Taxonomie en fylogenie van de Limnocytherinae (Ostracoda) van het Titicacameer en andere laguna's op de Boliviaanse altiplano




Дата канвертавання25.04.2016
Памер23.52 Kb.
Taxonomie en fylogenie van de Limnocytherinae (Ostracoda) van het Titicacameer en andere laguna's op de Boliviaanse altiplano
Promotor: Dr. K. Martens

Begeleiding: Dr. K. Martens

De meeste meren op onze planeet zijn slechts enkele tienduizenden jaren oud. Enkele meren zijn echter verschillende orden van grootte ouder, van enkele miljoenen jaren tot enkele tientallen miljoenen jaren. De ‘jonge’ oude meren zoals Titicaca (Zuid-Amerika), Ohrid (Balkan), Biwa (Japan) en Malawi (Afrika) zijn gemiddeld 1-3 miljoen jaar oud. Zij hebben allen belangrijke endemische, zogenaamde soortenwolken (afstammelingen van eenzelfde vooroudersoort) van de Limnocytherinae, een subfamilie van zoetwaterostracoden die vrijwel volledig afwezig is in de oudste bestaande meren, Baikal (Siberië – c 25 miljoen jaar) en Tanganyika (Afrika – c 12 miljoen jaar). Deze thesis zal de Zuid-Amerikaanse soortenwolk van de Limnocytherinae op basis van een uitgebreide collectie herwerken (inclusief de beschrijving van verschillende nieuwe soorten). Taxonomisch werk op zoetwaterostracoden vereist volledige dissectie van de bestudeerde individuen onder binoculaire microscoop. Illustratie van de klep morfologie gebeurt met behulp van rasterelectronen microscopie; illustratie van weke delen (kop- en thoraxaanhangsels) m.b.v. tekeningen door camera lucida.

Deze resultaten zullen dan vergeleken worden, op basis van collecties en van literatuurstudie, met parallele radiaties in andere meren. Op deze manier wensen we na te gaan of bepaalde intrinsieke biologische factoren (wijze van reproductie, fecunditeit,…) verantwoordelijk zijn voor de algemene aanwezigheid van deze groep in dit type van langlevende biotopen.




Moleculaire fylogeografie van Australocypris (Ostracoda) in de zoutmeren van Victoria (Australië)
Promotor: Dr. K. Martens

Begeleiding: Dr. K. Martens & Dr. I. Schön

De familie Cyprididae vormt in sommige continenten tot 80% van de specifieke diversiteit van zoetwaterostracoden. Binnen deze familie zijn er een 7-tal groepen welke zogenaamde ‘reuzenostracoden’ omvatten. Waar de meeste zoetwaterostracoden minder dan 1 mm lang zijn, kunnen deze tot 8 mm lang worden. Een dergelijk gigantisme brengt echter een verhoogde predatiedruk met zich mee (door vissen, maar ook andere vertebraten en invertebraten), zodat deze reuzen vrijwel enkel in predator-vrije milieus kunnen voorkomen, zoals in tijdelijke plassen, zoutmeren, e.d.

Een van deze groepen met gigantisme is de Australische endemische tribus Mytilocypridini In februari 2001 werden zulke ostracoden uit de zoutmeren van Victoria (Australië) verzameld voor moleculair onderzoek. De soort Australocypris robustus werd uit een tiental meren verzameld. De geologische geschiedenis van deze vulkanische zoutmeren is vrij goed gekend, en hun oorsprong kan redelijk nauwkeurig gedateerd worden. De meeste van deze meren zijn ook van elkaar geïsoleerd. Moleculaire technieken (bvb. screening op het nucleaire gen ITS1 en het mitochondriale gen COI, waarvoor de primers reeds bestaan) laten toe om de genetische afstand tussen de verschillende populaties te bepalen. Deze genetische afstanden kunnen dan in tijdschalen vertaald worden. Door de temporele afstanden tussen populaties te vergelijken met de ouderdom van de meren kan men testen of de huidige populaties initiële kolonisaties reflecteren (gevolgd door strikte isolatie), dan wel of verschillende populaties elkaar voortdurend koloniseren, bvb. door introducties via migrerende watervogels.




Vergelijking tussen de morfologische en de moleculaire fylogenie van de Cyprideis (Ostracoda) soortenwolk in het Tanganyika meer (Oost-Afrika)
Promotor: Dr. K. Martens

Begeleiding: Dr. K. Martens, Dr.I. Schön & Dr. K. Wouters

De meeste meren op onze planeet zijn slechts enkele tienduizenden jaren oud. Enkele meren zijn echter verschillende orden van grootte ouder, van enkele miljoenen jaren tot enkele tientallen miljoenen jaren. De oudste bestaande meren zijn het Baikalmeer (Siberië – c 25 miljoen jaar) en het Tanganyikameer (Afrika – c 12 miljoen jaar). Beide meren hebben een soortenwolk (een zogenaamde adaptatieve radiatie) van eenzelfde ostracoden subfamilie, de Cytherideinae. In het Baikalmeer zijn er een zestigtal soorten bekend in het genus Cytherissa; uit het Tanganyikameer zijn tot dusver een twintigtal soorten beschreven van de zgn. Cyprideis radiatie, hier echter opgedeeld in 7 genera, waarvan 5 endemisch. Met behulp van moleculaire technieken zijn fylogenieën van deze radiaties opgesteld, het is echter nodig deze te vergelijken met morfologische fylogenieën. In deze thesis zal van de beschreven Cyprideis soorten uit het Tanganyikameer een datamatrix opgesteld worden, welke dan met PAUP zal geanalyseerd worden. De cladogrammen aldus verkregen worden vervolgens vergeleken met de moleculaire resulaten. De meeste soorten zijn reeds nauwkeurig (her-) beschreven, maar in sommige gevallen zal beschrijvend taxonomisch werk vereist zijn. Dit vereist volledige dissectie van de bestudeerde individuen onder binoculaire microscoop. Illustratie van de klep morfologie gebeurt met behulp van rasterelectronen microscopie; illustratie van weke delen (kop- en thoraxaanhangsels) m.b.v. tekeningen door camera lucida.



Bijdrage tot de moleculaire en morfologische fylogenie van de Cyprididae (Ostracoda)
Promotor: Dr. K. Martens

Begeleiding: Dr. K. Martens & Dr.I. Schön

De familie Cyprididae vormt in sommige continenten tot 80% van de specifieke diversiteit van zoetwaterostracoden:de meer dan twintig subfamilies omvatten samen zo’n 90 genera. De taxonomie van deze groepen is redelijk, hoewel nog onvoloende gekend, maar de fylogenie van de groep als geheel is volledig onbekend. Momenteel loopt aan het KBIN een project dat de fylogenie (moleculair en morfologisch) van deze groep onderzoekt. De uiteindelijke bedoeling is een volledige fylogenie op genus-niveau te bekomen, zodat de fylogenetiche verspreiding van bepaalde opvallende biologische eigenschappen binnen deze groepen (bvb. asexuele voortplanting, gigantisme, enz.) kan getest worden. Momenteel weet men immers niet eens of de Cyprididae een monofyletische, dan wel een polyfyletische familie vormt.

Primers voor moleculaire screening van verschillende genen (met verschillende evolutiesnelheid, en dus bruikbaar op verschillende taxonomische niveaus) zijn reeds ontwikkeld voor deze groep. Materiaal van verschillende groepen is beschikbaar; van andere groepen kan het makkelijk verzameld worden in Belgische plassen en meren.

In dit onderwerp is er ruimte voor verschillende parallele thesissen; deze kunnen ofwel verschillende subfamilies louter moleculair screnen, ofwel één subfamilie zowel moleculair als morfologisch analyseren. Werk op Megalocypridinae, Mytilocypridini, Eucypridini en Cypridini ligt het meest voor de hand, omdat hiervan reeds veel materiaal beschikbaar is terwijl het hier steeds om grote soorten gaat (2-8 mm), wat het labowerk vergemakkelijkt.



Populatie-ecologie van Darwinula stevensoni (Ostracoda)
Promotor: Dr. K. Martens

Begeleiding: Dr. K. Martens, Dr. B. Goddeeris & Dr. K. Van Doninck



Darwinula stevensoni is de oudste gekende obligaat asexuele soort. Zo’n 25 miljoen jaar geleden kwan ze reeds voor in Europa. Deze soort behoort tot de familie Darwinulidae, welke minstens 100, waarschijnlijk zelfs 200 miljoen jaar volledig asexueel bestaat. Deze groep wordt ook een ‘ancient asexual scandal’ genoemd, omdat een dergelijke langdurige persistentie van asexualiteit volledig in tegenspraak is met bestaande evolutionaire theorieën. Slechts één andere diergroep, de bdelloide rotiferen, claimt een gelijkaardige status.

Onderzoek naar de genetica en ecologie van D. stevensoni heeft aangetoond dat deze soort waarschijnlijk uniek is: zij heeft een zeer lage genetische diversiteit en een uitzonderlijk brede ecologische tolerantie. Het eerste wordt geacht een gevolg te zijn van een zeer efficient DNA herstel mechanisme, het tweede duidt op het bestaan van een general purpose genotype. De lage genetische diversiteit kan echter ook een gevolg zijn van andere mechanismen, o.a. lage evolutionaire snelheid door beperkte fecunditeit, lange generatietijd, patchiness, enz. Twee publicaties (Ranta 1969, McGregor 1969) halen een generatietijd aan van niet minder dan 4 jaar voor deze soort. Voor een dergelijke kleine invertebraat (< 0.8 mm) is dit zeer uitzonderlijk. Beide studies vonden echter plaats in subarctische condities, en het is niet geweten of een dergelijk lange levenscyclus ook obligaat voorkomt in meer gematigde streken.

Deze thesis zal de levenscyclus en de pachiness van D. stevensoni in een Belgische vijver onderzoeken op drie manieren. 1. maandelijkse kwantitatieve stalen in één station zullen toelaten één jaarcyclus te beschrijven. Vergelijking met de resultaten van Ranta en McGregor zullen gelijkenissen en verschillen in de levenscyclus aantonen. Stalen vanaf maart 2001 tot juni 2002 zullen geanalyseerd worden. 2. Een éénmalige random staalname in het meer zal eventuele patchiness testen. 3. Een éénmalig dieptetransect zal de bathymetrische voorkeur testen. Preliminaire staalnamen gaven reeds indicaties voor de laatste twee patronen, maar rigiede staalname is nodig om ze éénduidig aan te tonen.



Variabiliteit in tolerantie response van een asexuele ostracoden soort met 'general purpose genotype': reaction norm of langdurige acclimatisatie?
Promotor: Dr. K. Martens

Begeleiding: Dr. K. Martens & Dr. K. Van Doninck



Darwinula stevensoni is de oudste gekende obligaat asexuele soort. 25 miljoen jaar geleden kwam ze reeds voor in Europa. Deze soort behoort tot de familie Darwinulidae, welke minstens 100, waarschijnlijk zelfs 200 miljoen jaar volledig asexueel bestaat. Deze groep wordt een ‘ancient asexual scandal’ genoemd, omdat een dergelijke langdurige persistentie van asexualiteit volledig in tegenspraak is met bestaande evolutionaire theorieën. Slechts één andere diergroep, de bdelloide rotiferen, claimt een gelijkaardige status.

Onderzoek naar de genetica en ecologie van D. stevensoni heeft aangetoond dat deze soort waarschijnlijk uniek is: zij heeft een zeer lage genetische diversiteit en een uitzonderlijk brede ecologische tolerantie. Het eerste wordt geacht een gevolg te zijn van een zeer efficient DNA herstel mechanisme, het tweede duidt op het bestaan van een general purpose genotype (GPG). De GPG hypothese voorspelt echter twee eigenschappen: een brede ecologische tolerantie, maar ook een lage variatie in fitness tussen de individuen van een dergelijke soort. Drie populaties van D. stevensoni werden reeds getest op hun tolerantie voor saliniteit en temperatuur (Frankrijk, Ierland en België). Alle populaties vertonen een brede tolerantie, maar waar Frankrijk en Ierland (zoals door de GPG hypothese voorspeld) een vrijwel identieke response vertonen, is deze van de populatie uit de Hollandersgatkreek afwijkend. Deze thesis wil testen of deze afwijking een gevolg is van langdurige acclimatisatie (tijdens de GPG test werd de chemische samenstelling van het Hollandersgatkreekwater voor alle test populaties gebruikt) , dan wel of ze op een Reaction Norm wijst (dit is: één genotype kan naar gelang de omgeving verschillende fenotypes produceren). Dit wordt getest door laatste larvale stadia uit één biotoop (Ierland) tot adult op te kweken in water uit de Hollandersgatkreek en de response van dergelijke individuen te vergelijken met (1) deze van adulten welke direct uit het Ierse meer verzameld werden, maar gedurende een vergelijkbare period (enkele maanden) als adult in Hollandersgatkreek water geacclimatiseerd werden; (2) deze van adulten direct verzameld uit Ierland en getest na een standaard acclimatisatie van enkele dagen.




Genetische variabiliteit in een asexuele ostracoden soort (Vestalenula molopoensis)
Promotor: Dr. K. Martens

Begeleiding: Dr. K. Martens & Dr. I. Schön

De familie Darwinulidae (met c 30 recente soorten) bestaat reeds 100, waarschijnlijk zelfs 200 miljoen jaar volledig asexueel. Deze groep wordt een ‘ancient asexual scandal’ genoemd, omdat een dergelijke langdurige persistentie van asexualiteit volledig in tegenspraak is met bestaande evolutionaire theorieën. Slechts één andere diergroep, de bdelloide rotiferen, claimt een gelijkaardige status. Reeds twee soorten darwinuliden werden op hun genetische variabiliteit gescreend. Daar waar Darwinula stevensoni een zeer lage variabiliteit heeft (zelfs zero variabiliteit in minstens één nuclear gen), vertoont Penthesilenula brasiliensis een hogere variabiliteit. Dit wijst erop dat de familie Darwinulidae waarschijnlijk meer dan één genetische strategie heeft om over dergelijke lange perioden zonder sexuele voortplanting te kunnen overleven.

De bedoeling van deze thesis is de genetische variabiliteit van een derde soort, Vestalenula molopoensis uit Zuid Afrika, na te gaan door screening op minstens twee genen waarvoor de twee andere soorten reeds getest worden. Op deze manier wordt een eerste indicatie verkregen welke van deze twee soorten, D. stevensoni of P. brasiliensis, het meest representatief is voor de Darwinulidae als geheel. Het materiaal van V. molopoensis is reeds beschikbaar.



Bovendien voorspelt het Meselson effect dat allelen (homologen van een eenzelfde gen) in langdurig asexuelen door onafhankelijke accumulatie van mutaties sterk verschillend zullen worden van elkaar; zodanig zelfs dat ze op een bepaald moment niet meer als allelen herkend zullen worden. Het Meselson effect is reeds aangetoond voor enkele bdelloide rotiferen. Voor Darwinula stevensoni staat nu reeds vast dat dit effect niet voorkomt; deze observatie steunt de alternatieve hypothese dat deze soort langdurig asexueel kan voortbestaan door een efficient DNA herstel mechanisme. Er zijn aanwijzingen dat P. brasiliensis wel een Meselson effect vertoont. Dit zal eveneens, via clonering, in deze thesis nagegaan worden voor V. molopoensis.



База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка