurden.

Unterstützt wurde dies dadurch, dass sich in manchen Gebieten Nordafrikas Haus- und Weidensperlinge miteinander vermischen und Hybriden hervorbringen, die Merkmale beider Ausgangsformen aufweisen. Der englische Ornithologe Joseph Isaac Spadafora Whitaker bezeichnete diese Mischpopulationen schon 1898 als „Bastardrasse", eine Ansicht, welche die bekannten Vogelkundler und Sammler Lionel Walter Rothschild und Ernst Hartert im Jahre 1912 nach ihren Exkursionen in Algerien bekräftigen. Deren Aussagen beziehen sich jedoch ausdrücklich nicht auf den Italiensperling. Erst 1913 vermutet der deutsche Afrikareisende Otto Graf Zedlitz, dass es sich beim Italiensperling um ein Vermischungsprodukt aus Haus- und Weidensperling handeln könnte. Damit ist er derjenige, der den Grundstein für die Hypothese der hybridogenen Entstehung des Italiensperlings legte. Es war dann an Wilhelm Meise, diese Annahme mit seiner detaillierten Studie entwicklungsgeschichtlich zu begründen.

Neue Arten durch Hybridisation?:

Im Freiland kann man einer ganzen Reihe von Mischlingen verschiedener Vogelformen begegnen, deren äußere Merkmale und vielleicht auch deren Verhalten Elemente der Elternformen aufweisen. Dabei werden Mischlinge aus Unterart-Kreuzungen im Allgemeinen nicht als Hybriden bezeichnet. „Echte" Hybriden entstehen dagegen aus Kreuzungen zwischen Angehörigen verschiedener Arten oder gar Gattungen. Solche Hybriden sehen jedoch nicht immer gleich aus, sondern vereinen ein breites Spektrum an Merkmalen der Elternformen. Die Häufigkeit der Hybridisation zwischen Angehörigen verschiedener Arten oder Gattungen ist innerhalb der Vogelverwandtschaft ganz verschieden.

Nahezu alle Vogelhybriden kommen nur in einzelnen Individuen vor. Das bedeutet, dass sich kaum stabile Hybridpopulationen bilden, die eine nur ihnen eigene hybride Merkmalskombination konstant weitervererben. Für die italienischen Sperlinge galt bislang aber genau das als das wahrscheinlichste Entstehungsszenario. Weil die männlichen Vögel nämlich die braune Kopfkappe der Weidensperlinge haben, andererseits aber ihre schwächere Brust- und Flankenstreifung eher an den Haussperling erinnert, wurde diese spezielle Merkmalskonstellation als Indiz für eine hybride Entstehung angenommen.

Die äußerlichen Merkmale variieren jedoch in verschiedenen Regionen ihres Verbreitungsgebietes, was zwischenzeitlich auch zur Beschreibung wiederum eigener Formen im Areal des Italiensperlings führte. Um diese Merkmalsverschiebung beschreiben zu können, benutzte Wilhelm Meise einen selbst entworfenen Index, mit dessen Hilfe er die Ausbildung ausgewählter Körpermerkmale kennzeichnete. Dafür definierte er bestimmte Zahlenwerte, die nach der Addition Werte von 0 bis 100 ergaben, wobei reine Haussperlinge um den Wert 0 liegen und reine Weidensperlinge Werte von etwa 100 erreichen. Ein typischer Italiensperling sollte seiner Aufschlüsselung nach bei etwa 50 liegen, also eine mittlere Position einnehmen. Und tatsächlich konnte er damit sehr anschaulich belegen, wie sich das Aussehen der Sperlinge von der scharf begrenzten Hybridisationszone mit dem Haussperling im Alpenraum entlang der Apenninenhalbinsel vom Haussperlingstyp über den Italiensperling schrittweise bis zum Weidensperlingstyp verändert.

Aus seinen Erkenntnissen zog Meise zwei Schlüsse: Der Italiensperling ist eine Unterart des Haussperlings und ein altes Hybridisationsprodukt aus Haus- und Weidensperling. [Wieso kann ein Hybrid eine Unterart sein?]

Erstere Festlegung ist durchaus diskussionswürdig, denn sie beruht nach Meises Worten auf seiner willkürlichen Entscheidung, die scharfe und kleinräumige Mischzone mit dem Haussperling im Alpenraum sei ein Zeichen ihrer gemeinsamen Artzugehörigkeit. Die Hybridisationshypothese ist methodisch allerdings viel fragwürdiger. Wilhelm Meise begründet den Status des Italiensperlings mit den in der Mitte liegenden Merkmalsindizes, die einen Hybridcharakter belegen sollen. Weil er aber schon von vorneherein die Bewertung einzelner Merkmale bewusst so vornahm, dass sich bei Italiensperlingen der Zwischenwert von 50 ergibt, nehmen diese Vögel im Ergebnis natürlich auch eine mittlere Stellung ein. [Subjektivität der Merkmalsbewertung]. Damit ist ein klassischer Zirkelschluss entstanden: Eine vorher willkürlich vorgenommene Bewertung von Merkmalen als intermediär muss zwangsläufig zu einem intermediären Endwert führen. Das erklärt aber nicht die Entstehung des Italiensperlings durch Hybridisation, sondern zeigt nur, dass er Merkmale von beiden möglichen Ausgangsarten hat.

Die von Meise vorgenommene Datenerhebung ist jedoch an sich nicht fehlerhaft, nur eignet sich das gewählte Vorgehen methodisch nicht zur Absicherung seiner Hypothese! Mit Ausnahme von Burkhard Stephan, der schon seit den 1980er Jahren wiederholt auf diese Schwäche der Meiseschen Argumentation hinwies, kritisierte jedoch keiner der späteren Sperlingsspezialisten die Hybridisationshypothese.

Nun ist die Artbildung durch Hybridisation ein biologisches Phänomen, das besonders in der Pflanzenwelt recht häufig vorkommt und auch schon zu Meises Zeiten ausführlich behandelt und mithilfe ähnlicher Hybridindizes untersucht wurde. Zumindest aber in der Vogelwelt haben sich die meisten Fälle einer vermuteten hybridogenen Artbildung nicht bestätigen lassen. Man muss wohl vielmehr davon ausgehen, dass Hybridisationen für die Entstehung neuer Arten bei Vögeln kaum eine Rolle spielen, obwohl sie in Einzelfällen nicht selten vorkommen.

Ein gedanklicher Flaschenhals:

Frappierend an Meises Veröffentlichung ist die enorme Autorität seiner Schlussfolgerungen, die für fast dreißig Jahre nahezu alle ornithologischen Publikationen über diese Sperlinge beherrschte. Die zeitliche Abfolge der Positionen lässt sich mit einer Sanduhr vergleichen: Zunächst gibt es vier unabhängige unterschiedliche Ansichten, dann wird der Italiensperling nahezu ausschließlich dem Haussperling als Unterart zugeschlagen, der gedankliche Strom fließt sozusagen zusammen. Dieser „Flaschenhals" verbreitert sich erst ab etwa Mitte der 1970er Jahre wieder, dann vereinigt aber kaum noch jemand alle drei Sperlingsformen in einer Art.

Dabei muss man allerdings berücksichtigen, dass sich viele der feldornithologischen Arbeiten nicht vorrangig mit dem Status des Italiensperlings befassen, sondern die Vögel lediglich entsprechend der jeweils üblichen Kategorisierung bezeichnen. Der „Flaschenhals" entsteht also in erster Linie durch die schlichte Übernahme der zeitgenössischen nomenklatorischen Festlegungen, genau so, wie auch heute jeder Vogelbeobachter die beobachteten Vögel nach den aktuellen Referenzlisten benennen würde.

Doch nicht nur der Unterartstatus hatte lange Bestand, sondern vor allem die Hybridisationshypothese, die bis heute kaum ernsthaften Widerspruch fand. Selbst dann, wenn die Autoren über die taxonomische Zuordnung des Italiensperlings entgegengesetzte Positionen vertraten oder mit neuen Methoden verbesserte Erkenntnisse erzielten, interpretierte man diese stets so, als ob sie das Ergebnis der Hybridisation zwischen Haus- und Weidensperling seien. Dass manche Resultate mit diesem vorgegebenen Bild nicht in Übereinstimmung zu bringen waren, wurde dann zumeist mit komplizierten Szenarien verschiedener wiederholter Hybridisationsereignisse zu begründen versucht. Die Stichhaltigkeit der Ursprungshypothese selbst wurde jedoch kaum überprüft. Die Ursachen dafür liegen wohl im allzu vertrauensvollen Berufen auf Zitate sowie in den mangelnden Kenntnissen der deutschen Sprache vieler ausländischer Sperlingsforscher.

Viele aktuelle Erkenntnisse und eine alte Hypothese:

Wie entwickelte sich also die Sperlingsforschung nun in jüngerer Zeit weiter? Zunächst gab es seit Ende der 1960er Jahre weitere gründliche Studien zur Größen- und Färbungsvariation des Italiensperlings durch den amerikanischen Zoologen Richard F. Johnston, der in Italien unterwegs war. Er bestätigte viele von Meises Feststellungen und übernahm auch dessen Interpretation einer hybriden Entstehung der Form, war aber der Erste, der sie seit über dreißig Jahren nicht als Haussperlingsunterart klassifizierte. Seine Ansicht der Artselbstständigkeit des Italiensperlings wurde insbesondere in den letzten zwanzig Jahren von zahlreichen Ornithologen vehement vertreten, wenn auch vielfach nur aus so genannten „praktischen Gründen". Diese „praktischen Gründe" waren Schlichtweg dem Umstand geschuldet, dass man die angewachsenen Erkenntnisse über die Verwandtschaftsverhältnisse der italienischen Sperlinge nicht mit deren angenommener Hybridherkunft in Einklang bringen konnte. Drei parallele verschiedene taxonomische Auffassungen und die damit verbundene Verwirrung bewog offenbar etliche Ornithologen zu dem vermeintlich nützlichen Kompromiss, den Italiensperling als eigene Art zu bezeichnen, bis eindeutige Daten über seinen Status vorliegen.

Diese Erkenntnisse liegen aber eigentlich schon vor. Insbesondere hat eine italienische Arbeitsgruppe um Domenico Fulgione aus Neapel seit Mitte der 1990er Jahre sehr viele mithilfe eines breiten Methodenspektrums gewonnene Daten geliefert. Neben den „klassischen" Arbeitsweisen waren auch Bioakustik, Reproduktionsbiologie, Molekulargenetik und Chromosomenstudien mit einbezogen. Alle Teilergebnisse zeigen, dass der Italiensperling viel mehr Gemeinsamkeiten mit dem Weidensperling hat als mit dem Haussperling. In vielerlei Hinsicht gehen die Merkmale des Italiensperlings entlang des italienischen Stiefels graduell in die des Weidensperlings über, währenddessen die recht scharf abgegrenzte Mischzone mit dem Haussperling in den Alpen einen deutlichen Bruch in diesem Ablauf darstellt. Trotzdem gibt es selbst mit modernsten Untersuchungsmethoden widersprüchliche Ergebnisse. So kamen zwei Arbeitsgruppen in Spanien und Italien mittels unterschiedlicher molekulargenetischer Methoden zu entgegengesetzten Schlussfolgerungen, was die verwandtschaftliche Nähe zu Haus- oder Weidensperling anbelangt.



Neue Einsichten aus alten Arbeiten:

Die Annahme, der Italiensperling sei durch Hybridisation entstanden, ist also nicht länger haltbar. Damit lässt sich auch sein taxonomischer Status viel einfacher begründen. Berücksichtigt man die geographische Verteilung der Merkmale und die neueren Erkenntnisse über Stimmen und Genetik, so deutet die Mehrzahl überzeugender Anhaltspunkte darauf hin, den Italiensperling als Unterart des Weidensperlings aufzufassen. Dafür spricht auch, dass sich der Weidensperling in Spanien, wo er gemeinsam mit dem Haussperling vorkommt, nur selten vermischt und auch dort, ähnlich wie im Alpenraum, keine großflächige Mischzone zwischen beiden Formen existiert. In der süditalienischen Übergangszone vermischen sich dagegen Italien- und Weidensperling. Haus- und Weidensperlinge erweisen sich also als fortpflanzungsmäßig getrennte Formen, während zwischen Italien- und Weidensperling keine so starke Fortpflanzungsbarriere besteht. [Was ist mit den „Italiensperlingen" von Kreta? Sind das jetzt die Hybriden?]

Will man das mit den wissenschaftlichen Namen ausdrücken, so muss man sich an die Prioritätsregel halten, die besagt, dass bei Arten mit mehreren Unterarten deren ältester Name gleichzeitig als Artname dient. Er folgt als Zweiter hinter der Gattungsbezeichnung, die Unterartnamen an dritter Stelle. Weil der wissenschaftliche Name des Italiensperlings älter als der des Weidensperlings ist, lauten beide Namen nomenklatorisch korrekt: Passer italiae italiae (Italiensperling) und Passer italiae hispaniolensis (Weidensperling).

Was lehrt dieses Beispiel aber über den rein fachlichen Aspekt hinaus?

• Auch etabliertes Allgemeingut muss kritisch hinterfragt werden. Manches Althergebrachte ist das Ergebnis von zeitgenössischen Denkweisen und vor allem technischen Möglichkeiten, die sich inzwischen weiterentwickelt haben. Historische Schlussfolgerungen im Lichte neuerer Erkenntnisse zu revidieren, mindert Leistungen früherer Forscher nicht.

• Die italienischen Sperlinge zeigen, wie stark unsere Wahrnehmung der Vögel als „Arten" oder „Unterarten" von den Änderungen ihrer systematischen Zuordnung in offiziellen Artenlisten beeinflusst wird. Wissenschaftliche Namen sind jedoch in der biologischen Systematik in erster Linie ein Arbeitsmittel des Systematikers, der mit ihrer Gruppierung bestimmten Konzepten über Artbildung und Klassifikationsweisen folgt. Solche Entscheidungen sind niemals unumstößlich und bedürfen des stetigen Abgleichs mit aktuellen Erkenntnissen aus der ornithologischen Feldforschung (Wie verhalten sich Vögel zueinander? Vermischen sich ansonsten unterscheidbare Vogelformen? Sind die Nachkommen aus Mischbruten benachteiligt?). Vogelbeobachter können entscheidend dazu beitragen, die Systematik der Vögel auf einem modernen Stand zu halten, aber nur, wenn sie die taxonomischen Festlegungen der Checklisten nicht einfach als zementiertes Wissen übernehmen, sondern als veränderbare Arbeitsgrundlage begreifen.




Verbreitungskarte: Die Verbreitung der drei Sperlingsformen (grau: Haussperling, hellgrün: Weidensperling, hellbraun: Italiensperling). Die gezackte Line stellt die schmale Hybridisationszone zwischen Haus- und Italiensperling im Alpenraum dar. In Teilen der von Haus- und Weidensperlingen gemeinsam bewohnten Gebiete (olivgrün) findet eine lokale Hybridisation statt. Die hellgrünen Punkte in Italien sind aktuelle Ansiedlungen des Weidensperlings, die momentan ohne Vermischung neben den Italiensperlingen zu existieren scheinen.


Formen, Arten und Unterarten:

Grundlegend für das Verständnis von Artbildungsprozessen ist die Tatsache, dass Tiere Fortpflanzungsgemeinschaften (Populationen) bilden. Die Angehörigen der Populationen haben bestimmte gemeinsame Merkmale. Kann man sie nach einer bestimmten Merkmalskombination von anders gekennzeichneten Populationen unterscheiden, werden solche Populationen nicht selten als eine eigene „Form" zusammengefasst und benannt. Der Begriff „Form" ist neutral, ihr kann aber nach dem Ermessen des Systematikers ein taxonomischer Rang zugeordnet werden. Ein solcher Rang ist zum Beispiel die „Art" oder die „Unterart". [Ich unterscheide: Form = Mutante (Ausnahme, z.B. Albino); Morphe = regelmäßig auftretender abweichender Typ mit biologischer Rolle; Unterart = Rasse = abweichende Population in eigener Nische oder geografischer Entfernung, klinal untereinander verbunden; Art = intrinsisch oder extrinsisch abgetrennte, eigene Genflussgemeinschaft.]

In der wissenschaftlichen Biologie gibt es immer noch Diskrepanzen darüber, wie der Begriff „Art" (Spezies) eigentlich definiert ist. Weit verbreitet ist der sogenannte Biologische Artbegriff, der besagt, dass Angehörige einer Art sich miteinander kreuzen und fruchtbare Nachkommen hervorbringen, von Angehörigen anderer Arten aber in ihrer Fortpflanzung isoliert sind. Wenn es sich um geographisch weit verbreitete Arten handelt, können manche Populationen eigenständige Merkmalskombinationen entwickelt haben, die sie auch äußerlich von den anderen Populationen derselben Art unterscheiden. Aber sie haben ihre gemeinsame Fortpflanzungsfähigkeit nicht eingebüßt! [oft doch] Sind die äußeren Unterschiede in den Merkmalen charakteristisch und stabil, wird den Tieren der Status einer Unterart (Subspezies) zuerkannt, den man mit einem aus drei Wörtern bestehenden wissenschaftlichen Artnamen bezeichnet. Die Namensgebung wird durch verbindliche Nomenklatur-Regeln festgelegt.


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