Сравнительная морфология обонятельного эпителия трёх видов тихоокеанских лососей




Дата канвертавання24.04.2016
Памер63.77 Kb.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОГО

ЭПИТЕЛИЯ ТРЁХ ВИДОВ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ

(ONCORHYNCHUS, SALMONIDAE, SALMONIFORMES).
Г.В. Девицина*, М.А. Дорошенко**

 1Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия. gdevicyna@mail.ru

Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный  университет, Владивосток, Россия. doroshenko@mail.primorye.ru
Различные виды дальневосточных лососей могут существенно различаться по характеру проявления покатной и нерестовой миграции (Рухлов, 1982; Dittman, Quinn, 1996). Хоминг и стрэинг расматриваются некоторыми авторами, как эволюционные альтернативы жизненной стратегии вида, которые находятся в определенном динамическом равновесии (Алтухов и др. 1997). В настоящее время для объяснения природы и механизмов хоминга лососевых рыб предложено несколько гипотез, общей позицией которых является признание ольфакторных механизмов ориентации лососей, идущих на нерест (Hasler, Sholz, 1983; Kleerekoper, 1969). Это позволяет полагать, что степень развития обонятельной рецепции играет жизненно важную роль в биологии лососевых рыб. Кета и горбуша по многим биологическим и генетически критериям являются близкими видами, тогда как чавыча существенно отличается от них (Tallman, Healey, 1994; Алтухов и др. 1997). Как известно, межвидовые различия в степени развития сенсорных систем проявляются прежде всего на уровне их рецепторных отделов (Kleerekoper, 1969; Девицина, Аттар, 1989; Дорошенко, 2004). Проблема существования у лососей видовой специфики в сруктурно-функциональной организации обонятельного рецепторного эпителия до настоящего времени актуальна.
В настоящей работе у тёх видов тихоокеанских лососей – горбуши (Oncorhynchus gorbusha), кеты (O. Keta) и чавычи (O. tshawytscha) ), выловленных в оз. Азабачье (Камчатка) и в р. Бахора (о. Сахалин), в количестве по десять экземпляров каждого вида, исследована морфология органов обоняния, вычислены сенсорные морфометрические коэффициенты, описана ультраструктура поверхности обонятельного эпителия с применением метода электронной сканирующей микроскопии. У каждой особи одну обонятельную розетку брали на морфометрию, а другую обрабатывали для электронной микроскопии. Материал для электронной микроскопии обрабатывали в соответствии с традиционными методами, адаптированными для рыб (Дорошенко, 2004; Девицина, 1990). Сравнительную оценку уровня развития обонятельной системы видов производили на основании морфометрии их органов обоняния. Морфометрическими показателями служили ольфакторный коэффициент, который рассчитывали как процентное отношение площади обонятельного эпителия к квадрату длины тела рыбы, а также экологический коэффициент, который вычисляли как процентное отношение площадей обонятельного эпителия и сетчатки глаза.
Результаты показали, что при внешнем сходстве плана строения складчатой обонятельной розетки, каждый из исследованных видов лососей имеет специфический рисунок вторичной складчатости и различное число складок.
Таблица 1. Морфометрия обонятельного эпителия у трёх

видов тихоокеанских лососей



Виды рыб и число особей

Длина тела (см)

Площадьобонят.

эпителия (мм2)



Обонятельный

Коэффициент (%)



Горбуша 10

48±2

66,2±6,8

2,87

Кета 10

56±2

91,8±19,4

2,92

Чавыча 10

88±3

428,1±73,1

5,53

Таблица 2. Морфометрическае параметры обонятельных рецепторных клеток жгутикового типа у трёх видов тихоокеанских лососей.



Виды рыб

и число


особей

Диаметр булавы

(мкм)


Жгутики рецепторных клеток

Число

на 1 булаве



Длина

(мкм)


Диаметр

(мкм)


Горбуша 10

1,55±0,49

(n=270)


7±2

6±1

0,27±0,03

Кета 10

1,64±0,63

(n=350)


7±2

6±1

0,27±0,03

Чавыча 10

1,73±0,56

(n=400)


9±3

9±2

0,27±0,03

*В скобках указано число измерений
Наибольшее количество вторичных складок (до 20-24 шт. на одной первичной) имеет чавыча. Этот вид отличается от кеты и горбуши большими размерами, выраженной мономорфностью и параллельной ориентацией вторичных складок обонятельной розетки. Сенсорный эпителий в обонятельных розетках всех трёх видов лососей образует непрерывные поля на боковой поверхности первичных складок в участках, ограниченных вторичными складками. Такое локальное распределение сенсорных зон позволило вычислять их площадь на каждой складке и для всей розетки. Средняя суммарная площадь всего обонятельного эпителия в розетках кеты и горбуши была почти одинаковой, тогда как у чавычи этот показатель был значительно выше (табл. 1). Сравнение исследованных видов по морфометрическим коэффициентам показало, что горбуша и кета имеют почти одинаковую величину как ОК, так и ЭК, тогда как у чавычи они почти в два раза выше (Табл. 1). При этом относительная площадь сенсорных зон обонятельного эпителия у чавычи в несколько раз больше чем у кеты и горбуши (Рис. 1).
Изучение особенностей морфологии сенсорных зон обонятельного эпителия показало, что у всех исследованных видов можно выделить 3 типа рецепторных клеток (жгутиковые, микровиллярные и стержневидные) и 2 типа опорных клеток (микровиллярные и реснитчатые). Средняя длина сенсорных жгутиков, их среднее количество на одной булаве и размер булавы несколько различаются у данных видов (табл. 2).. Наиболее крупными булавовидными вершинами рецепторных клеток с большим количеством жгутиков (от 5 до 13) обладает чавыча. Обонятельный эпителий чавычи отличается и высокой численностью микровиллярных клеток, которые образуют ковёр под пологом длинных сенсорных жгутиков в базальной части обонятельных пластин. Клетки стержневидного типа типа встречаются реже остальных и распределяются группами. На фотографиях стержневидных клеток видно, что их можно рассматривать как жгутиковые, поскольку под общей мембраной стержня объединены сенсорные жгутики.
У всех трёх видов исследованных лососей в обонятельном эпителии многочисленны специфические секреторные клетки. В сенсорных зонах эпителия встречаются малые секреторные клетки или секреторные клетки ll типа (Дорошенко, 2004). На поверхности индифферентного эпителия секреторные элементы особенно многочисленны и представлены как средними, так и крупными кратерами выводных протоков, среди которых встречаются кратеры железистых образований (Дорошенко, 2007).

Соотношение площадей сенсорных зон в обонятельных розетках трёх видов лососей.


Анализ морфологических особенностей обонятельных органов и ультраструктурной организации обонятельного эпителия у таксономически близких, но экологически различающихся видов лососей позволил выявить видоспецифические особенности строения обонятельного рецепторного аппарата. Различия данных видов по морфологии обонятельного эпителия и величине ольфакторных коэффициентов можно рассматривать не только как генетически обусловленную изменчивость, но и как адаптивные черты обонятельной рецепции, связанные с экологией видов и в частности и с характером их покатной и нерестовой миграций.

Список литературы

Девицына Г.В. Исследование морфологии хемосенсорных систем // Сенсорная физиология морских рыб. Методические аспекты. Апатиты. 1990. С. 7-17.

Девицына Г.В., Эль-Сайед Эль-Аттар. Ультраструктура поверхности обонятельного эпителия 3-х видов карповых рыб // Сенсорные системы. 1989. Т.3. № 1. С.5-12.

Дорошенко М.А. Гистофизиология органов обоняния морских рыб. Владивосток: Дальневост. Гос. ун-т. 2004. 226 с.

Дорошенко М.А. Железы в обонятельном эпителии морских рыб // Вопр. Ихтиологии. 2007. Т. 47. №4. С.529-536.

Рухлов Ф.Н Жизнь тихоокеанских лососей. Южно-Сахалинск:ДВ-изд. 1982.112 с.

Altukhov Y.P., Salmenkova E.A. Straying intensity and genetic differentiation in salmon populations // Aquaculture and Fisheries Management. 1994. V. 25. Suppl. 2. P. 99-120.

Dittman A.H., Quinn T.P.  Homing in Pacific salmon: mechanisms and ecological basis // Exp. Biol. 1996. N 1. P. 83-91.

Hasler A.D., Sholz A.T. Olfactory imprinting and homing in salmon investigations into the mechanism of the imprinting process. In collaboration with. R.W. Goy . Springer. N.- York, Tokyo, Ver-lag. Berlin, Heidel. 1983. 135 p.

Kleerekoper H. Olfaction in fish. Blumigton, London: Indiana Univ. Press. 1969. P. 240.

Tallman R.F., Healey M.C.  Homing, straying and gene flow among seasonally separated populations of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. 1994. V.51. №3. P. 577-588.


COMPARATIVE MORPHOLOGY OF THE OLFACTORY EPITHELIUM IN THREE SPECIES OF THE PACIFIC SALMON (ONCORHYNCHUS,

SALMONIDAE, SALMONIFORMES).

G. V. Devitsina, M. A. Doroshenko,



MSU for M.V. Lomonosov, Moscow, Russia. Dalrybvtuz, Vladivostok,, Russia
Olfactory organs morphology and a morphometrical olfactory coefficient were studied in three species of pacific salmon – pink (Oncorhynchus gorbusha), chum (O. keta) and king (O. tshawyscha). The description of the olfactory epihelium surface ultrastructures in the same species salmon with the use scanning electron microscopy method had make. The salmon olfactory organ has secondary folds, which restrict sensory epithelium zones, are typical for the species. Relative size of olfactory sensory zones in the king salmon considerably larger than it zones in the pink and chum salmon. Olfactoty epithelium of the species has the same set of cell types. Receptor cells represent by cilliar, cilliar-stick and microvillar forms, which located by the grouping under certain sites. Cilliar receptor cells may exhibit interspecies morphology variability. Comparative analysis of the morphometrical features of the olfactory epithelium and sensory cells in the species made it possible for reveal king salmon as macrosmate. The results are discussed in connect with ecological specific of species and its special katadromic and spawning migrations.


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка