Популяционная экология летяги (pteromys volans L.) в Природных комплексах восточной фенноскандии




старонка1/3
Дата канвертавання25.04.2016
Памер372.18 Kb.
  1   2   3


На правах рукописи

Кулебякина Елена Викторовна
популяционная экология ЛЕТЯГИ
(pTEROMYS VOLANS l.)
в ПРИРОДНЫХ КОМПЛЕКСАХ
восточной фенноскандии

03.02.04 – зоология

03.02.08 – экология

Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата

биологических наук

Петрозаводск – 2010

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии эколого-биологи-


ческого факультета Петрозаводского государственного университета

Научные руководители доктор биологических наук, профессор

Курхинен Юрий Павлович
доктор биологических наук

Туманов Игорь Леонидович


Официальные оппоненты доктор биологических наук

Артемьев Александр Владимирович


кандидат биологических наук

Марковский Владимир Александрович

Ведущая организация Институт проблем экологии и эволюции

им. А. Н. Северцова РАН

Защита состоится 12 января 2011 г. в 14 час. на заседании диссерта-
ционного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном
университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск,
пр. Ленина, 33, ауд. 117 теоретического корпуса ПетрГУ
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ПетрГУ

Автореферат разослан « » сентября 2010 г.

Учёный секретарь
диссертационного совета,
к. б. н. Дзюбук И. М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ



Актуальность темы. Нарастание объемов лесопользования с конца
XIX в. с пиком, пришедшимся на 1950-1980 гг., привело к серьёзному сокращению площадей угодий, служащих местообитаниями стенобионтных лесных видов. Одним из таких видов является летяга (Pteromys volans L.), успешное существование которой невозможно без сохранения таёжных лесов. Анализ состояния популяции этого вида в различных регионах России и за рубежом показывает, что за последние 60 лет произошло заметное сокращение его ареала вследствие интенсивных рубок. Эта ситуация особенно характерна для популяций, находящихся на периферии распространения вида.

Интерес к летяге как к объекту специального исследования вызван,


в первую очередь, её статусом. Это редкий вид, численность которого почти повсеместно продолжает сокращаться под влиянием антропогенных факторов.

В Красной книге Карелии летяга отнесена к категории 3 (NT) –


«Редкий (Потенциально уязвимый) вид» (Данилов, 2007). Это свидетель-
ствует о необходимости всесторонних исследований для выяснения
современного состояния популяции на территории республики. Требуется анализ существующих методик изучения летяги, обзор и обобщение накопленных материалов по её экологии. Особенно важно выявление причин изменения численности и оценка территориального распределения. Необходимо разработать систему мероприятий, способных предотвратить дальнейшее снижение численности вида, сокращение и фрагментацию его ареала.

Объектом исследования в настоящей работе является место вида Pteromys volans L. (1758) в таёжном биоме Фенноскандии во всём комплексе его взаимодействий с окружающей средой.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы заключается
в выявлении особенностей экологии и определении пространственной структуры популяции летяги (P. volans L.) на северо-западной границе ареала.

К основным задачам работы относятся:

1. Определение численности и территориального распределения вида на изучаемой территории;

2. Выявление биотопического размещения вида на изучаемой территории;

3. Сравнительный анализ особенностей экологии вида в Карелии, Финляндии и на прилегающих территориях;

4. Установление причин сокращения численности вида и его ареала;



5. Определение правового статуса вида и разработка мер по сохран-
ности его популяций.

Научная новизна результатов работы. Впервые для российской части Восточной Фенноскандии получены материалы по численности
и территориальному распределению летяги. Выявлены биотопические
предпочтения вида в данной части ареала, оптимальные и пессималь-
ные биотопы. Дано описание наиболее характерного для летяги типа местообитания. Установлено постоянное обитание летяги на урбанизированных территориях. Впервые в Карелии проведены исследования суточной и сезонной активности вида, изучены особенности его поведения. На основе анализа Красных книг субъектов Российской Федера-
ции в пределах ареала вида создана карта охранного статуса летяги
в различных регионах. Предложен комплекс мер для поддержания устой-
чивого существования вида. Он включает рекомендации по природопользованию, которые, с учётом местных биотопических предпочте-
ний летяги, могут быть применены не только в Карелии, но и в других регионах в пределах ареала.

Практическая значимость работы. Апробированный в условиях
Карелии и Финляндии новый метод учёта территориального распределения и численности летяги может использоваться в других регионах. Результаты учёта могут быть использованы как основа для мониторинга состояния популяции вида на исследованной территории. Данные, полу-
ченные в ходе изучения суточной и сезонной активности, будут способствовать большей эффективности дальнейших исследований экологии вида в различных регионах. Информация о предпочитаемых летягой типах леса может быть использована при экологическом планировании создания сети ООПТ и для сохранения местообитаний вида при веде-
нии лесозаготовок. Отмеченные точки постоянного обитания помещены в общую базу данных по распространению вида на территории города
и республики, и в дальнейшем могут использоваться природоохранными организациями, а также уполномоченными учреждениями (Минсельхоз, Минприроды и др.) при согласовании планов хозяйственной деятельности. Материалы диссертации использованы в рекомендациях природоохранных организаций для корректировки использования лесных земель под новое строительство в окрестностях г. Петрозаводска.

Апробация работы. Основные положения и материалы работы были
представлены и обсуждены на Международном симпозиуме (Confe-
rence/Final Workshop) «Impact of forestry on taiga ecosystems, species
diversity and distribution in North-West Russia» (Helsinki, 2007), III Всерос-
сийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008, приз за лучший доклад конференции), Всероссийских конференциях с международным участием: «Северные территории России: проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008), «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы иссле-
дований» (Вологда, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них
1 работа в рецензируемом журнале из списка рекомендованных ВАК РФ.

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений общим объемом 203 страницы. Работа содержит 8 таблиц и 39 рисунков. Библио-
графический список включает 280 наименований, в т. ч. 113 на ино-
странном языке.

Благодарности. Автор выражает благодарность своим научным
руководителям – вед. научному сотруднику Института леса КарНЦ РАН,
д.б.н., профессору Ю. П. Курхинену, курировавшему все этапы проведения настоящей работы, и д.б.н. И. Л. Туманову, а также чл.-корр.
РАН, д.б.н., профессору Э. В. Ивантеру. Исследования проведены при финансовой поддержке Российской Академии наук и Академии наук Финляндии в рамках международного проекта «Воздействие лесопользования на таёжные экосистемы, разнообразие и территориальное распределение видов на Северо-Западе России», № 208207.

Автор искренне признателен всем тем, с чьей помощью написание данной работы стало возможным. В полевых исследованиях по учёту летяги на территории Карелии принимали участие студенты Естественно-географического факультета Карельского Государственного Педа-


гогического Института (Академии) Е. Задирака, Е. Муравская, А. Тиму-
ков, Н. Воробьёв, С. Репин, С. Бурычева, Ф. Бутин. Неоценимую поддержку в проведении исследований и поиске литературных источников оказали: А. Э. Айрапетьянц (СПбГУ, г. Санкт-Петербург), В. Н. Ма-
монтов (Институт экологических проблем Севера УрО РАН, г. Архан-
гельск), И. Хански (Зоологический музей, г. Хельсинки), Е. В. Зубчани-
нова и О. Г. Ильченко (Московский зоопарк), Ф. В. Фёдоров (Лабора-
тория зоологии ИБ КарНЦ), С. Н. Гашев (ГОУ ВПО ТюмГУ, г. Тюмень),
Е. Е. Подшиваев (СПбНИИЛХ, г. Санкт-Петербург). Сведения о поведен-
ческих особенностях летяг предоставили И. И. Любечанский (Сибирский зоологический музей, г. Новосибирск) и И. Кожемякина (г. Шарлот-
тесвилль, США). Статистическая обработка материалов проведена при содействии к.б.н. А. А. Зориной. Помощь в определении флористического материала оказала А. В. Сонина (Кафедра ботаники ПетрГУ,
г. Петрозаводск). Кроме того, автор выражает благодарность своим
родным, в особенности Ф. И. Рачёву, за терпение и поддержку, а также многим другим, чьи советы и рекомендации способствовали осуществлению данной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ



Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Большая часть имеющихся на настоящий момент исследований


Pteromys volans осуществлена финскими учёными – в основном, это работы по циркадной активности (Törmälä, Hokkanen, Vuorinen, 1978; Törmälä, Vuorinen, Hokkanen, 1980 и др.) и по пространственному распределению особей (Hanski, 1998; Hanski et al., 2000; Reunanen, Nikula, Mönkkönen, 2002 и др.). Отдельные исследования, посвящённые летяге, проводились на Дальнем Востоке и в Сибири (Бородулина, Благосклонов, 1951; Рахилин, 1968; Зонов, Машковский, 1977). Работы по изучению летяг, содержащихся в условиях неволи, осуществлялись на базе Звени-
городской биологической станции МГУ в Подмосковье (Попова-Бон-
даренко, 1974; Смирин, Попова-Бондаренко, 1977; Лобачева, Авилова, Крученкова, 2001; Зубчанинова, Смирин, 2005). Изучение локомоции летяги проводилось в Зоологическом институте АН СССР совместно
с НИИ математики и механики Ленинградского университета (Полякова, Соколов, 1965). Поведение летяг в настоящее время изучается в Московском зоопарке (Олехнович, Ильченко, 1998; Попов, Ильченко, Олехнович, 1998). Основными и самыми подробными работами советских и российских учёных, посвящёнными летяге, являются труды С. И. Огнева (1940), где кроме собственных данных автора приведён обзор всех
имеющихся на то время материалов, и А. Э. Айрапетьянц и И. М. Фокина (Айрапетьянц, Фокин, 2002; Airapetyants, Fokin, 2003), включающий результаты более чем сорокалетних (1961-2002) исследований биологии вида на Северо-Западе России. Данные о летяге, полученные в Карелии, имеются в фаунистических очерках А. Я. Марвина (1959) и статье
А. В. Артемьева (1998). Более детальных исследований, посвящённых летяге, на территории Карелии до настоящего времени не проводилось.

1.1 История изучения вопроса и его современное состояние

Накопленные о летяге данные рассматриваются в подглаве в свете


интереса, проявляемого к изучению вида в зависимости от исторического аспекта.

1.2 Происхождение, систематическое положение, морфотипы,
номенклатура объекта

В подглаве рассмотрены различные точки зрения исследователей по указанным вопросам. По ряду проблем до сих пор не достигнуто полного согласия. Некоторые данные являются дискуссионными или не пересматривались в течение длительного времени.



1.3 Существующие методики изучения

Недостаточная изученность летяг объясняется их скрытным, суме-


речным и ночным образом жизни. В подглаве приведён обзор основ-
ных имеющихся на сегодняшний день методов изучения этого вида.

1.3.1 Методы изучения летяги в природе

Преимущества отдельных методов изучения летяги в природе (учёт


по экскрементам, видеослежение и опросный метод) заключаются
в том, что они позволяют, полностью избежав беспокойства зверьков,
получить данные о поведении и распространении вида. Метод радио-
телеметрии, с помощью которого получают данные о перемещениях
животных, является финансово затратным и по этой причине не всегда
может быть использован для более или менее масштабных исследований. Кроме того, вопрос влияния данного метода на изучаемые объекты всё ещё остаётся открытым. Метод мечения ушными кнопками, позволяющий идентифицировать отдельных особей, на наш взгляд, является стрес-
совым для такого небольшого зверька, как летяга, и при наблюдениях
в пределах индивидуального участка может быть с успехом заменён
мечением посредством выстригания участков шерсти на различных
участках тела, применяемым в неволе (Олехнович, Ильченко, 1998).

1.3.2 Методы изучения летяги в неволе

Наблюдения за летягами в условиях неволи являются на настоящее


время одним из основных методов изучения биологии этих зверьков,
в частности, особенностей онтогенеза. Однако данные исследований
экологии и поведения, полученные в неволе, следует с осторожностью
использовать в описании природных социумов.

1.4 Географическое распространение вида

Летяга – специализированный дендробионт, приспособленный к оби-


танию в верхнем ярусе леса. Относится к таёжным видам животных,
входя в состав таёжного фаунистического комплекса (Кулик, 1972).

В первой половине XX в. Б. А. Кузнецовым (1936) были составлены карты ареалов таёжных животных, в т. ч. летяги. Согласно этому автору, северный предел распространения летяги совпадает с северным пределом высокоствольного сплошного леса, а южный предел – с границей лесной и лесо-степной ландшафтной зоны.



1.4.1 Современный ареал вида, причины его изменения

Историческая область распространения летяги очень обширна. Ареал


охватывает почти всю лесную зону Евразии от Финляндии до Сахалина, простираясь также на Северный (и Восточный) Казахстан, Северную
(и Западную) Монголию, п-ов Корея, Северо-Восточный и Центральный Китай, Японию (о. Хоккайдо) (Виноградов, Громов, 1952; Кузнецов, 1975; Громов, Ербаева, 1995; Дмитриев, Бакка, 2003; Бурковский, 2005; Reunanen, Mönkkönen, Nikula, 2000).

В результате антропогенного воздействия в настоящее время нет


летяги в Швеции, Польше (Gorner, Hacethal, 1987, MacDonald, Barrett,
1993, цит. по Airapetyants, Fokin, 2003). В Эстонии летяга сохранилась только в северо-восточной части страны (Timm, Kizistaja, 2002;
Remm, Timm, 2008). В Латвии летяга почти исчезла (Андрианова, 2005; Гарин, 2008). В Литве в XX-м столетии вид уже не встречался (Balciauskas, 1988, цит. по Airapetyants, Fokin, 2003). В Беларуси в XIX в. летяга отмечалась почти повсеместно, в настоящее время – очень редка, известен единственный локалитет (Гричик, 2006). В Финляндии попу-
ляция летяги серьёзно сократилась в 1950–1982 гг., в течение последнего десятилетия сокращение составило приблизительно 30 % (Hokkanen et al., 1982; Selonen, 2002).

На территории России ареал летяги также изменился. На территории Кольского полуострова в последние 15-10 лет летяга не зарегистрирована (Катаев, 2008). По данным изучения в Нижегородской области,


в последние десятилетия южнее р. Волги летяга не отмечалась. В Заволжье известны единичные находки; в Предволжье вид, возможно, исчез (Дмитриев, Бакка, 2003). На территории Калужской области летяга внесена в список исчезнувших объектов животного мира (Красная книга Калужской области, 2006). Обитание летяги в последние десятилетия не подтверждается в Оренбургской области (Погодин, Киселёва, 2005).
В Брянской области вид считается вероятно исчезнувшим (Ситникова, 2004).

1.5 Характер использования территории, пространственное раз-
мещение, перемещение особей

Летяги (особенно самки) крайне привязаны к своим местам обитания. Важную фазу жизненного цикла представляет расселение детёнышей. Перемещения взрослых летяг происходят в пределах индивидуаль-


ного участка, а в случае фрагментации ландшафта их дальность меня-
ется соответственно изменению границ участка. Зверьки перемещаются за счёт планирующего полёта (планирующего прыжка) по нисходящей траектории с вершины одного дерева к середине ствола другого. Расстояние, преодолеваемое летягой за один прыжок, составляет, по разным данным, в среднем 30–40 м (Айрапетьянц, 1963; Попова-Бонда-
ренко, 1974; Зонов, Машковский, 1977; Hokkanen, Fokin, 1998 и др.),
максимум – до 50 м (Кохановский, 1962; Полякова, Соколов, 1965;
Плешак, 1995; Баталов и др., 2005; Asari, Yanagawa, Oshida, 2007) или 80–100 м (Бромлей, 1977; Кудрявцева, 1994; Естафьев, Королев, Тюрнин, 2008). Зависимость способности к перемещению от наличия древостоя делает летягу уязвимой к обширным рубкам. Средний размер индивидуального участка Pteromys volans составляет 59,9 га для самцов
и 8,3 га для самок, при этом большая часть активности приходится на небольшие части индивидуальных участков, составляющие порядка 10%
от общей площади. Индивидуальные участки самок Pteromys volans не перекрываются между собой, участки самцов могут перекрываться
и включают участки нескольких самок (Hanski 1998; Hanski et al., 2000).

Летяги способны преодолевать большие дистанции, используя, кроме


хвойных лесов, также и другие древостои, они не избегают приграничных участков (экотонов). Широкие обезлесенные территории являются строгими границами, но другие краевые участки более или менее прием-
лемы и преодолимы и для взрослых и для расселяющихся детёнышей (Selonen, 2002).

1.6 Правовой статус вида

На всей северо-западной части ареала летяга является охраняемым видом. Помимо Красных книг части субъектов РФ она включена в Красные


книги Восточной Фенноскандии (Hokkanen, Fokin, 1998), Балтийского
региона (Ingelög, Andersson, Tjernberg, 1993), Финляндии (Rassi et al., 2001), Эстонии (Red Data Book of Estonia, 1998, цит. по Timm, Kizistaja, 2002). В Республике Карелия летяга имеет статус редкого, потенциально
уязвимого вида (Данилов, 2007). В западной и юго-западной частях ареала эти животные также подлежат охране. Тем не менее, на большей части своего ареала на территории России летяга не только никак не защищена, но и занесена в списки охотничьих животных наряду с белкой обыкновенной. Даже в регионах, где летяга является охраняемым видом, фактические меры её охраны сводятся лишь к запрету добычи. Этого, однако, недостаточно для благополучного существования вида
в пределах местообитаний. Внесение летяги в Красную книгу России кажется преждевременным, однако исключение летяги из списка охотничьих животных на всей территории РФ представляется необходимым шагом для привлечения внимания к необходимости сохранения вида.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для изучения пространственного распределения летяги был использован метод учётных площадок, разработанный нашим партнёром в


Финляндии Илпо К. Хански на основе данных радиотелеметрических исследований о размере и расположении занимаемых самками летяги участков (Hanski, 1998, Hanski at al., 2000). Он был успешно апробирован им в Финляндии в 2003–2005 гг. (Хански и др., 2004, 2006). Основной объём полевых исследований выполнялся на территории Республики Карелия в 2005–2008 гг. Часть исследований проводилась также
в Архангельской области, вблизи пос. Коноша, и в Финляндии. Изучение особенностей экологии и поведения летяги осуществлялось в 2007–2009 гг. во все сезоны года на территории г. Петрозаводска, в окраинных лесных массивах (городские леса). Кроме собственных данных
использовались результаты, полученные другими исследователями в Финляндии в рамках совместного проекта (Хански и др., 2004, 2006,
2008). Для описания распространения вида в пределах ареала и видовых
экологических особенностей использованы ранее опубликованные иссле-
дования других авторов. Данные о некоторых особенностях поведения
получены из устных сообщений. Использованы фотоснимки, любезно
предоставленные М. Осиповым, И. Кожемякиной и В. Н. Мамонтовым,
а также снимки, сделанные Е. Задиракой и И. Хански совместно с автором работы.

2.1 Учёт летяги на пробных площадках

Учёты летяги проводились на территории, охватывающей Прионеж-


ский, Пряжинский, Олонецкий, Питкярантский, Кондопожский, Лахден-
похский, Сортавальский, частично Суоярвский и Сегежский районы Каре-
лии (рис. 1). Общая площадь фактически исследованной в процессе учё-
тов территории составляет 7569 га (табл. 1).

Таблица 1



Объём учётов

Год

Количество квадратов
размером 10*10 км


Количество площадок
размером 9 га


Общая площадь
иссл. терр., га


2005

18

158

1422

2006

36

351

3159

2007

25

242

2178

2008

9

90

810

Всего:

88

841

7569

Область проведения учётов находится в зоне средней тайги и тер-
риториально совпадает со «среднетаёжным» лесным коридором, соеди-
няющим западную часть биома таёжных лесов Евразии, расположен-
ную в Фенноскандии, со своей евроазиатской частью (Курхинен и др., 2006, 2009a,б).


Рис. 1. Район учётов в Республике Карелия
(площадь отмеченных квадратов – 10*10 км)

Присутствие летяги на исследуемой площади выявлялось по наличию экскрементов. Учётные работы проводились в весенне-летний


период, до исчезновения зимне-весенних экскрементов зверьков. Учёты основывались на анализе данных, полученных на пробных площадках. Выборка площадок проводилась по картографической сетке. Территория, предназначенная для учёта, делилась на квадраты по 100 км2 каждый (10*10 км). При планировании учётов сначала в шахматном порядке отбирался каждый второй квадрат, затем в пределах каждого из них случайным образом отбиралось 10 пробных площадок по 9 га (300*300 м),
отстоящих друг от друга не менее чем на километр. Размеры учётных площадок выбраны таким образом, чтобы они были близки индиви-
дуальным участкам взрослых самок (8,3 га по Hanski et al., 2000).

Площадки закладывались таким образом, чтобы избежать заведомо


не заселяемых летягой биотопов. Если при учёте выяснялось, что на выбранной территории произошли серьёзные изменения в структуре экосистемы и площадка попадала, например, на вырубку, гарь и пр.,
то её перемещали на ближайший участок леса. Если площадку невозможно было перенести, то осматривались только зарастающие вырубки с высотой подроста более 5 м (приблизительно 20 лет), если высота
деревьев была ниже, площадка отмечалась как незаселённая. На всех
учётных площадках фиксировались данные по присутствию/отсутствию зверьков. В месте обнаружения экскрементов летяги определялась струк-
тура древостоя: видовой состав, число деревьев разных пород, средняя высота и проективное покрытие древесного полога. Подсчёт деревьев проводился с помощью полнотомеров (угловых шаблонов) с шири-
ной насадки 12 мм, деревья диаметром менее 20 см не учитывались. Высота и проективное покрытие определялись визуально. В случае
отсутствия экскрементов структура растительности описывалась на
наиболее типичном для данной площадки участке.

Статистическая обработка результатов проводилась в среде Microsoft


Excel. Встречаемость (V) рассчитывалась как доля (%) заселённых площадок *9 га (n) от общего числа обследованных площадок (N) по формуле: V = n*100/N; плотность (Р) (особей/км2, или 100 га) по формуле:
P = n*100/N*9

2.2 Визуальные наблюдения в природе

Суточная активность летяг, их кормовое и половое поведение до


последнего времени изучались преимущественно при наблюдениях в неволе. Исследования экологии и поведения зверьков осуществлялись нами в природе с конца марта 2007 г. до января 2009 г. на территории г. Петрозаводска. За указанный период в черте города на участках
малонарушенных лесных массивов были зафиксированы три точки постоянного обитания летяг. Общее время непосредственных визуальных наблюдений составило более 85 часов. Исследования проводились преимущественно в вечернее и ночное время. Данные наблюдений заносились в полевые дневники, фиксировались на фото- и видеокамеры. Выход летя-
ги в летний период отмечался по зимнему времени (минус 1 час от зафиксированного по часам). Дни, когда летяга не покидала убежища, не отмечались. Для определения точного времени захода солнца исполь-
зовалась программа с сайта www.timezone.ru.

  1   2   3


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка