Термальных адаптаций рептилий




старонка1/10
Дата канвертавання22.04.2016
Памер0.58 Mb.
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10
На правах рукописи




Черлин Владимир Александрович

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ

ТЕРМАЛЬНЫХ АДАПТАЦИЙ РЕПТИЛИЙ

03.02.04 – зоология

03.02.08 – экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора

биологических наук

Санкт-Петербург – 2015
Работа выполнена в Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова Российской Академии Наук

Научный консультант – доктор биологических наук, профессор



Коросов Андрей Викторович
Официальные оппоненты:
Илюха Виктор Александрович, доктор биологических наук, профессор,

Институт Биологии Карельского научного центра РАН, заведующий

лабораторией экологической физиологии животных

Голованов Владимир Константинович, доктор биологических наук,

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН,

ведущий научный сотрудник лаборатории экологии рыб


Лада Георгий Аркадьевич доктор биологических наук, профессор,

Института естествознания Тамбовского государственного университета

им. Г.Р.Державина, заведующий кафедрой биологии

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита состоится « » 2015 г. в 11.00 на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, эколого-биологический факультет, ауд. 117 теоретического корпуса. Телефон/факс: +7(8142)76-38-64;

e-mail: dissovet@petrsu.ru


.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Петрозаводского государственного университета http:/www.petrsu.ru/Structure/dis.html, с авторефератом – на сайтах университета и ВАК http://vak2.ed.gov.ru/catalogue/index

Автореферат разослан « » 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук И.М.Дзюбук
ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Термобиология – важная область биологии рептилий, поскольку термальный фактор, безусловно, является одним из ведущих во всей их жизнедеятельности. В работе дается краткое описание развития представлений о связи рептилий с термальным фактором, истории появления пар понятий: теплокровные – холоднокровные, гомойотермные – пойкилотермные, тахиметаболические – брадиметаболические, и, наконец, эндотермные – эктотермные.

Рептилии – эктотермные животные. Понять организацию их термобиологической сферы и ее эволюцию очень важно, поскольку без этого вряд ли возможно в полноте понять устройство и возможности терморегуляции у птиц, млекопитающих и человека. Во многих регионах рептилии являются многочисленными, фоновыми объектами, активно включенными в жизнь биоценозов, – очень удобный объект для экологических исследований и моделирования регуляционного поведения.

Хотя публикаций с результатами измерений температуры тела рептилий в литературе много, и их количество продолжает стремительно расти, но явно не хватает удовлетворительного варианта целостного понимания сути взаимосвязи разных сторон биологии пресмыкающихся с термальным фактором. Именно вариант такого целостного взгляда на суть проблемы и предлагается как основная тема данной докторской диссертации.

Степень разработанности темы исследования. К настоящему времени нам известно более 3,5 тысяч публикаций, касающихся термобиологии рептилий. Однако сейчас уже ясно проявляются серьезные методические, терминологические и другие проблемы, сильно осложняющие дальнейшее развитие этого научного направления.

Опубликовано некоторое количество работ, содержащих обобщения по термобиологии рептилий (Bogert, 1949, 1959; Heath, 1970; Tempelton, 1970; Cloudsley-Thompson, 1971; Huey, Slatkin, 1976; Bennett, 1980; Saint-Girons, 1980; Huey, 1982; Nelson et al., 1984; Adolph, Porter, 1993; Schmidt-Nielsen, 1997; Angiletta et al., 2002, 2006; Angiletta, 2009; Черлин, 2012, 2014; и др.). Изучены термобиологические особенности многих видов и групп рептилий, описаны многочисленные формы терморегуляционного поведения, основные термобиологические показатели рептилий, аспекты физиологической терморегуляции и перераспределения тепла в теле, влияние температуры на всевозможные физиологические функции организма, ткани и т.п., сформировался круг терминов и понятий, применимых в работах по термобиологии рептилий. Но, несмотря на большой объем опубликованной информации, остаются многочисленные, не решенные до сих пор проблемы. Имеется лишь иллюзия унифицированного понятийного аппарата: термины интуитивно понятны, но не имеют строгих, общепринятых определений, поэтому допускаются разночтения. Данные о внутривидовых различиях термобиологических показателей рептилий, обитающих в разных климатических и экологических условиях, противоречивы и не дают ответа даже на самый общий вопрос о наличии или отсутствии таких различий вообще. Недостаточно разработано понимание организации механизмов терморегуляции у рептилий, проблем их адаптаций к климатическим условиям обитания. Очень серьезную проблему представляют неунифицированные методики термобиологических исследований, приводящие к ошибкам в результатах исследований и теоретических выводах. И, главное, пока нет целостного взгляда на термобиологию рептилий, объединяющего все аспекты их отношения к термальному фактору, нет и удовлетворительного понимания формирования и развития этих отношений в эволюции.



Цель исследования: основной целью работы является описание специфического для рептилий комплекса эколого-физиологических механизмов термальных адаптаций.

Задачи исследования:

  • Формирование понятийного аппарата и смысловая унификация терминологии, используемой в описании термобиологии рептилий.

  • Описание комплекса поведенческих и физиологических актов, связанных с терморегуляцией рептилий.

  • Описание и унификация комплекса биологических показателей, характеризующих процессы терморегуляции у рептилий, научное определение этих показателей.

  • Описание, унификация и научное определение состояний и форм активности у рептилий.

  • Описание связи состояний и форм активности у рептилий с обеспечением их жизнедеятельности.

  • Описание основных «конструктивных составляющих» механизмов регуляции температуры тела и их взаимодействия у рептилий.

  • Изучение механизмов адаптации рептилий к динамике климатических условий в биотопах.

  • Унификация корректных методов сбора и обработки материала в области термобиологии рептилий.

  • Разработка вариантов использования данных по термобиологии рептилий при анализе экологических и физиологических особенностей животных, направлений филогении, в разных областях охраны природы, создании и ведении зоокультур, и т.п.

  • Описание возможных путей эволюции термобиологической сферы у рептилий и возможностей адаптогенеза при формировании новых видов.

Научная новизна. Анализ большого количества публикаций, длительные полевые исследования и обработка данных по оригинальным авторским методикам, а также исследования при содержании рептилий в неволе, впервы̀е дали возможность сформировать специфический понятийный аппарат и совокупность описывающих его терминов, получить в результате комплексную картину термобиологии рептилий, дающую возможность связать воедино многие физиологические, морфологические, анатомические, поведенческие, экологические и др. особенности рептилий.

Рептилии впервы́е представлены как класс животных, обладающий групповыми особенностями в области отношения к температуре, как одного из важнейших факторов среды, на который настроена вся их биология. Работа дала возможность описать эти особенности: основную направленность развития рептилий как высших эктотермных животных, а также смысл, назначение, важнейшие направления и общие характеристики терморегуляции, позволившие сравнить представления о терморегуляционных механизмах у рыб, амфибий и разных групп рептилий.

Впервы́е в работе сконцентрировано внимание на характеристиках активности рептилий (статусы и формы активности), как важнейших показателях связи их жизнедеятельности со средой обитания. Собраны, унифицированы и определены важнейшие термобиологические показатели рептилий, которые автор впервы́е разделяет на термофизиологические и термоэкологические. Впервы́е показано, что часть важных термофизиологических характеристик образует комплекс видоспецифичных, неизменных (географически и сезонно), термофизиологических, физиолого-экологических характеристик гомеостаза (физиолого-экологическую «матрицу» – ФЭМ). Также впервы̀е описаны два основных направления организации терморегуляции у рептилий – термонейтрально активные и термостабильно активные рептилии.

Впервы́е проанализированы основные направления индивидуальных и групповых адаптаций рептилий к условиям внешней среды, проиллюстрирован механизм этих адаптаций.



Автором впервы̀е собран и описан комплекс основных методик термобиологических исследований, позволяющий получать корректные данные. Проиллюстрированы ошибки в способах сбора и обработки информации, приводящие к серьезным ошибкам в теоретических выводах.

Теоретическая и практическая ценность работы. Предложенные в диссертации научные построения позволяют более четко акцентировать внимание на месте рептилий в системе животного мира. Млекопитающие и рептилии являются вершинами двух направлений эволюционного развития, для каждого из которых описаны своя смысловая нагрузка, причинность и логика развития. Все это показывает, что, хотя и млекопитающие, и рептилии имеют при активности высокую температуру тела, жизнедеятельность рептилий оказывается энергетически более экономной, а у млекопитающих – экологически более эффективной.

Работа описывает основные принципы терморегуляции рептилий и направления ее организации. Она показывает, что терморегуляция у рептилий – не просто «механическая» сумма процессов терморегуляционных реакций (по принципу отталкивания или привлечения), а сложнейший комплекс взаимодействия этих реакций с окружающей средой и друг с другом, позволяющий им очень тонко «вписываться» в конкретные условия среды и их динамику, регулировать сезонные физиологические циклы и т.п.

В диссертации предлагается разработанный целостный, унифицированный комплекс понятий и терминов в области термобиологии рептилий, приводятся стандартизированные методы сбора и обработки получаемой информации. Отсутствие до настоящего времени такой унификации приводит к некорректностям и серьезным ошибкам в результатах и выводах, встречающихся в многочисленных публикациях.

В работе описан необходимый и достаточный набор показателей, дающий возможность рассчитывать видоспецифичные параметры активности рептилий в любом конкретном регионе, возможности протекания сезонных физиологических циклов, и т.п. Это позволяет превратить существенную часть экологии рептилий в точную науку, поддающуюся математическому моделированию, имеющему прогностическую способность. Такой прогноз, в свою очередь, дает возможность оптимизировать герпетологические исследования (особенно в экологической сфере), выводя их на новый, более современный, причинно-следственный уровень. Диссертационная работа демонстрирует изменение «вектора конечной цели» исследований по экологии рептилий с описаний чистой феноменологии на выявление механизмов этих феноменологических проявлений. При этом, в диссертации описывается механизм практический реализации этой задачи: набор необходимых показателей, разработанный и апробированный комплекс методик их получения, основные принципы обработки материала, рассмотрены основные ошибки, часто втречающиеся при сборе и обработке материала.

Такой подход дает возможность применить полученные результаты при разработке мер охраны и сохранения видов рептилий, находящихся в угрожаемом состоянии. Это же дает возможность существенно улучшить научную, техническую и технологическую базу при содержании рептилий в неволе для различных целей: при создании питомников ядовитых змей, редких и исчезающих видов, для экспозиционных, просветительских и коммерческих целей.

Апробация работы. Материалы работы излагались на Всесоюзных герпетологических конференциях 1977 и 1981 в г. Ленинграде, 1985 в г. Ташкенте, 1989 г. в г. Киеве, на III Всесоюзной конференции по поведению животных в г. Москве в 1983 г., на IV съезде физиологов Узбекистана в г. Ташкенте в 1988 г., на VІ конференции Украинского герпетологического общества в г. Киеве в 2011 г., на V Съезде Российского герпетологического общества им. А. М. Никольского в г. Минске в 2012 г., на VІІ конференции Украинского герпетологического общества в г. Вилково в 2013 г., на 17 европейском герпетологическом конгрессе в г. Веспреме (Венгрия) в 2013 г., на Первой международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран: «Современная герпетология: проблемы и пути их решения» в 2013 году в г. Санкт-Петербурге.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ, в том числе 13 статей в отечественных журналах из Перечня ВАК, 4 монографии и 1 методическое пособие.

Декларация личного участия автора. Я лично организовывал и участвовал в полевых исследованиях, в содержании экспериментальных животных в террариумах, в сборе материала, разработал унифицированные методы сбора и обработки материала и сам обработал все полученные данные. В разных совместных публикациях мой вклад составил от 60 до 95%.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 7 глав, выводы, список литературы (566 названий, 438 из них на иностранных языках) общим объемом 372 страницы текста, 49 рисунков, 28 таблиц.

Основные положения, выносимые на защиту.

1) В активности всех рептилий можно выделить ряд общих статусных состояний: неактивное состояние, состояния полной и неполной активности, каждому из которых соответствует набор форм активности, реализующий связь жизнедеятельности рептилий с состояниями активности.

2) Все термобиологические характеристики рептилий разделяются на термофизиологические и термоэкологические.

3) Пресмыкающиеся имеют комплекс видоспецифичных, стабильных, географически и сезонно неизменных термофизиологических характеристик гомеостаза (физиолого-экологическая матрица вида – ФЭМ).

4) Различные механизмы терморегуляции в нервной системе рептилий представляют собой отдельные стандартные блоки – «элементарные терморегуляционные реакции» (ЭТР), из которых складываются общие схемы терморегуляции разных групп рептилий.

5) Рептилии делятся на два общих термобиологических типа: термонейтрально и термостабильно активных.

6) Индивидуальные адаптации рептилий к термальным условиям среды обитания происходят не за счет адаптивной модификации термофизиологических характеристик, а благодаря тонкой подстройке пространственно-временны́х структур суточной и сезонной активности, основой для которой служит неизменная ФЭМ.

7) Влияние внешних, адаптивных факторов на эволюцию термофизиологии рептилий очень ограничено.


  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка