Tehuelchesaururs



Дата19.04.2016
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RESUMEN
Desde su origen, en el Triásico Tardío, los sauropodomórfos han experimentado numerosos cambios morfológicos que les permitieron constituirse en los megaherbívoros dominantes durante gran parte del Mesozoico, principalmente luego del origen de los Neosauropoda. Los neosaurópodos se componen de dos linajes principales, Diplodocoidea y Macronaria. Entre los diplodocoideos se reconocen tres grupos, Diplodocidae, Dicraeosauridae y Rebbachisauridae, estos últimos considerados como el clado más basal de Diplodocoidea y único en alcanzar el Cretácico Tardío. Los neosaurópodos macronarios constituyen un linaje que conduce hacia el origen de los titanosaurios, un clado derivado que alcanza la mayor diversidad durante el Cretácico Tardío. Para comprender la evolución temprana de los Neosauropoda resulta indispensable realizar un amplio muestreo taxonómico de rebaquisáuridos y macronarios no-titanosaurios. Uno de los objetivos generales de la presente tesis es el ampliar el conocimiento sobre la morfología y la evolución de estos dos grupos. Para lograr este objetivo se trabajó con taxones de rebaquisáuridos y macronarios no-titanosaurios cuya diagnosis y posición filogenética ha sido cuestionada en trabajos previos (i.e., los macronarios Tehuelchesaururs y Chubutisaurus y los rebaquisáuridos Limaysaurus sp. y Rayososaurus). Adicionalmente se incluyeron en el estudio los restos de un posible tercer taxón similar a Chubutisaurus (MPEF-PV 1130) y proveniente de los mismos niveles litoestratigráficos.

Tehuelchesaurus, de la Formación Cañadón Calcáreo (Jurásico Superior) ha sido inicialmente considerado como un eusaurópodo no-neosaurópodo, una asignación que ha sido recientemente puesta en duda. En base a los nuevos conocimientos la diagnosis original falla en identificar caracteres autapomórficos o una adecuada combinación de carpacteres. Durante los últimos años se completó la repreparación del esqueleto axial de Tehuelchesaurus. La nueva información axial de este taxón permitió reconocer gran cantidad de caracteres únicos que permitieron realizar una correcta diagnosis. Asimismo se pudieron reconocer caracteres derivados de gran importancia al momento de analizar su posición filogenética.

Chubutisaurus, extraído de la Formación Carro Barcino (Cretácico “medio”), es considerado como un taxón estrechamente vinculado al origen de los titanosaurios. Esta forma carece de una correcta diagnosis, por lo que su validez ha sido puesta en duda. La completa revisión del total de los materiales disponibles de Chubutisaurus ha permitido localizar elementos inéditos, que en conjunto con los materiales ya descritos (y aquí reanalizados) y los colectados recientemente en la localidad tipo, permiten reevaluar la posición filogenética y la validez sistemática del taxón. Como resultado de este estudio se observaron suficientes características diagnósticas, que en conjunto con otros caracteres confirman la validez taxonómica de Chubutisaurus insignis.

Los materiales colectados cerca de la localidad tipo de Chubutisaurus y en los mismos niveles litológicos (MPEF-PV 1130) fueron descritos y figurados. Todos estos materiales pueden ser claramente diferenciados de aquellos de Chubutiaurus, por lo que indican la presencia de un nuevo taxón. Sin embargo la gran distancia entre cada uno de estos materiales impide la asignación de los elementos a un mismo individuo, mientras que la falta de superposición imposibilita su asignación a una misma especie.

Los materiales del rebaquisáurido de Cerro Aguada del León, asignados inicialmente al género Limaysaurus han sido aquí reexaminados. El estudio anatómico de estos materiales, entre los que se incluyen elementos inéditos, permitió diferenciar claramente a este saurópodo de Limaysaurus tessonei. Por lo tanto, el saurópodo de Cerro Aguada del León representa una nueva especie la cual puede ser claramente diagnosticada en base a la presencia de caracteres autapomórficos. Adicionalmente los materiales de Rayososaurus, sinonimizado por algunos autores con Limaysaurus tessonei, han sido analizados y descritos en detalle. De esta descripción se pudo concluir que Rayososaurus representa un taxón valido, y claramente distinguible de Limaysaurus tessonei.

El principal objetivo del análisis filogenético es el de evaluar las relaciones filogenéticas de los de los taxones aquí descritos en su contexto de neosaurópodos basales. Para esto se realizó una matriz filogenética conformada por 71 taxones y 341 caracteres, aumentando principalmente el muestreo taxonómico en las formas basales de Neosauropoda. Los resultados de este análisis corroboraron la asignación de Tehuelchesaurus a una forma de camarasauromórfo basal, rechazando claramente una posición por fuera de los Neosauropoda. Chubutisaurus, es recuperado como un taxón cercano al origen de los titanosaurios, pero descartando una posición más derivada como un Titanosauria. Estos dos taxones son, por lo tanto, recuperados como los camarasauromórfos más basales de América del Sur resultando de gran importancia, no sólo filogenética sino además paleobiogeográfica. El amplio muestreo taxonómico realizado en los Rebbachisauridae y la inclusión de la nueva especie de Cerro Aguada del León (Limaysaurus sp.) permite ampliar el conocimiento sobre la evolución y relaciones filogenéticas de este grupo. Este análisis recupera al saurópodo del Cerro Aguada del León en una posición basal, por fuera de los Limaysaurinae, por lo que se rechaza su asignación al género Limaysaurus. Por lo tanto, este saurópodo es considerado como un nuevo género y especie. Rayososaurus, pese a ser extremadamente fragmentario, es recuperado como una forma basal de Limaisaurinae.



Los resultados del análisis filogenético fueron utilizados para explorar distintas metodologías tendientes a conocer áreas de origen como así también eventos de dispersión y extinciones regionales. El cruce de las hipótesis filogenéticas con los datos estratigráficos permitió conocer el momento de origen de los linajes. Estos datos, combinados con la utilización de una metodología de máxima verosimilitud para evaluar áreas ancestrales (DEC; Dispersión, Extinción, Cladogénesis), permitieron discutir la historia evolutiva de los rebaquisáuridos y los Macronaria no-titanosaurios. Así se reconoce un origen en el Jurásico Medio para los Neosauropoda, con dos eventos de diversificación, uno hacia finales del Jurásico Medio y un segundo en el Jurásico Tardío. En base a los resultados obtenidos con el análisis de áreas ancestrales utilizando DEC el origen de los rebaquisáuridos y los titanosauriformes habría que situarlo en los continentes del Sur, Gondwana, desde donde se habrían dispersado diferentes linajes hacia Laurasia.

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