Proboscidea (Mammalia) du Pliocène final d'Ahl al Oughlam




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Proboscidea (Mammalia) du Pliocène final d'Ahl al Oughlam (Casablanca, Maroc)
Denis GERAADS

et

Florence METZ-MULLER
Résumé

Les Proboscidiens d'Ahl al Oughlam sont illustrés par des restes dentaires juvéniles et des os des membres. Le Gomphothère Anancus semble un peu différent de la forme européenne, et doit sans doute être rattaché à l'espèce nord-africaine A.osiris. L'Elephant ne peut être distingué d' Elephas recki, et il est suggéré que cette espèce est représentée en Afrique du Nord par plusieurs stades évolutifs, comme en Afrique Orientale.


Abstract

The Proboscidean remains of Ahl al Oughlam consist of limb-bones and juvenile teeth. Anancus, a Gomphothere, looks slightly different from the European form, and should probably be referred to the North African species A.osiris. The Elephant cannot be distinguished from Elephas recki, and we suggest that this species is represented in North Africa by several evolutionary stages, as in Eastern Africa.


Mots-Clés: Maroc, Pliocène final, Proboscidea, Mammalia

Key-words: Morocco, late Pliocene, Proboscidea, Mammalia


Introduction

Le site d'Ahl al Oughlam, découvert en 1985 par J.-P.Raynal et J.-P.Texier, est exploité depuis 1989 par l'un de nous (D.G.) dans le cadre du programme Casablanca de l'Institut National des Sciences de l'Archéologie et du Patrimoine (INSAP) de Rabat, dirigé par F.Z. Sbihi-Alaoui et J.-P. Raynal (Raynal & al., 1990). Il a livré la plus riche faune de Vertébrés de la fin du Cénozoïque nord-africain, maintenant étudiée pour la plus grande partie, et dont l'âge a été estimé à 2,5 Ma (v. réf. in Geraads, 1998). Les Proboscidiens y sont assez rares, ce qui doit sans doute être mis au compte du mode principal d'accumulation des ossements: l'abondance et la diversité exceptionnelles des Carnivores montrent qu'ils furent assurément des occupants habituels des lieux, où ils ont sans doute traîné des carcasses entières d'animaux de taille faible ou moyenne, mais aucun reste crânien de Proboscidien adulte n'a été retrouvé.

Tout le matériel d'Ahl al Oughlam est conservé à l'INSAP, Rabat. Les mesures sont en mm. Les dents supérieures sont en capitales, les inférieures en minuscules.
Etude systématique

Genre Anancus Aymard in Dorlhac, 1855



Anancus sp cf A. osiris Arambourg, 1945
1) Descriptions

La nomenclature des tubercules des dents de lait est indiquée par Metz-Muller (1996).

Le spécimen AaO-3935 est une portion de mandibule juvénile de gomphothère, fragmentée en trois portions.

L'hémimandibule gauche porte une dp3 excavée et brisée, et une dp4. Sur dp4, l'usure fait apparaître largement la dentine sur le tubercule principal prétrite 1 (pr1), plus discrètement sur le tubercule principal posttrite 1 (po1) et sur pr2. Seul un point de dentine est visible sur po2. Les tubercules du troisième lophide portent des facettes d'usure, le quatrième lophide est intact. Le germe de la m1 est présent, complètement inclus dans le tissu osseux. La largeur de l'hémimandibule gauche à la base de la branche montante est de 69 mm.

Sur l'hémimandibule droite, la dp3 est détruite, la dp4 est présente (Fig. 1D). L'usure de pr1 et pr2 est comparable à celle décrite sur dp4g. En revanche po1, po2, pr3 et po3 présentent des points de dentine. La largeur à la base de la branche montante est de 74 mm, la hauteur mesurée à la base de la branche montante est 71 mm.

L'émail mince et finement ridulé des dp3 et dp4 est caractéristique des dents de lait de gomphothères. Aucune étude morphologique n'est possible sur dp3. La morphologie des dp4 est très comparable à celle des dp4 d'A. arvernensis. Le cingulum antérieur (cga) est formé de l'alignement de conules descendant de po1. Les tubercules principaux prétrites des quatre lophides sont flanqués de conules centraux postérieurs (ccprp) multiples. Les tubercules principaux posttrites sont séparés par un bourrelet de mésoconelets. Les conules centraux posttrites antérieurs et postérieurs (ccpoa et ccpop) sont multiples. Le décalage prétrite-posttrite est bien marqué, le contact "anancoïde" se fait au niveau des conules centraux (ccprp et ccpoa). Le cingulum postérieur (cgp) est formé de deux petits tubercules. Les dimensions des dp3, dp4 et m1 se situent vers la limite inférieure connue chez A. arvernensis (voir Tab.1 et Fig.2).


Tab.1. Dimensions dentaires de l' Anancus d'Ahl al Oughlam






L

l1

l2

l3

l4

AaO-1397

dp2 g

22,1

12,9

13,1







AaO-3935

dp3 g

51,4

26,5

31,1

32,0




AaO-3935

dp4 d

76,4

36,7

39,9

43,7

41,5

AaO-3935

dp4 g

77,7

37,5

40,0

43,9

40,8

AaO-3935

m1 g

±102







49



La morphologie du spécimen AaO-1397 est celle d'une dp2 gauche isolée, bunodonte, à l'émail finement ridé (Fig.1A-B-C). Le cingulum antérieur est dépourvu de tout tubercule; tout au plus existe-t-il un léger renflement à la base antérieure du métaconide (côté lingual). La partie antérieure de la dent est formée d'une seule haute pointe. Un sillon sur sa face antérieure permet d'interpréter cette pointe comme la fusion du métaconide et du protoconide. Un troisième tubercule s'appuie sur la face postérieure du métaconide et comble en partie la vallée qui sépare les parties antérieure et postérieure de la dent. Une légère constriction resserre la dent au niveau de l'interlophide. L'entoconide est bien exprimé, l'hypoconide forme un bourrelet accolé à celui-ci. Le cingulum postérieur est important avec trois petits tubercules de taille décroissante du côté lingual vers le côté vestibulaire.

Cette dp2 AaO-1397 se distingue des dp2 d'A. arvernensis connues (Metz-Muller 1996) par de nombreux caractères tels que l'absence de cga, la fusion du métaconide et du protoconide, l'expression de l'hypoconide sous forme de bourrelet, le développement du cgp. Le tubercule accolé à la face postérieure du métaconide est homologue de la crête vestibulaire existant chez A. arvernensis. Seule la dp2 du paralectotype (BMNH n°37247 coll. Croizet, voir addendum in Metz-Muller, 1996) présente une pointe unique semblant formée de l'accolement de deux ou trois tubercules dans sa partie antérieure, les structures de ce spécimen sont malheureusement oblitérées par des facettes d'usure. En revanche, les autres caractères distinctifs du spécimen AaO-1397 sont absents du paralectotype. Les dimensions de la dp2 se situent vers la moyenne des dp2 d'A. arvernensis (voir Tab.1 et Fig.2).
2) Détermination spécifique

L'attribution du spécimen AaO-3935 d'Ahl Al Oughlam au genre Anancus ne pose pas de problème. Les dp4 présentent en effet une morphologie typique du genre avec un décalage marqué et un contact oblique par de nombreux conules accessoires. La détermination spécifique est en revanche plus délicate. En effet l'espèce du genre Anancus connue en Afrique du Nord vers 2,5 Ma est A. osiris Arambourg, 1945 (Coppens & al., 1978). Le type en est une M3 droite et aucun matériel juvénile n'est connu à ce jour.

La grande variabilité des molaires, tant juvéniles que définitives, a été montrée (Metz-Muller, 1995 et 1996) chez l'espèce européenne A. arvernensis. En revanche, aucune relation n'a pu être établie entre les morphologies des molaires de différents numéros d'ordre. Il serait hasardeux, au vu du matériel connu, de tenter d'établir une telle relation chez A. osiris.

Les très nombreuses différences morphologiques de la dp2 AaO-1397 par rapport aux dp2 d'A. arvernensis posent un réel problème quant à sa détermination. Il s'agit bien d'une dp2 de gomphothère. La relative ressemblance avec le paralectotype BMNH n°37247 d'A. arvernensis est un argument pour attribuer cette dp2 au genre Anancus, et, pour les mêmes raisons que pour le spécimen AaO-3935, à Anancus sp. cf A. osiris. En revanche, il serait prématuré de faire des différences morphologiques observées, des caractères spécifiques de A. osiris.

Au vu de l'ensemble de ces données nous proposons la détermination Anancus sp. cf A. osiris pour le matériel juvénile d'Anancus de Ahl Al Oughlam. Ces spécimens sont le premier matériel juvénile décrit en Afrique pour le genre Anancus.
Genre Elephas L., s.l.

Elephas recki Dietrich, 1915 ?

1) Dentition

Aucune dent ni même fragment dentaire adulte n'a été retrouvé, mais il existe en revanche plusieurs dents de très jeunes individus (dimensions: Tab.2).
Tab.2. Dimensions dentaires de l' Elephas recki ?d'Ahl al Oughlam



rang

Long.

larg.

H

N

AaO-2582

DP2

22

18,1

13

x3

AaO-4066

DP2

22,5

19,1

-

x3x

AaO-2053

DP3

61

35

33

6

AaO-1398

dp2

24,6

15,2

18

±3

AaO-641

dp3

58+

35+

-

x5/6

AaO-641

dp4

±112

±52

-

x7x

AaO-2582 (Fig.3A) et AaO-4066 (Fig.3B) sont deux DP2; elles comportent trois lames plus un talon antérieur bas et étroit, relié du côté lingual à la première lame, qui est à peine moins large que les suivantes. Elles s'accordent bien avec les descriptions de Beden (1979) de E.recki brumpti et E.r.shungurensis, sans être pour autant très caractéristiques, mais la DP2 de la sous-espèce plus récente E.r.atavus possède une lame de plus.

AaO-1398 (Fig.3C-D) est une dp2 remarquable par la disposition anarchique des tubercules, très imparfaitement organisés en lames; elle rappelle néanmoins celle rapportée à Archidiskodon exoptatus par Dietrich (1942, pl.5, Fig.47). Elle est plus haute et plus étroite que les DP2.

AaO-2053 (Fig.3E-F) est une DP3 comportant 6 lames, la première et la dernière étant un peu plus étroites que les autres. Elles sont à peu près aussi hautes que larges; leur sommet se compose de 6 à 10 digitations, perceptibles sur toute la hauteur de la dent, et deux expansions médianes font saillie sur leur face postérieure.

Le spécimen le plus complet est un fragment de mandibule avec dp3 et dp4, AaO-641 (Fig.3G). La première dent, très usée, comportait sans doute 6 lames. La dp4 est encore en partie incluse dans l'os et seules les 5 premières lames sont entamées par l'usure. Leur sommet se compose de nombreuses digitations qui fusionnent en 2 ou 3 groupes avec de faibles expansions médianes antérieure et postérieures. Cette dent semble avoir été un peu plus haute que large.

Ces quelques dents ne sont pas très caractéristiques, et leur détermination est délicate. Leur stade évolutif correspond en effet à celui atteint à la fin du Pliocène par plusieurs genres, dont au moins trois, Mammuthus, Elephas s.l. et Loxodonta sont susceptibles d'avoir été présents au Maroc à cette époque. L'absence d'épaississement médian et la relative hypsodontie semblent devoir écarter Loxodonta. Il ne nous paraît pas possible, en revanche, de choisir d'attribuer ces quelques dents de lait soit à M.meridionalis, soit à E.recki, leurs dimensions comme leur morphologie rentrant dans le domaine de variation de ces deux taxons.

2) Squelette post-crânien

Les éléments de squelette post-crânien de Proboscidiens ne sont pas rares dans certaines parties du gisement, mais les difficultés d'extraction ont diminué leur fréquence dans la collection, et la plupart sont fragmentaires. Leur intérêt est par ailleurs réduit par la rareté des études comparatives détaillées sur le squelette des Elephantidae fossiles, et la forte variabilité individuelle des espèces actuelles (7 squelettes examinés). Certains ossements ont sans doute appartenu à Anancus, mais les quelques os mentionnés ci-dessous semblent suffisamment voisins de ceux des Elephantidae pour qu'on puisse plutôt les rattacher à cette famille

Le semi-lunaire (AaO-3383) est nettement plus gros que celui des formes actuelles. Il se distingue de celui de L.africana par sa largeur antérieure à peine supérieure au double de sa largeur postérieure et par sa facette scaphoïdienne proximale en position centrale, alors qu'elle est surtout développée en arrière chez Loxodonta. Nous n'avons malheureusement retrouvé aucun semi-lunaire de E.recki, ni au Muséum de Paris, ni au National Museum d'Addis Abeba.

L'astragale (AaO-937) est également de très grande taille. Nous l'avons comparé aux espèces actuelles, ainsi qu'à l' Anancus de Dorkovo (Pliocène de Bulgarie: Thomas & al., 1986), à un Loxodonta fossile (Tighenif, Pléistocène inférieur/moyen d'Algérie) et à plusieurs spécimens d'Elephas recki (Omo: MNHNP; Peninj: National Museum, Dar-Es-Salaam, Aïn Maarouf: Université de Rabat). Bien qu'il soit difficile de reconnaître des caractères distinctifs aussi tranchés qu'on pourrait le souhaiter, l'astragale d' Anancus semble se distinguer de celui des Elephantidae par la très forte inégalité des épaisseurs médiale et latérale de l'os. L'astragale d'Ahl al Oughlam est voisin de celui de E.recki de l'Omo, avec une tubérosité médiale paraissant plus antérieure que dans les autres taxons, et ne dépassant pas en arrière le bord postérieur de l'os. Il faut aussi noter que E.maximus ressemble plus à Loxodonta qu'à E.recki, ce qui parlerait en faveur de la distinction générique de ce dernier.

En résumé, les quelques éléments utilisables du squelette post-crânien se distinguent bien de ceux de Loxodonta mais tendent en revanche à confirmer les similitudes avec E.recki mises en évidence sur la dentition.

3) Comparaisons

A la différence de ceux d'Afrique orientale, les Elephantidae d'Afrique du Nord n'ont pas fait l'objet de révision récente, et les rares travaux sur ce groupe (Arambourg, 1952; 1970) sont antérieurs à la mise en évidence (Cooke & Maglio, 1972; Maglio, 1973; Beden, 1979) de l'évolution graduelle d' E.recki en Afrique orientale. Ces auteurs ont montré que cette lignée débutait par des formes à dents basses, à émail épais, et comportant peu de lames, pour s'achever par des formes à dents hautes, à émail plus mince et lames plus nombreuses et plus serrées. Les stades extrêmes (nommés E.recki brumpti et E.recki recki par Beden) auraient assurément été distingués spécifiquement si leur continuité phylétique n'était pas hautement probable, et il convient donc de se demander si les divers taxons nommés en Afrique du Nord ne seraient pas en fait, eux aussi, des jalons d'un même phylum.

Les affinités de l'espèce du lac Ichkeul, nommée E.africanavus par Arambourg (1970), sont incertaines, car son rattachement à Mammuthus (Maglio, 1973) repose sur les caractères d'un crâne supposé appartenir à la même espèce mais provenant d'un autre gisement. A partir des seuls caractères des molaires, il semble difficile de la rapprocher de l'une ou de l'autre des espèces primitives d'Eléphants de la première moitié du Pliocène d'Afrique. Du gisement de l'Aïn Boucherit, un peu plus récent que celui d'Ahl al Oughlam, Arambourg n'a signalé que quelques restes dentaires qu'il a rattachés à E.africanavus, mais leur état très fragmentaire interdit en fait toute détermination.



La seconde collection importante d'Afrique du Nord est celle du Pléistocène inférieur de l'Aïn Hanech. D'abord rapprochée par Arambourg (1952) de E.meridionalis, elle a par la suite été élevée par le même auteur (1970) au rang d'espèce, E.moghrebiensis, que Maglio (1973) maintenait pourtant dans E.meridionalis. Arambourg notait cependant déjà (1970: 69, note infra-paginale) ses similitudes avec certains stades d' E.recki d'Afrique orientale. Grâce aux travaux récents, au premier rang desquels celui de Beden (1979), il est maintenant facile de constater les ressemblances entre E.moghrebiensis et les derniers stades d' E.recki, comme le montrent les comparaisons métriques suivantes (Tab.3) de quelques dents (mesures de E.recki d'après Beden, 1979; Harris, Brown & Leakey, 1988):
Tab.3. Dimensions de quelques dents d'Eléphants africains

Taxon

Gisement

rang

Long.

larg.

L/l

H

H/l

N

L/N































E.moghrebiensis

Aïn Hanech

m2

176+

64

2,75

94

1,47

12

14,7

E.r.ileretensis

Koobi Fora

m2

180

65

2,77

104

1,6

11

16,4































E.moghrebiensis

Aïn Hanech

m3

280

75

3,73

132

1,76

14

20

E.r.atavus

Koobi Fora

m3

285

76

3,75

-

-

15

19

E.r.recki

Olduvai III-IV

m3

285

-

-

135

-

14,5

19,7































E.moghrebiensis

Aïn Hanech

M1

156

75

2,08

-

-

10*

17,3

E.r.atavus

Olduvai IIinf.

M1

153

68

2,25

90

1,32

10,5

14,6































E.moghrebiensis

Aïn Hanech

M2?

245

84

2,92

114

1,36

14**

17,5

E.r.ileretensis

Ileret

M2

230

84

2,74

126

1,5

12

19,2































E.moghrebiensis

Aïn Hanech

M3

300

89

3,37

134

1,51

14**

21,4

E.r.cf ileretensis

West Turkana

M3

274

88

3,12

132

1,50

17

16,1

E.r.shungurensis

Omo D

M3

265

82

3,23

105

1,28

14

18,9

* 9 selon Arambourg, mais l'usure a entraîné la fusion des deux lames antérieures.

** les valeurs indiquées par Arambourg pour ces dents sont manifestement incorrectes.


Il est bien connu que les dents d'Elephantidae sont souvent d'interprétation délicate, car les tendances citées ci-dessus se développent dans plusieurs lignées, mais en l'absence de différence morphologique, l'hypothèse la plus parcimonieuse est de voir en "E.moghrebiensis" de l'Aïn Hanech une forme nord-africaine de E.recki, correspondant au stade E.recki ileretensis d'Afrique orientale, donnant par la suite naissance en Afrique du Nord au stade E.recki iolensis, lequel correspond à peu près au stade E.recki recki d'Afrique orientale. L'éléphant d'Ahl al Oughlam illustrerait alors un stade plus ancien de cette lignée, voisin de E.r.shungurensis.
Conclusion

Les faunes du Pliocène et du début du Pléistocène d'Afrique du Nord comprennent un Anancus et un Elephantidae, qui pourrait être E.recki dans les sites les plus récents, M.africanavus dans les plus anciens. Cette association rappelle davantage celle qu'on trouve en Europe, où Anancus arvernensis est associé à M.meridionalis dans des sites appartenant à la biozone MN 17, un peu plus récents qu'Ahl al Oughlam, que celle d'Afrique orientale, où Anancus s'éteint dès le début du Pliocène, mais où on rencontre en revanche souvent un Loxodonta, ainsi que Dinotherium, disparu dès la fin du Miocène en Afrique du Nord comme en Europe. Anancus comme Dinotherium n'étant que les derniers survivants dans l'Ancien Monde de groupes auparavant plus largement répandus, leur distribution n'a guère de signification sur le plan biogéographique, mais pourrait être d'origine écologique. Selon Harris (1983), les Deinotheriidae étaient inféodés aux milieux forestiers, et leur survie en Afrique orientale, malgré la dégradation climatique globale du Pliocène; serait due à la persistance de forêts-galeries. En revanche Anancus semble être une forme assez ubiquiste, puisque le genre a eu une large répartition géographique et une grande longévité malgré les variations climatiques. En Europe, le dernier représentant du genre, A. arvernensis, se rencontre entre 4,5 et 2 Ma (de MN14 à MN17). Seule l'arrivée en Europe d'un éléphant, M. meridionalis, provoque une concurrence fatale à Anancus. Pour l'Afrique du Nord, on ne dispose malheureusement pas encore d'une chronologie assez précise de la coexistence d'Anancus avec les Elephantidae pour mettre en évidence un scénario similaire.


Remerciements: Nous remercions Madame J.Hassar Benslimane, Directrice de l'INSAP, qui a bien voulu nous autoriser à étudier les Proboscidiens d'Ahl al Oughlam, Ben Ncer qui a donné à D.G toutes facilités pour travailler au Musée Archéologique de Rabat, ainsi que P.Tassy et F.Renoult qui nous ont permis d'accéder aux collections du Muséum National d'Histoire Naturelle.
Références

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Légendes des figures

Fig.1. Anancus cf osiris. A-C: dp2 gauche, AaO-1397, x 3/2. A: vue occlusale (stéréo); B: vue linguale; C: vue labiale. D: dp4 gauche, AaO-3935, x1, vue occlusale (stéréo).


Figure 2 : Dimensions des molaires (longueur totale x largeur maximale) des dp2, dp3, dp4 et m1 d'A. arvernensis de 14 sites européens et d'Anancus sp cf A. osiris d'Ahl al Oughlam
Fig.3. Elephas recki ? A: DP2 droite, AaO-2582, x1. B: DP2 gauche, AaO-4066, x1. C-D: dp2 AaO-1398, x1; E-F: DP3, AaO-2053, x1. G: Mandibule avec dp3-dp4, AaO-641, x 2/3.


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