Структура ценопопуляций спорофитов polypodium vulgare L.




старонка1/3
Дата канвертавання25.04.2016
Памер391.31 Kb.
  1   2   3


На правах рукописи

Силаева Жанна Геннадьевна



СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ СПОРОФИТОВ

POLYPODIUM VULGARE L. (POLYPODIACEAE)
03.02.08 – экология

АВТОРЕФЕРАТ


диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Орел – 2012

Работа выполнена на кафедре ботаники

ФГБОУ ВПО «Орловский государственный университет»


Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Державина Нина Михайловна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Любимов Валерий Борисович
доктор биологических наук, профессор

Шорина Нина Ивановна
Ведущая организация Северный (Арктический) федеральный университет им. М.В. Ломоносова
Защита состоится 17 февраля 2012 года в 14 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.183.05. при Орловском государственном университете по адресу: 302026, г. Орел, ул. Комсомольская, 95.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Орловского государственного университета по адресу: 302026, г. Орел, ул. Комсомольская, 95.


Автореферат разослан «14» января 2012 г.


Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат биологических наук И.Г. Кириллова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Современная популяционная биология растений накопила большой фактический материал, позволяющий оценить степень устойчивости ценопопуляций (ЦП) растений и предсказать возможные пути их трансформации. Познание этих аспектов является первым шагом в сохранении биоразнообразия. Особую актуальность эти вопросы приобретают в связи с необходимостью экологического прогнозирования поведения ЦП редких и охраняемых видов.

В наши дни возникла глубокая диспропорция между сведениями о популяционной биологии цветковых и высших споровых растений. Вопросами популяционной биологии спорофитов папоротников в пределах разнообразных таксонов занимаются не многие ученые и эти работы посвящены преимущественно лесным наземным видам (Науялис, 1977, 1980; Шорина, 1981, 1991а, б, 2006, 2007; Лащинский, Шорина, 1985; Серая и др., 1985; Воротников, 1985; Гуреева, 1987, 1990, 1996; Храпко, 1996, 2007; Криницын, 2004, 2006; Ли Цзюань, 2005; Поскальнюк, 2007; Желудова, 2007 и др.). Исследования ЦП эпифитных и скальных папоротников – единичны (Державина, Шорина, 1992; Гуреева, 2001).

Что же касается Polypodium vulgare L., то имеется единственная попытка анализа структуры и динамики ценопопуляционных скоплений этого папоротника в одной точке ареала. При этом авторы изучали лишь численность и возрастные спектры растений, ведущих эпифитный и петрофитный образ жизни (Державина, Шорина, 1992). В то же время несомненный интерес представляет комплексный анализ реальных экологических позиций этого папоротника в разных точках ареала с использованием современных методик. При этом важно сопоставить ЦП из точек с оптимальными значениями экологических факторов и экологически краевые ЦП, существующие в пессимальных условиях среды. Важность таких исследований, продиктована и тем, что в нескольких регионах Средней России этот вид занесен в Красные Книги, что требует контроля и прогноза состояния его ЦП.

Цель исследования – сопоставить структуру природных ценопопуляций спорофитов P. vulgare в разных частях ареала для оценки их устойчивости, уточнения экологии вида и его ведущих адаптивных стратегий.

В связи с целью были поставлены следующие задачи:



  • дать оценку экологических характеристик местообитаний P. vulgare методом экологических шкал;

  • оценить меру приспособленности (экологическую толерантность) спорофитов к факторам среды и их комплексу;

  • выявить типы поливариантности онтогенеза спорофитов и гаметофитов;

  • рассмотреть виталитетно-онтогенетическую структуру ЦП спорофитов в разных частях ареала и оценить их устойчивость, а также определить тип динамики ценопопуляционных скоплений;

  • проанализировать генетическое разнообразие и степень полиморфизма ДНК популяций P. vulgare в разных частях ареала;

  • охарактеризовать общие и отличительные черты популяционной жизни P. vulgare, определить его жизненную стратегию.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ экологических позиций спорофита Polypodium vulgare по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), определена его экологическая валентность и толерантность по отношению к факторам среды и их комплексу. Показано, что ЦП данного вида в разных частях ареала встречаются в сходных диапазонах экологических факторов. Выявлены разные типы поливариантности онтогенеза спорофитов и гаметофитов этого папоротника, а также на основе современных методик ценопопуляционного анализа описаны общие и отличительные черты его популяционной жизни в разных частях ареала и оценена степень устойчивости ЦП.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенное исследование расширяет круг объектов, рассматриваемых в современной популяционной биологии растений, вносит вклад в представления о популяционной организации биоценотического покрова разнообразных территорий. Полученные данные представляют теоретический интерес для оценки внутрипопуляционного биоразнообразия; выявления механизмов, определяющих устойчивость ЦП на границах их экологических ареалов. Результаты исследования дополняют знания о биологии и экологии равноспоровых папоротников, структуре их ЦП в разных сообществах и природных зонах. Фактические данные работы могут быть использованы для целей экологического прогнозирования и управления процессами в сообществах, разработки мероприятий по рациональному природопользованию; в преподавании вузовских курсов ботаники, экологии растений, общей экологии, фитоценологии. Методические подходы к оценке местообитаний растений и сведения по экологии и морфологии P. vulgare уже нашли применение при чтении спецкурса «Экология растений» для студентов-биологов Орловского госуниверситета.

Рекомендации по охране P. vulgare, обозначенные при обработке результатов исследования, переданы в Национальный Парк «Угра» Калужской области.



Достоверность и обоснованность выводов и рекомендаций основывается на многолетних исследованиях автора, применении адекватных и объективных методов исследования, репрезентативности выборки в ЦП и статистически надежном цифровом материале.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); на 5-ой научно-практической конференции «Природа и история Поугорья» (Калуга, 2009); на международной научной конференции «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009); на международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); на 3-х чтениях, посвященных памяти С.И. Ефремова (Орел, 2010); на международной научной конференции, посвященной 110-летию А.А. Уранова «Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики» (Кострома, 2011); на заседаниях кафедры ботаники ОГУ (2008–2011гг).

Декларация личного участия автора заключается в постановке цели и задач исследования, сборе полевого материала в течение 2008–2011 годов. Обработка данных, их интерпретация и оформление осуществлены соискателем самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 70–80 %.

Положения, выносимые на защиту:

1. Polypodium vulgare способен осваивать широкий диапазон климатических, эдафических и ценотических факторов среды, являясь гемиэврибионтом.

2. Устойчивость ЦП спорофитов P. vulgare в разных частях ареала определяется контагиозным размещением особей, сочетанием разновозрастных, разноразмерных и асинхронно развивающихся ценопопуляционных локусов, смешанным способом их самоподдержания, поливариантностью развития, а также волнообразно – флуктуационным типом динамики.

3. В экологически краевых ЦП стресс-реакции отличаются от таковых у особей популяций, находящихся в оптимальных условиях среды.



Публикации: по материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 3 работы – в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура диссертации.

Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 189 страницах, иллюстрирована 13 таблицами и 49 рисунками. Список литературы включает 238 источников, из них 62 на иностранных языках.

Некоторые разделы работы осуществлены при финансовой поддержке гранта РФФИ №10-04-90752, а также Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (ГК №14.740.12.0816).

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.М. Державиной за всестороннюю поддержку и внимание, ценные советы и конструктивные замечания. Искренне признательна д.б.н. И.А. Шанцеру и коллективу Гербария ГБС РАН им. Н.В. Цицина за предоставленную возможность освоения молекулярно-генетических методов анализа ДНК растений, а также обработку полученных результатов. Особую благодарность выражаю коллективу кафедры ботаники Орловского госуниверситета за многостороннюю поддержку. Признательна д.б.н., проф. МГУ В.С. Новикову за содействие в организации полевых исследований в окрестностях г. Лыткарино (Московская обл.), а также к.б.н. Е.А. Платоновой – на территории урочища «Чертов Стул» (г. Петрозаводск) и к.б.н. В.В. Телегановой – на территории урочища «Чертово Городище» (Калужская обл.). За помощь в обработке геоботанических описаний по шкалам Д.Н. Цыганова в компьютерной программе EcoScaleWine благодарю к.б.н., доц. Ю.А. Дорогову. Всегда плодотворным было общение с д.б.н., проф. И.И. Гуреевой, к.б.н., доц. Ю.А. Семенищенковым, с сотрудниками кафедры ботаники МПГУ.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ

В главе рассмотрены основные вопросы изучения популяционной биологии растений. Представлен анализ литературы по онтогенезу (Работнов, 1950, 1969; Уранов, 1967; Harper, 1967; Онтогенетический атлас.., 1997, 2000, 2002, 2004, 2011), его поливариантности (Ценопопуляции растений.., 1988; Жукова, 1995, 2006), а также по основным характеристикам ЦП растений (Работнов, 1975; Уранов, Смирнова, 1969; Уранов, 1975; Смирнова, 1976; Ценопопуляции растений.., 1976, 1988; Grime, 1979; Уиттекер, 1980; Миркин, Розенберг, 1983; White, 1985; Злобин, 1989; Заугольнова и др., 1991; Begon et al., 1997; Neal, 2004 и др.).


ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В первом разделе приводится номенклатура, ареал и хозяйственное использование Polypodium vulgare L. – Многоножки обыкновенной.

Это голарктический (Гуреева, 2001), мезофильный, преимущественно скальный вид со значительными дизъюкциями в ареале. Обитает в лесном поясе на замшелых скалах и валунах, на тенистых каменных россыпях, речных утесах (петрофит), комлях стволов, стволах и в развилках ветвей (эпифит), редко – на почве (Гричук, Моносзон, 1971).

Встречается почти по всей Европе, но в равнинных районах спорадически и преимущественно на выходах кислых пород и валунах (Цвелев, 2004), избегает известняков (Rothmaler, Schneider, 1962). Для Средней России – это редкий вид. В ряде областей охраняется (Красная книга Тверской области, 2002; Красная книга Московской области, 2008; Красная книга Калужской области, 2006).

Находит техническое применение, используется в народной медицине, считается декоративным папоротником (Шретер, Карнишина, 1975; Дикорастущие…, 2001).

Морфология спорофита Polypodium vulgare и ритмы его сезонного развития. По жизненной форме средневозрастное спороносящее растение P. vulgare представляет собой длиннотолстокорневищный, диффузно-розеточный, дорсивентральный, ползучий, вечнозеленый, неявнополицентрический, травянистый многолетник, гемикриптофит, неэффективно вегетативно размножающийся, слабо вегетативно разрастающийся (Державина, Шорина, 1985; Державина, 2006; Силаева, Державина, 2008).

Согласно литературным сведениям и собственным исследованиям (Державина, Шорина, 1985; Державина, 2006; Державина, Волобуев, Силаева, 2011) структура модулей у спорофита Polypodium vulgare существенно отличается от модулей цветковых растений. В ходе онтогенеза у него закономерно сменяют друг друга: филлориза, метамер s. str. (элементарный модуль), годичный прирост ризома, одноосный ризом (универсальный модуль), система одноосных ризомов (основной модуль).

Наши наблюдения на территории Средней России, Западного Закавказья и Западного Кавказа показывают, что P. vulgare в этих регионах является вечнозеленым растением, так как ему свойственна одна генерация ваий, живущих более года. ЦП в северных регионах РФ (г. Петрозаводск) демонстрируют пример перехода от вечнозеленого феноритмотипа с квантированным ростом – к летнезеленому. Продолжительность жизни их ваий – до 1 года, развертывание, заложение и созревание сорусов происходит синхронно и достаточно быстро. То же самое было отмечено Н.М. Державиной, Н.И. Шориной (1985) для популяций этого вида в верхнем лесном поясе Западного Закавказья.

Методика исследования

В основе работы лежат исследования природных популяций P. vulgare, проведенные с 2008 по 2011 гг. в урочище «Чертово городище» (Калужская обл.) (ЦП №1); в окр. г. Лыткарино (Московская обл.) (ЦП №2); урочище «Чертов стул» (г. Петрозаводск) (ЦП №3); в окрестностях п. Красная Поляна (Краснодарский край) (ЦП №4); на берегу оз. Рица (респ. Абхазия) (ЦП №5).

Для выявления характера распространения вида на исследуемых территориях использованы материалы гербариев: ГБС РАН им. Н.В. Цицина (Москва, MHA), МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, MW), ОГУ (Орел, OHHI).

Местообитания ЦП папоротника охарактеризованы на основе геоботанических описаний по традиционным методикам (Полевая геоботаника, 1964). В качестве модельных в работе приведены пять наиболее типичных описаний из разных географических районов.

Для получения экологических параметров местообитаний P. vulgare флористические списки геоботанических описаний обрабатывали по индикаторным шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в компьютерной программе EcoScaleWin (авторы: Т.И. Грохлина, Л.Г. Ханина, 2006). На основе методики количественного определения экологической валентности (Жукова, 2004) рассчитаны: потенциальная (PEV) и реализованная (REV) экологические валентности, а также коэффициенты экологической эффективности (K ec. Eff), индексы толерантности по климатическим (It клим.) и эдафическим факторам (It почв.) и обобщенный индекс толерантности (It0).

Периодизацию онтогенеза спорофитов проводили по общепринятым методикам дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950а, 1964; Уранов, 1967, 1975; Ценопопуляции растений.., 1976, 1988), уточненным применительно к папоротникам Г.П. Серой и др. (1980), Н.Н. Лащинским и Н.И. Шориной (1985) и другими авторами (Державина, Шорина, 1985, 1992; Шорина, 1990; Гуреева, 1997, 2001). Возрастную принадлежность особей определяли по признакам-маркерам надземной части. Для определения типа и поливариантности онтогенеза воспользовались классификацией Л.А. Жуковой (1995).

При изучении биоморфологических особенностей разных онтогенетических состояний спорофитов и гаметофитов Polypodium vulgare использовали как живой, так и материал, фиксированный в 70–800 этаноле. Длинно- и короткокорневищность спорофитов определяли по критериям, предложенным Е.Л. Любарским (1963) и М.А. Гуленковой (1976). Тонкие и толстые ризомы называли на основе представлений Н.И. Шориной (1994).

Онтогенез гаметофитов P. vulgare изучали в лабораторных культурах. Споры описали согласно данным А.Е. Боброва (1964). Тип прорастания спор определяли по B.K. Nayar & S. Kaur (1969), тип развития пластинки гаметофита – по B.K. Nayar & S. Kaur (1971).

Все параметры ЦП спорофитов определяли в пределах ценопопуляционных локусов (камней, комлей и стволов деревьев). Проанализированы 46 локусов. Для выбора счетной единицы ЦП применяли морфологический и фитоценотический подходы (Ценопопуляции растений.., 1988). В пределах каждого локуса (или площадки) подсчитывали число особей по возрастным группам, процентное соотношение которых отражали в онтогенетических спектрах.

Для интегральной оценки состояния ЦП использовали различные демографические показатели: индекс возрастности (Δ) (Уранов, 1975), индекс эффективности (ω) (Животовский, 2001), индекс восстановления (Iв), индекс замещения (Iз) (Жукова, 1995). Тип ЦП определяли по классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1967) и «дельта-омега» (Животовский, 2001). Для анализа динамики и характера пространственного размещения особей в ЦП растения картировали. При оценке динамических процессов рассчитывали скорость развития – VΔ и специфическую скорость развития ЦП – rΔ. Виталитет определяли у средневозрастных спорофитов по методике Ю.А. Злобина (1989).



Для молекулярных исследований материал собран в 2008-2011 гг. в тех же точках, где анализировали ЦП P. vulgare. Кроме этого, использован материал Гербария ГБС (MHA). Общий объем выборки составил 49 образцов. ДНК выделяли из ваий, отобранных с гербарных образцов с использованием набора NucleoSpin Plant II (Macherey-Nagel, Германия), согласно протоколу производителя. Из части образцов ДНК была выделена СТАВ-методом (Doyle and Doyle, 1987). В качестве праймеров для исследования полиморфизма межмикросателлитных участков генома (Inter Simple Sequence Repeats, ISSR) использованы четыре олигонуклеотидных последовательности, комплементарных микросателлитным повторам: НВ13, 17899А, М9, М10. Полимеразную цепную реакцию с предварительной денатурацией (95С, 3 мин) проводили в амплификаторе DNA Engine Dyad (Bio-Rad Laboratories, США). Разделение продуктов ПЦР делали с помощью электрофореза в 1,7 % агарозном (Amresco Inc., США) геле. Полученные фотографии гелей анализировали в программе Cross Checker 2.91 (Buntjer, 2000). В результате анализа получена бинарная матрица присутствия/отсутствия фрагментов ДНК одинаковой длины. Матрица была предварительно проанализирована в Microsoft Excel, а затем подверглась кластерному анализу методом невзвешенных парно-групповых средних (UPGMA) в программе PAST (Hammer et al., 2001). В качестве меры генетического сходства образцов использовался коэффициент Жаккара.

Природные условия районов исследования

Ценопопуляционные скопления Polypodium vulgare были изучены в пяти географических районах, находящихся в трех различных природных подзонах лесной зоны: таежной; широколиственных лесов; смешанных и широколиственных лесов. В этих районах папоротник ведет эпифитный и петрофитный образ жизни, обитая либо на комлях, стволах и в развилках ветвей деревьев, либо на плоских поверхностях каменных обнажений – платилитофит (термин по: Державина, 2006), либо в трещинах породы – хазмофит.

Рельеф районов характеризуется выколами, обвалами и скальными оползнями (ЦП №3); равнинами с выходами кварцевых песчаников (ЦП №1, №2); кулисообразными хребтами и отрогами гор Большого Кавказа (ЦП №4, ЦП №5). Климат в районах исследования преимущественно умеренно-континентальный (ЦП №1, №2, №3) и субтропический (ЦП №4, ЦП №5). Гидрологическая сеть отмечена присутствием Онежского озера (ЦП №3); небольшими реками и ручьями (ЦП №1, №2), горными реками и озерами (ЦП №4, ЦП №5). Почвы: грубогумусовые литоземы (ЦП №3), дерново-подзолистые (ЦП №1, №2) и субтропические подзолистые (ЦП №4, ЦП №5).

В тех ценозах, где обитают петрофитные формы P. vulgare, их прямой контакт с почвенным покровом отсутствует. Однако моховые синузии способны накапливать гумус на поверхности каменного субстрата и в его трещинах, который является микропочвой или почвой в широком смысле слова (Добровольский, Никитин, 2006). При этом параметры кислотности и трофности микропочвы и почвенного покрова сообщества, в котором обитает папоротник, схожи (Орлов, 1990). В случае эпифитного образа жизни P. vulgare, когда в качестве субстрата выступает корка деревьев, говорим о непочвенном образовании (почвоподобном теле), выполняющем функции почвы.


ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА POLYPODIUM VULGARE В ИЗУЧЕННЫХ ЦЕНОЗАХ

В разделе «Оценка экологических характеристик местообитаний растений методом экологических шкал» рассмотрены преимущества применения в фитоиндикации метода экологических шкал (Hundt 1966; Landolt 1977; Ellenberg 1979; Раменский и др., 1956; Цыганов 1983; Франк, Клотц, 1990; Работнов, 1995; Фитоиндикация, 2004; Королюк, 2006), а также методика определения экологической валентности и толерантности видов (Жукова, 2004).

В разделе «Экологические позиции и экологическое пространство ценопопуляций Polypodium vulgare» приведен анализ амплитуд факторов по шкалам Д.Н. Цыганова, который показал, что вид осваивает широкий диапазон климатических, эдафических и ценотических условий. Согласно значениям PEV (потенциальной экологической валентности) папоротник эвривалентен по факторам континентальности (PEV=0,73), по обеспеченности почв азотом (PEV=0,82) и освещения / затенения (PEV=0,89); по фактору почвенного богатства (PEV=0,37) – гемистеновалентен, по остальным факторам вид занимает мезовалентные позиции.

Таким образом, фрагмент фундаментальной экологической ниши Polypodium vulgare достаточно широк, что подтверждает потенциально широкое географическое распространение вида (рис. 1).



Рисунок 1. Потенциальная и реализованная экологические валентности ЦП Polypodium vulgare в изученных ценозах

Обобщенный индекс толерантности (It0=0,58) позволяют заключить, что данный вид гемиэврибионтен по отношению к комплексу факторов, то есть имеет достаточно широкий диапазон толерантности. Индексы толерантности отдельно для климатических (Itклим.=0,55) и почвенных (Itпочв.=0,53) шкал показывают, что папоротник мезобионтен по этим факторам.

Оценка экологических позиций местообитаний ЦП P. vulgare показала, что им охвачен значительный диапазон амплитуд всех экологических факторов, о чем свидетельствуют значения K ec. еff. (для климатических факторов от 72,0–98,6 %, для почвенных факторов – от 48,8–97,8 %, для фактора освещения затемнения – от 50,6–79,0 %). Наибольшее экологическое пространство освоено видом по фактору кислотности почвы (K ec. еff. от 91,3 до 97,8 %) и по фактору континентальности (до 98,6 %), наименьшее – по фактору увлажнения почвы (K ec. еff. от 54,2 до 73,0 %).

В целом, реализованная экологическая ниша ЦП Polypodium vulgare стремится к фундаментальной (рис. 1), а в некоторых случаях они практически совпадают. Данный факт связан с эпифитным и петрофитным образом жизни вида: ограниченность площади обитания, недостаток влаги, скудность минерального питания побуждает папоротник экономно использовать условия среды, то есть проявлять широкий диапазон толерантности к комплексу природных факторов. Расширять экологическую амплитуду

P. vulgare позволяет обитание в моховых синузиях, которые обеспечивают ему дополнительную защиту ризомов и почек, возможность накопления и удержания влаги и гумуса, а также «уход» от конкуренции с цветковыми растениями.

  1   2   3


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка