Продуктивность растительных сообществ как показатель сукцессионного развития сплавинных карстово-суффозионных болот




Дата канвертавання22.04.2016
Памер65.13 Kb.
УДК 581.526.33 (470.312)

ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СУКЦЕССИОННОГО РАЗВИТИЯ СПЛАВИННЫХ КАРСТОВО-СУФФОЗИОННЫХ БОЛОТ (НА ПРИМЕРЕ ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ)

Волкова Е.М.

Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого

Болота карстово-суффозионного происхождения формируются при наличии карбонатсодержащих пород в осадочном чехле, которые под действием грунтовых вод способны растворяться с образованием полостей и провалов (Чикишев, 1978). Возникшие депрессии могут оставаться сухими, превращаться в озера или болота. Заболачивание протекает разными путями: «bottom up» (вертикальный прирост залежи со дна) и «top down» (образование сплавины) (Gaudig et al., 2006)..

На территории Тульской области описаны болота разного генезиса (Волкова, Моисеева, 2006; Волкова, 2011). Формирование сплавинных болот происходит в сильно обводненных карстовых провалах и начинается на водной поверхности. Развитие сплавины сопровождается увеличением ее толщины, что влияет на соотношение питающих вод в корнеобитаемом горизонте и, как следствие, приводит к смене растительности. Одним из показателей функционирования болотных экосистем является продуктивность болотных фитоценозов. Этот показатель может быть использован для характеристики стадии развития сплавины. Модельным объектом явился комплекс карстово-суффозионных болот у п. Озерный, состоящий из 35 провалов, находящихся на разных стадиях развития сплавин. Для исследования использованы 4 болота, различающиеся толщиной сплавины и характером растительности:

Воронка (площадь 0,05 га, глубина 7 м) – образовано в одиночном провале, который заполнен водой. Травяное сообщество (Athyrium filix-femina+Impatiens noli-tangere) сформировано на 40-см-ой по толщине сплавине, образованной опавшими с берегов листьями и ветками деревьев.

Телиптерисовое (0,2 га, 8-10 м) – образовано в нескольких провалах, заполненных водой и перекрытых сплавиной. На сплавине (толщина 1,5 м) сформированы травяные (Calla palustris+Solanum dulcamara, Athyrium filix-femina+Impatiens noli-tangere) и березово-травяные (Betula pubescens - Thelypteris palustris+Solanum dulcamara, Betula pubescens - Thelypteris palustris+Scirpus sylvaticus и Betula pubescens - Thelypteris palustris) сообщества. В центре сплавины сформирован березово-вахтово-сфагновый (Betula pubescens - Menyanthes trifoliata - Sphagnum riparium) ценоз.

Любимое (0,18 га, 7 м). Сплавина (толщина 2,5 м) характеризуется березово-травяно-сфагновым (Betula pubescens-Menyanthes trifoliata-Sphagnum centrale) сообществом.

Главное (1 га, глубина более 10 м). На сплавине (толщина 2,5-3 м) сформированы очеретниково-осоково-сфагновые фитоценозы (Rhynchospora alba - Carex rostrata - Sphagnum magellanicum+S.fallax, реже - Rhynchospora alba - Carex rostrata - Sphagnum fallax+S. angustifolium).

В указанных сообществах надземную продукцию (травяной/травяно-кустарничковый и моховой ярусы) определяли укосным методом (Головацкая, Порохина, 2005); подземную продукцию (0-10 см) - методом монолитов Шалыта (1960).

Как показали исследования, в процессе эволюции сплавин происходит увеличение ее толщины, что сопровождается увеличением доли атмосферных осадков в питании болот и переходом от эвтрофной растительности к мезо- и олиготрофной. В данном ряду показано увеличение продуктивности растительных сообществ: от Воронка (4329 г/ кв.м ) до Главного (9258 г/кв.м). В структуре продукции значительную долю составляет подземная фракция, составляющая от 87,2 % до 94,7 %. Надземная продукция составляет от 5,2 до 12,7%.

В подземной продукции разных болотных фитоценозов доминируют отмершие части растений – мортмасса составляет 86,4 – 96,7%, увеличиваясь от «молодых» эвтрофных (Воронка – 3280 г/кв.м) к более «зрелым» мезоолиготрофным сплавинным болотам (Главное – 7816 г/кв.м). В мортмассе максимальную долю занимают отмершие и негумифицированные части растений, слагающие торф. Изменчивость данного показателя имеют сходную тенденцию. Так, на листовой сплавине болота Воронка участие отмерших растительных остатков крайне низко - менее 1%. Вертикальный рост сплавин сопровождается увеличением доли торфяных отложений: на эвтрофных болотах Телиптерисовое (1976 г/кв.м) и Любимое (5732 г/кв.м) доля слабо- и неразложившихся частей растений составляет 48 и 69% соответственно. Переход к бедному атмосферному питанию сопровождается увеличением запасов в подземной части фитоценоза и потому доля отмерших частей растений на болоте Главное достигает 84,7% (6840 г/кв.м). Динамика указанной фракции на болотах коррелирует со степенью разложения торфа в разных условиях водно-минерального питания.

Участие отмерших, но неразложившихся корней сосудистых растений в структуре подземной продукции имеет обратную тенденцию изменчивости – по мере снижения трофности питающих растительность вод происходит уменьшение доли данной фракции. Исследуемый показатель имеет наибольшее значение для болота Воронка (3264 г/кв.м) – 86%, на других эвтрофных сплавинах доля отмерших корней варьирует в пределах 1618-2222 г/кв.м (26,7-39,3 %), а на мезоолиготрофной сплавине болота Главное уменьшается до 976 г/кв.м (12,1%). Фракция живых корней имеет сходную тенденцию изменчивости и уменьшается от эвтрофных (516-520 г/кв.м) сообществ к мезо- и олиготрофным (260 г/кв.м). В структуре подземной продукции доля указанной фракции снижается от 13,2 до 3,2%. Динамика живых и отмерших корней коррелирует со снижением проективного покрытия, видового состава и структуры травяного яруса.

Таким образом, увеличение подземной продукции обусловлено возрастанием фракций, содержащих отмершие части растений (мертвые корни, мхи, остатки трав, формирующих собственно торф). Доля этих фракций варьирует от 86,4 % в подземной продукции эвтрофных сообществ до 96,7 % - в олиготрофных. Доля живых корней постепенно снижается в том же направлении: от 13,6 до 3,2%.

Надземная продукция в фитоценозах карстово-суффозионных болот составляет 5,2-12,7% от общей биомассы, варьируя от 460,5-580,5 г/кв.м. в эвтрофных ценозах (болота Воронка, Телиптерисовое, Любимое) до 1182,2 г/кв.м. в более бедных мезоолиготрофных (болото Главное). В структуре надземной биомассы участие фитомассы зависит от особенностей водно-минерального питания. Так, при значительном участии в питании минерализованных поверхностных вод фитомасса составляет 23,6 % (болото Воронка - 125,8 г/кв.м.). При снижении трофности питающих вод происходит увеличение доли живых растений за счет разрастания вечнозеленых сфагновых мхов и появления болотных кустарничков (хамедафна, клюква). В результате фитомасса достигает 98% от общей биомассы (1158,6 г/кв.м).

Как видно, в структуре фитомассы можно выделить фракции: травы, кустарнички, мхи. Участие этих фракций различно, что коррелирует с типом питания. Доля трав максимальна в минерализованных эвтрофных сообществах, где достигает 97% (Anthyrium folix-femina, Impatiens noili-tangere). При снижении трофности питающих вод участие трав в надземной продукции уменьшается до 41% (болото Любимое: Menyanthes trifoliata, Thelipteris palustris, Carex riparia), а при увеличении доли атмосферного питания – до 15,6 % (болото Главное: Rhynchospora alba, Carex rostrata). При этом, только на последнем объекте в составе исследуемого яруса присутствуют кустарнички (Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus palustris), хотя их доля крайне мала – 3% (34,8 г/кв.м.).

В развитии мохового яруса прослеживается тенденция увеличения покрытия мхов при переходе от эвтрофного (3-9,6% на болотах Воронка и Телиптерисовое) к олиготрофному (81,4% - болото Главное) характеру водно-минерального питания. При этом, если в составе мохового покрова эвтрофных ценозов развиваются зеленые мхи (Calliergon cordifolium), занимающие не более 5% в покрытии и развивающие фитомассу 3-4 г/кв.м., то в мезоолиготрофных ценозах доминируют сфагновые мхи (Sphagnum magellanicum, S. angustifolium, S. fallax), формирующие 100%-ное покрытие и фитомассу, достигающую 943 г/кв.м.

В структуре надземной продукции, помимо фитомассы, представлена мортмасса в виде опада и ветоши. Этот показатель коррелирует с облесенностью болота и его размерами, что определяет перенос листового опада древесных пород, произрастающих по минеральному «берегу» (дуб черешчатый, ясень обыкновенный, клен остролистный). При небольших размерах болота его поверхность часто покрыта листовым опадом лесных растений, хотя в состав естественных болотных ценозов древесные породы могут не входить (болото Воронка). Следует отметить важность такого опада для формирования сплавины (Волкова). Накопление на поверхности воды опавших листьев способствует образованию «листовой подушки», на которой могут произрастать только травянистые растения и некоторые мхи. По мере вертикального прироста сплавины в ее составе появляются остатки отмерших трав и мхов, однако продолжают присутствовать слаборазложившиеся листья и ветки древесных растений, произрастающие по берегам болота. При достижении сплавиной толщины 1-1,5 м возможно поселение деревьев (черная ольха, береза белая), опад которых также формирует мортмассу фитоценозов.

При большей площади болот (0,5 – 1 га) участие опада лесных пород незначительно и потому мортмасса образована только отмершими листьями и ветками березы – наиболее часто встречающейся древесной породы на карстовых болотах лесной зоны. Открытые мезо- и олиготрофные болота обычно безлесны. Доля листового опада деревьев крайне мала и обусловлена заносом с окраек болота или минеральных берегов.

В соответствии с выявленной тенденцией, доля мортмассы, представленная листовым опадом, наиболее велика в «молодых» эвтрофных ценозах на обводненных сплавинах – 76,4% (болото Воронка – 407,5 г/кв.м.) и снижается по мере увеличения размеров болота и перехода к обедненному водно-минеральному – на мезоолиготрофных сплавинах доля мортмассы не превышает 2% (23,6 г/кв.м). Участие ветоши трав и опада кустарничков в различных сообществах невелико.

Как следует из сказанного, биологическая продуктивность сплавинных карстово-суффозионных болот увеличивается с возрастом сплавины, что сопровождается ее вертикальным приростом и изменением трофности питающих растительность вод. Как результат, для «молодых» сплавин с эвтрофной растительностью характерна низкая продуктивность, несмотря на богатое водно-минеральное питание. Максимальные значения соответствуют мезо- и олиготрофным сообществам, в питании которых доминирующую роль играют бедные атмосферные воды. Выявленная динамика общей продуктивности обусловлена разнонаправленным изменением отдельных фракций.

Работы выполнена при поддержке гранта РФФИ (№ 11-04-97538-р_центр_а)

Литература

Волкова Е. М. Редкие болота северо-востока Среднерусской возвышенности: растительность и генезис // Бот. журн. 2011. Т. 96. № 12. С. 1575-1590.

Волкова Е.М., Моисеева Е.В. О развитии сплавинных карстовых болот у пос. Озерный (Ленинский район, Тульская область) // Природа Тульской области (сб. науч. трудов). Вып. 1. Тула – 2006. С. 106-114.

Головацкая Е.А., Порохина Е.В. Ботаника с основами фитоценологии: Биологическая продуктивность болотных биогеоценозов. Учебно-методическое пособие [под ред. В.А. Дырина]. Томск, Изд-во Том.ун-та, 2005. 64 с.

Чикишев А. Г. Карст Русской равнины. М. 1978.

Шалыт М.С. Методика изучения подземной части растений // Полевая геоботаника. М-Л., 1960. Т. 2. С. 369-447.



Gaudig, G., Couwenberg J., and Joosten H. Peat accumulation in kettle holes: bottom up or top down? Mires and Peat. 2006. Vol.1,. article 6


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка