Республики башкортостан




старонка1/3
Дата канвертавання22.04.2016
Памер357.95 Kb.
  1   2   3
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

МАТЕРИАЛЫ ПО ФЛОРЕ И ФАУНЕ

РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

Выпуск II

Уфа

РИЦ БашГУ

2011
УДК 591.157 + 592 + 598.2/9

ББК 28.04 + 28.691 + 28.693.35

М34
Редакционная коллегия:

заведующий учебно-научным музеем БашГУ Валуев В.А.

(отв. редактор);

н.с. ФГУ «БГПЗ» Полежанкина П.Г. (зам. редактора)



Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан:

Вып. I / отв. ред. В.А. Валуев. – Уфа: РИЦ БашГУ, 2011. – 34 с.


ISBN 978-5-7477-

Материалы по флоре и фауне включают в себя новые данные о растениях и животных Республики Башкортостан.

Сборник предназначен для биологов, работников Министерства природных ресурсов, преподавателей биологических факультетов, учителей биологии.

© БашГУ, 2011

© Башкирское отделение Московского

общества испытателей природы, 2011



Насекомые

УДК 591.157


Изменчивость элементов меланизированного рисунка центральной части переднеспинки колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say., обитающего в Уфимском районе Республики Башкортостан
Маслова А.С.

Башкирский государственный университет,

аспирант каф. зоологии БашГУ

anni-m@mail.ru

Колорадский картофельный жук характеризуется очень сложной популяционной структурой, высокой индивидуальностью и популяционной изменчивостью. Чрезвычайно широкий спектр изменчивость рисунка переднеспинки и надкрыльев колорадского жука первоначально описан в начале века в фундаментальных работах Тауэра (Tower, 1906, 1918) по эволюции рода Leptinotarsa в Америке. Уже позднее с конца 70-х годов эта изменчивость привлекла к себе внимание отечественных исследователей (Кохманюк, Климец, 1976; Кохманюк и др., 1978; Соколов, 1979). Развитию исследований способствовало стремительное распространение колорадского жука, доступность, массовость и вредоносность этого объекта. На данный момент колорадский жук является наиболее излюбленным объектом фенетических исследований (Богданов-Катьков, 1947; Яковлев, 1950; Кохманюк и др., 1978; Соколов, 1979; Кохманюк, 1981, 1982, 1983; Малоземов, 1981, 1982; Фасулати, 1981, 1985, 1987, 1988, 1990, 1993; Присный, 1993; Климец, 1997; Гриценко и др., 1998; Фасулати, Вилкова, 2000; Базырова, Фасулати, 2002; Вилкова, Фасулати, 2002; Головатенко, 2004; Калинина, 2007; Суходольская, Козырева, 2010 и др.).

Мы изучали фенотипическую структуру популяции и изменчивость меланизированного рисунка покрова колорадского жука.

Материал собран в июне 2009 года в Уфимском районе Республики Башкортостан, на огородных участках в окрестностях деревни Дмитриевка с растений паслёна клубненосного Solanum tuberosum L., семейство Пасленовые Solanaceae (n=68).

При проведении сборов применялись общепринятые методики (Дунаев, 1997): кошение энтомологическим сачком по травянистой растительности, стряхивание на полог, ручной сбор. Материал закреплялся с помощью игл, каждому насекомому давался свой
Насекомые

порядковый номер, формировались коллекции. Обработка материала проводилась с использованием МБС-1.


Методика исследования вариаций рисунка состояла из следующих этапов: 1) рассмотрение целостного рисунка; 2) отбор форм, определение количества выборки; 3) выделение дискретных вариаций; 4) зарисовка этих вариаций; 5) систематизация данных, составление фенотипоческих рядов изменчивости; 6) расчет частоты встречаемости (р) каждой вариации; 7) расчёт показателей внутрипопуляционного разнообразия () (по Л.А. Животовскому, 1980); 8) расчёт доли редких форм (h) (по Л.А. Животовскому, 1980); 9) анализ полученных данных. Статистическая обработка данных проводилась с помощью программы Microsoft Excel (версия 7.0) и пакета программ STATISTICA 6.0 (критерий хи-квадрат).

Рисунок переднеспинки жука представляет собой сложную систему пятен различных размеров и форм. В описании изменчивости обычно используется система обозначений Л. Тауэра (рис. 1).



Рис. 1. Схема расположения и система обозначений элементов рисунка на переднеспинке колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (по Тауэру, 1906).



Насекомые

Рис. 2. Основные типы (феноформы) рисунка центральной части переднеспинки имаго колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (по Фасулати, 1985).


Существенная рационализация описания изменчивости предпринята в работах Фасулати (1985, 1986, 1987), где рассматриваются только 2 системы пятен в центре переднеспинки (АВ и Р), комбинации которых дают 9 фенокомплексов (рис. 2). Мы используем эту же систему для анализа изменчивости переднеспинки колорадского жука.

· №1 - пятна В слиты с полосами А, точка Р ярко выражена;

· №2 - рисунок несимметричный, точка Р ярко выражена;

· №3 - пятна В и полоса А отделены, точка Р ярко выражена;

· №4 - пятна В слиты с полосами А, точка Р слабо выражена;

· №5 - рисунок несимметричный, точка Р слабо выражена;

· №6 - пятна В и полоса А отделены, точка Р слабо выражена;

· №7 - пятна В слиты с полосами А, точка Р отсутствует;

· №8 - рисунок несимметричный, точка Р отсутствует;

· №9 - пятна В и полоса А отделены, точка Р отсутствует.
Анализ собранного материала показал наличие всех девяти вариаций. Результаты анализа меланизированного рисунка центральной части переднеспинки колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. сведены в таблицу 1.

Насекомые

Таблица 1

Частота встречаемости вариаций меланизированного рисунка центральной части переднеспинки колорадского картофельного жука Leptinotarsa decemlineata Say. (n=68)


Вариация

Кол-во особей

р ± Sр, %

1

11

16,2 ± 4,5

2

7

10,3 ± 3,7

3

6

8,8 ± 3,4

4

6

8,8 ± 3,4

5

11

16,2 ± 4,5

6

13

19,2 ± 4,8

7

2

2,9 ± 2,0

8

3

4,4 ± 2,5

9

9

13,2 ± 4,1

Анализируя данные, можно сделать вывод, что в нашей популяции преобладают особи с вариацией 1 (16,2%), 5 (16,2%), 6 (19,2%), часто встречаются вариации 9 (13,2%), 2 (10,3%), 3 (8,8%), 4 (8,8%) и редко вариации 8 (4,4%) и 7 (2,9%). Мы сравнили наши данные с исследованием, проведенным Калининой К.В. (2007) в экологических районах южной части Северо-Западного региона России. Результаты оказались в некоторой степени сходными. По данным Калининой К.В. (2007) вариация 6 преобладает во всех изучаемых ею популяциях при значительном доминировании в Невельской (22,3%) и Великолукской (21,5%) областях. Особи с вариацией 9 превалировали в Невельской (9,6%), Великолукской (9,5%-10,1%) и Новосокольнической (10,0%) популяциях вида.

Калининой К.В. (2007) показана специфичность фенооблика колорадского жука в условиях южной части Северо-Западного региона: «Псковско-Новогородняя популяция» характеризуется доминированием вариаций 6 (20,0%), 1 (16,1%), 3 (15,9%), что сходно с нашими данными. Калининой К.В. (2007) так же выявлены существенные отличия фенотипоческой структуры изученных ею популяций колорадского жука и пятью различными географическими группами вида, выделенными Фасулати С.Р. в различных районах Европейской части России и стран СНГ (1987, 1988, 1993).

Характеризуя наши данные и данные других авторов можно выдвинуть предположение, что фенотипическая структура популяций колорадского картофельного жука Leptinotarsa decemlineata Say



Насекомые

нестабильна и подчиняется географической изменчивости. В каждом регионе фенооблик вредителя специфичен.

Калининой К.В. (2007) доказано наличие взаимосвязи биоэкологических характеристик внутрипопуляционных форм колорадского жука с внешними признаками особей. С учётом широты требований к факторам среды нашу популяцию можно условно назвать толерантной (по Калининой К.В., 2007): это особи с преобладанием вариаций 2, 5, 6; вариации 5, 6 преобладают и в нашей популяции). Этим же автором был сделан вывод, что при усиливающейся антропогенной нагрузке выделяются группы фенотипов, отличающиеся повышенной толерантностью к устойчивым сортам картофеля (вариации 1, 2, 4) и применяемым инсектицидам (вариации 3, 5, 6). Можно предположить, что наша популяция, с преобладанием вариаций 1, 5, 6, в меньшей степени отличается повышенной толерантностью к устойчивым сортам картофеля и в большей степени – к применяемым инсектицидам.

Величина показателя внутрипопуляционного разнообразия () по анализу центральной части рисунка переднеспинки колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. большая (8,41±0,27). Вероятно, это связано со сложным строением рисунка переднеспинки, а так же с широкой степенью изменчивости этого вида. Доля редких морф (h) незначительная (0,07±0,03) и характеризует нормальное ровное распределение всех вариаций в выборке, отсутствие единичных вариаций.


Литература

Гриценко В.В., Глотов Н.В., Орлинский Д.Б. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка переднеспинки у колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say.// Зоол. журн. 1998. Т. 77. № 3. С. 278-284.

Гриценко В.В., Соломатин В.М. Анализ популяционной структуры колорадского жука по морфологическим признакам // Фенетика природных популяций. Материалы IV Всесоюз. совещ. Борок, 1990. М., 1990. С. 60-61.

Дунаев Е.А. Методы эколого-энтомологических исследований. М., МосгорСЮН, 1997. 44 с.

Животовский Л.А. Показатели внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41. № 6. С. 828-836.



Калинина К.В. Биоэкологическое обоснование защиты картофеля от колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. в условиях южной части северо-западного региона России: Дис. канд. биолог. наук // Великие Луки, 2007. 132 с.

Насекомые

Климец Е.П. Выявление чувствительности колорадского жука к действию инсектицидов с помощью фенов // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ., Борок, нояб. 1990 г. М., 1988. С. 111-117.

Климец Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 45-58.

Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. в пределах ареала // Фенетика популяций. М., Наука, 1982. С. 233-243.

Кохманюк Ф.С. Внутрипопуляционная изменчивость рисунка переднеспинки колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. // Физиологическая и популяционнаяэкология (популяционная изменчивость). Саратов, 1983. С. 54-60.

Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная стратегия колорадского жука Европейской части СССР // Энтомология. 1985. № 6. С. 50-56.

Фасулати С.Р. Внутривидовая структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. и популяционно-биологические аспекты устойчивости к нему сортов картофеля: Автореф. дис. канд. биолог, наук. 1987. 20 с.

Tower W.L. An investigation of the chrysomeld beetles of the Leptinotarsa // Copn. Snst. Publ. 1906. № 48. P. 405.

Tower W.L. The mechanism of evolution Leptinotarsie Copn // Inst. Publ. 1918. № 263. P. 384.

УДК 595.7: 575.174.015.3


Структура популяции колорадского жука на Южном Урале
Удалов М.Б., Беньковская Г.В.

Институт биохимии и генетики УНЦ РАН



udalov-m@yandex.ru
Колорадский жук – вид с продолжающимися процессами видообразования, характеризуется значительным внутривидовым

полиморфизмом и экологической пластичностью (Ушатинская, 1981; Фасулати, 2002; Udalov, Benkovskaya, 2011). Это позволяет ему успешно адаптироваться, в том числе и к антропогенным воздействиям – у



Насекомые

колорадского жука развилась резистентность к почти всем используемым на настоящий момент и применявшимся ранее инсектицидам, во всём его ареале. Согласно современному взгляду на популяцию как на единицу эволюции и одновременно – единицу управления видами (Яблоков, Юсуфов, 2004), очевидна необходимость изучения этого вида на популяционном уровне.

Целью данной работы являлось выявление особенностей формирования популяционной структуры колорадского жука на Южном Урале.

В качестве объекта исследований были использованы перезимовавшие имаго колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. Сбор проводился в 40 локальных популяциях 32-х районов Башкортостана.

Оценку чувствительности имаго к пиретроидам (дельтаметрин), фосфорорганическим инсектицидам (ФОИ: малатион), неоникотиноидам (тиаметоксам, ацетамиприд) проводили топикально предварительно установленными диагностическими концентрациями (ДК) в дозе 1 мкл/особь. По результатам учётов смертности на 3-и сутки определяли соотношение чувствительных и устойчивых к каждому препарату особей в локальных популяциях.

Для анализа фенетического полиморфизма использовали фены рисунка покровов тела имаго (Беньковская и др., 2008).

Для выделения ДНК использовали живых и фиксированных в 96%-ном этаноле имаго. Выделение проводили методом экстракции смесью гуанидинтиоцианат-фенол-хлороформ (Chomczynski, Sacchi, 1987). Идентификацию нуклеотидной мутации 980A>G гена AChE проводили методом bi-PASA (Clark et al., 2001).

Токсикологические данные обрабатывали с применением формулы Эббота (Abbot, 1925). Величины СК50, СК95 и ДК определяли методом пробит-анализа в модификации Миллера-Тейнтера (Беленький, 1963). Оценку внутрипопуляционного разнообразия проводили с использованием среднего числа вариаций и доли редких вариаций h с их выборочными ошибками (Животовский, 1982). Для оценки межпопуляционных различий использовали показатель сходства популяций r (Животовский, 1982). Достоверность различий оценивали по критерию соответствия К. Пирсона 2 (Лакин, 1990).

Расчеты по всем приведённым показателям проводили с использованием компьютерной программы Microsoft Excel 2002, (1985-2001,
Насекомые

Microsoft Corporation). Дендрограммы взаимоотношений между локальными популяциями колорадского жука строили по значениям показателя r при помощи пакета компьютерных программ STATISTICA 5.0 (1984–1985, Statsoft, Inc.). Кластеризацию проводили по стратегии Варда, в качестве метрики использовали Евклидово расстояние.

Заселение территории Башкортостана колорадским жуком проходило в период с 1976 по 1979 гг. (Прогноз появления..., 1978). Контроль его численности осуществлялся вначале с помощью хлор- и фосфорорганических инсектицидов, а с середины 80-х годов – синтетических пиретроидов. Токсикологическая оценка (1984-1985 гг.) позволила охарактеризовать сложившуюся к тому времени популяцию колорадского жука как однородную по уровню чувствительности к пиретроидам (Амирханов и др., 1986, 1991). Последовавшие затем многолетние обработки пиретроидами привели к появлению в отдельных районах высокорезистентных к ним локальных популяций (Леонтьева и др., 2000).

На начальном этапе работы мы оценили локальные популяции колорадского жука по уровню чувствительности к инсектицидам, и исследовали меж- и внутрипопуляционный фенетический полиморфизм.

Выбранные препараты (децис, карбофос, моспилан и актара) использовали в установленных нами в предварительных опытах ДК для токсикологической оценки локальных популяций. Смертность жуков от ДК с поправкой на контроль показывает процент особей, чувствительных к данному инсектициду в исследуемой популяции.

Полученные данные показали, что устойчивость к децису, который широко применялся в Башкортостане, проявляется почти повсеместно. В отдельных локальных популяциях колорадского жука обнаружено более 80% чувствительных особей, в то время как в других их менее 10%.

Устойчивость к карбофосу распространена гораздо шире – чувствительных особей осталось менее 25%, с изменением данного показателя от 0% смертности до 93-94% смертности.

Для установления возможных молекулярно-генетических основ существующей резистентности к ФОИ мы провели ДНК-анализ особей колорадского жука из локальной популяции с высоким уровнем резистентности к ФОИ.

Известно, что один из основных механизмов резистентности насекомых к ФОИ – снижение чувствительности к действию инсектицидов мутантной формы ацетилхолинэстеразы (AChE)
Насекомые

(Feyereisen, 1995). У колорадского жука обнаружена транзиция 980A>G в гене AChE, приводящая к аминокислотной замене Ser291Gly (Zhu, Clark, 1995). Для выявления данной точковой мутации в гене AChE колорадского жука мы использовали метод двунаправленной ПЦР-амплификации специфичных аллелей (bi-PASA), который позволяет идентифицировать как чувствительные и резистентные гомозиготные аллели SS и RR, так и гетерозиготы SR (Clark et al., 2001).

Мы проанализировали генотипы общей выборки (N=98) колорадского жука дмитриевской локальной популяции Уфимского р-на Башкортостана.

Из трёх возможных аллельных состояний (SS, RR и SR) фрагмента гена AChE нами были идентифицированы резистентные гомозиготы RR (частота встречаемости 0.7) и гетерозиготы SR (частота встречаемости 0.3). Колорадский жук в локальных популяциях Уфимского р-на характеризуется максимальной резистентностью к карбофосу (смертность в одной из локальных популяций при применении ДК 0%). Мы считаем, что долговременные обработки ФОИ на начальном этапе расселения колорадского жука по территории республики элиминировали особей с чувствительными генотипами (гомозиготные аллели дикого типа SS не были обнаружены).

Вызывает беспокойство наличие локальных популяций колорадского жука, в которых обнаружены особи, устойчивые к препаратам новых классов. Для применяющихся с начала 2000-х гг. моспилана и актары в ряде локальных популяций отмечена смертность от ДК не более 90% и 20% соответственно.

Рассмотрим далее изменение фенетической структуры на примере старомусинской локальной популяции Кармаскалинского р-на Башкортостана (рис. 1). Различия между выборками, разделёнными во времени периодом в 8 лет, статистически достоверны при 1%-м уровне значимости для фенов темени (2ф=31.97, что >2st=13.28, k=4) и пронотума (2ф=51.95, что >2st=20.09, k=8), однако недостоверны для фена элитр (2ф=3.66, что <2st=9.21, k=2).



Насекомые


1994 год

2002 год

А



Б



В


Рис. 1. Фенетическая структура старомусинской локальной популяции колорадского жука.

А – вариации фена рисунка темени, Б – пронотума, В – элитр. На осях отложены частоты вариаций соответствующего фена.

Насекомые

Произошедшие за период с 1994 по 2002 гг. изменения характерны в большей степени для фена рисунка темени (частота вариации “m” возросла с 0.08 до 0.34; вариации “ш”, “З” и “М” исчезли) и пронотума (в два раза возросла частота вариаций “3”, “6” и “9”, резко сократилась частота вариаций “1” и “7”), чем для фена элитр.

Подобная тенденция изменения фенетической составляющей структуры популяции (уменьшение и исчезновение частот одних вариаций на фоне увеличения других) неизбежно должна привести к снижению разнообразия в локальных популяциях, что нами и наблюдалось.

В рассматриваемой нами локальной популяции за период наблюдений с 1994 по 2002 гг. отмечено изменение уровня фенетического разнообразия. В большей степени такие изменения проявлялись для фенов рисунка темени и пронотума, в меньшей – для фена элитр (рис. 2). Среднее число вариаций μ для фена темени снизилось с 3.64 в 1994 г. до 1.95 в 2002 г. (в 1.9 раза), для фена пронотума – с 8.38 до 6.41 (в 1.3 раза), для фена элитр с 2.30 до 1.92 (в 1.2 раза).

Обратная тенденция отмечена для такого показателя, как доля редких вариаций h, характеризующего структуру внутрипопуляционного разнообразия (рис. 2). В частности, за период с 1994 по 2002 гг. значение данного показателя для фена темени возросло в 2.2 раза, для фена пронотума – в 4.2 раза, для фена элитр – сохранилось с тенденцией к росту. На наш взгляд, это можно объяснить тем, что в процессе становления данной локальной популяции (подобная тенденция характерна и для выборок из других локальных популяций) снижение разнообразия происходит за счёт перераспределения частот вариаций, в ходе которого часть вариаций, сформировавших основу фенооблика популяции, переходит в разряд редких.


Насекомые

Среднее число вариаций, μ



А Б

В

Доля редких вариаций, h



АБ

В

Рис. 2. Изменения уровня фенетического разнообразия в старомусинской локальной популяции колорадского жука за ряд лет.

А – вариации фена темени, Б – пронотума, В – элитр.

  1   2   3


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка