Перечень иллюстраций Список таблиц




Дата канвертавання22.04.2016
Памер179.97 Kb.




Содержание

Перечень иллюстраций...5

Список таблиц...8

Введение...10

Глава 1. Объект исследования, материал и методы...14

1.1. Объект исследования...14

1.1.1. Понятие о лецидеоидных лишайниках...14

1.1.2. История изучения лецидеоидных лишайников в России...16

1.2. Материалы...17

1.2.1. Исследованные регионы...17

(Ф 1.2.2. Гербарии...17

1.2.3. Изученные типовые образцы и эксикаты...18

1.2.4. Коллекции...18

1.3. Методы...19

Глава 2. Лецидеоидные лишайники и сем. Lecanoraceae - объем, классификация и

филогения...21

2.1. Систематические признаки, концепции таксонов разного ранга

(семейства, рода и вида)...21

2.2. Эволюция взглядов на систематику рода Lecidea s. 1...28

2.3. Систематика семейства Lecanoraceae. Объем группы и положение

•i лецидеоидных таксонов в системе леканоровых и родственных групп

лишайников...33

2.4. Происхождение, эволюция и филогенетические связи группы...48

Глава 3. Морфология и анатомия лецидеоидных лишайников...55

3.1. Таллом...55

3.1.1. Морфология таллома...55

3.1.2. Анатомия таллома...59

3.2. Апотеции...61

3.2.1. Морфология плодовых тел...61

3.2.2. Анатомия апотеция...62

3.3. Пикнидии...71

3.4. Значение анатомических и морфологических признаков для систематики

группы...73

Глава 4. Химия вторичных метаболитов...76

4.1. Лишайниковые вещества...76

4.1.1. Значение лишайниковых веществ...76

4.1.2. Разнообразие лишайниковых веществ...77

4.1.3. Химические вариации...79

4.2. Лишайниковые вещества лецидеоидных лишайников...80

4.2.1. Разнообразие и приуроченность лишайниковых веществ...80

4.2.2. Характеристики диагностически значимых лишайниковых веществ...83

Глава 5. Экология лецидеоидных лишайников...90

5.1. Средообразующе факторы и особенности морфологии лецидеоидных

лишайников...90

5.1.1. Субстраты и субстратные группы лишайников...91

5.1.2. Освещение, угол наклона поверхности и экспозиция...93

5.1.3. Влажность, температура и заснежешюсть...94

5.1.4. Азот. Нитрофильные виды...95

5.1.5. Повреждения, вызванные животными и грибными паразитами...96

5.1.6. Паразитические виды, лихенофильные грибы...96

5.2. Жизненные формы эпилитных лецидеоидных лишайников...99

5.2.1. Эндогенные лишайники...100

5.2.2. Эпигенные лишайники...100

Глава 6. Географическое распространение лецидеоидных лишайников...102

6.1. Общее распространение и центры разнообразия лецидеоидных

лишайников...102

6.2. Географические элементы...104

Глава 7. Конспект таксонов лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae России. ..109

7.1. Список родов и видов лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae

России...109

7.2. Сем. Lecanoraceae Fee emend. Hafellner - Леканоровые...111

7.2.1. Род Calvitimela Hafellner - Кальвитимела...113

7.2.2. Род Carbonea (Hertel) Hertel - Карбонея...129

7.2.3. Род Clauzadeana Cl. Roux - Клозадеана...168

7.2.4. Род Lecanora Ach. p. p. - Леканора...173

7.2.5. Род Lecidella Korb. emend. Hertel & Leuckert p. p. - Лециделла...190

7.2.6. Род Miriquidica Hertel & Rambold - Мириквидика...217

7.2.7. Род Tephromela M. Choisy — Тефромела...270

7.3. Исключенные таксоны...279

Глава 8. Ключи для определения таксонов...286

8.1. Ключ для определения родов лецидеоидных лишайников сем.

Lecanoraceae России и сопредельных областей...286

8.2. Ключи для определения видов лецидеоидных лишайников сем.

Lecanoraceae России и сопредельных областей...288

8.2.1. Ключ для определения видов рода Calvitimela...288

8.2.2. Ключ для определения видов рода СагЪопеа...288

8.2.3. Ключ для определения видов рода Lecanora...290

8.2.4. Ключ для определения видов рода Lecidella...291

8.2.5. Ключ для определения видов рода Miriquidica...292

8.2.6. Ключ для определения видов рода Tephromela...296

Заключение...298

Литература...305

Приложения...332

Приложение 1. Список изученных типовых образцов...332

Приложение 2. Список изученных серий эксикат...338

Приложение 3. Система класса Lecanoromycetes (по Eriksson et al., 2001)...340

Приложение 4. Карты распространения видов...356

Перечень иллюстраций.

Рис. 1. Типы апикальных аппаратов, характерные для лецидеоидных лишайников...25

Рис. 2. Схема эволюции апикальных аппаратов леканоровых лишайников (в

соответствии с Rambold, Hagedorn, 1998)...52

Рис. 3. Типы таллома лецидеоидных лишайников...56

Рис. 4. Формы ареол и типы таллома...57

Рис. 5. Цвет таллома лецидеоидных лишайников...58

Рис. 6. Соредиозный таллом у Miriquidica nigroleprosa...58

Рис. 7. Типы апотециев лецидеоидных лишайников...62

Рис. 8. Эксципул: a. Lecidella carpathica; б. Lecidella stigmatea...63

Рис. 9. Гимений, субгимений, гипотеций: a. Lecidella carpathica; б. Lecidella

stigmatea...65

Рис. 10. Парафизы и сумки (Lecidella carpathica)...67

Рис. 11. Апикальный аппарат сумок (Lecidella carpathica)...70

Рис. 12. Споры (Lecidella anomaloides)...71

Рис. 13. Пикнидии...72

Рис. 14. Упрощенная схема возможных путей образования основных групп

лишайниковых веществ (по Culberson, 1986; Вайнштейн и др., 1990;

Lumbsch, 1998)...78

Рис. 15. Структурные формулы вторичных метаболитов, наиболее характерных

для лецидеоидных лишайников сем. Lecideaceae...88

Рис. 16. Субстраты обитания лецидеоидных лишайников...91

Рис. 17. Типы апикальных аппаратов сумок, характерные для сем. Lecanoraceae...112

Рис. 18. Внешний вид таллома и апотециев Calvitimela aglaea...117

Рис. 19. Calvitimela aglaea. Сумки и парафизы...117

Рис. 20. Calvitimela armeniaca. Внешний вид таллома и апотециев...122

Рис. 21. Calvitimela armeniaca. Апикальный аппарат сумок...122

Рис. 22. Calvitimela melaleuca. Внешний вид таллома и апотециев...126

Рис. 23. Calvitimela talayana. Внешний вид таллома и апотециев...128

Рис. 24. Carbonea aggregantula. Внешний вид таллома и апотециев...134

Рис. 25. Carbonea assimilis. Внешний вид таллома и апотециев...137

Рис. 26. Carbonea assimilis. Разрез апотеция и споры (По: Hertel, 1969)...137

Рис. 27. Carbonea assimilis. Разрез апотеция...137

Рис. 28. Carbonea atronivea. Внешний вид таллома и апотециев...140

Рис. 29. Carbonea atronivea. Внешний вид таллома и апотециев...141

Рис. 30. Carbonea atronivea Продольный разрез через апотеций (По: Hertel, 1967)...141

Рис. 31. Carbonea intrusa. Внешний вид таллома и апо-тециев...145

Рис. 32. Carbonea invadens. Внешний вид таллома и апотециев...148

Рис. 33. Carbonea latypizodes. Внешний вид таллома и апотециев...150

Рис. 34. Carbonea supersparsa. Внешний вид таллома и апотециев...154

Рис. 35. Carbonea vitellinaria. Внешний вид апотециев на талломе хозяина...159

Рис. 36. Carbonea vorticosa. Внешний вид апотециев и таллома...165

Рис. 37. Типовой образец Lecidea sommerfeltii Lynge...166

Рис. 38. Clauzadeana macula. Внешний вид таллома и апотециев...171

Рис. 39. Lecanora mosigiicola. Вншний вид таллома и апотециев...184

Рис. 40. Lecidella anomaloides. Разрез через апотеций...193

Рис. 41. Lecidella carpathica. Внешний вид таллома и апотециев...196

Рис. 42. Lecidella carpathica. Сумки (давленый препарат)...196

Рис. 43. Lecidella stigmatea. Внешний вид таллома и апотециев...212

Рис. 44. Lecidella stigmatea. Разрез апотеция...212

Рис. 45. Miriquidica atrofulva. Внешний вид...220

Рис. 46. Miriquidica complanata. Внешний вид...223

Рис. 47. Miriquidica deusta. Внешний вид таллома...227

Рис. 48. Miriquidica deusta var.picea. Внешний вид таллома...230

Рис. 49. Miriquidica garovaglii. Внешний вид таллома и апотециев...232

Рис. 50. Miriquidica griseoatra. Внешний вид таллома и апотециев...237

Рис. 51. Miriquidica instrata. Внешний вид таллома и апотециев...240

Рис. 52. Miriquidica intrudens. Внешний вид таллома...242

Рис. 53. Miriquidica leucophaea. Внешний вид таллома и апотециев...245

Рис. 54. Miriquidica leucophaeoides. Внешний вид таллома и апотециев...248

Рис. 55. Miriquidica lulensis. Внешний вид таллома и апотециев...251

Рис. 56. Miriquidica nigroleprosa. Внешний вид таллома и апотециев...255

Рис. 57. Miriquidica nigroleprosa var. liljenstroemii. Внешний вид таллома и

апотециев...258

Рис. 58. Miriquidica obnubila. Эксципул...260

Рис. 59. Miriquidicapaanaensis. Внешний вид таллома и апотециев. Типовой

образец...262

Рис. 60. Miriquidica plumbeoatra. Внешний вид таллома и апотециев...265

Рис. 61. Miriquidica руспосагра. Внешний вид таллома и апотециев...267

Рис. 62. Miriquidica ventosa. Внешний вид...270

Рис. 63. Tephromela atra. Внешний вид таллома и апотециев...273

Рис. 64. Tephromela grumosa. Внешний вид таллома...276

Список таблиц.

Таблица 1. Роды лишайников, имеющие в своем составе лецидеоидные виды...15

Таблица 2. Наиболее важные публикации последних десятилетий, посвященные

лецидеоидным лишайникам...31

Таблица 3. Систематическое положение семейств и родов порядка Lecanorales

Nannf., участвующих в интерлеканоралеальных ассоциациях (по

Rambold, Triebel, 1992)...36

Таблица 4. Основные характеристики эксципула лецидеоидных лишайников сем.

Lecanoraceae...63

Таблица 5. Некоторые анатомические характеристики сумок лецидеоидных

лишайников сем. Lecanoraceae...69

Таблица 6. Конидии лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae...73

Таблица 7. Классы вторичных метаболитов...77

Таблица 8. Классы вторичных метаболитов, характерные для основных групп

лецидеоидных лишайников...81

Таблица 9. Вторичные метаболиты лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae...86

Таблица 10. Приуроченность эпилитных лецидеодных лишайников сем.

Lecanoraceae к типам субстратов...93

Таблица 11. Число паразитических видов среди эпилитных лецидеоидных

лишайников сем. Lecanoraceae...97

Таблица 12. Жизненные формы и организация таллома эпилитных лецидеоидных

лишайников сем. Lecanoraceae...97

Таблица 13. Родовая принадлежность паразитических эпилитных лецидеоидных

лишайников сем. Lecanoraceae и их лишайников-хозяев...98

Таблица 14. Паразитические эпилитные лецидеоидные лишайники сем. сем.

Lecanoraceae и их лишайники-хозяева...98

Таблица 15. Арктоальпийские виды среди эпилитных лецидеоидных лишайников

сей. Lecanoraceae...107

Таблица 16. Основные отличительные признаки видов С. aggregantula и С.

supersparsa...134

Человека, который ищет мудрости, можно назвать ученым, но если он думает, что нашел ее, он безумец.

Персидское изречение

10

Введение



Введение

Каменистые субстраты, в гумидных областях и в высокогорных районах Голарк-тики и, прежде всего — в Арктике, характеризуются специфическими суровыми условиями местообитаний, Это способствовало выработке у обитающих там эпилитных лишайников, признаков, позволяющих им в максимальной степени приспособиться к таким условиям. Особенности анатомического строения и морфологии, а также химического состава лишайников этой экологической группы отражают специфику характерных для них местообитаний. Хорошо адаптированные к таким условиям представители лецидеоидных лишайников, играют заметную роль во флоре Арктики и других упомянутых регионов, часто лидируют и порой, при определенных условиях, даже доминируют в растительном покрове этих территорий.

Описанный в начале XIX века род Lecidea включал до недавнего времени более 1000 видов. Как и другой, столь же крупный род - Lecanora, он был сборным и включал большое число разнородных, часто даже не родственных таксонов, с различной морфологией, анатомическим строением, составом лишайниковых кислот, экологией и географическим распространением. В настоящее время систематика таких искусственных групп лишайников подвергается существенной ревизии. В результате использования более новых методов исследования, из больших искусственных таксонов исследователи выделяют небольшие естественные группы, как правило, присваивая им родовой ранг. Основными критериями при вы делении новых родов, как правило, являются тонкие анатомические структуры плодовых тел гриба и особенности состава лишайниковых кислот.

В результате продолжающейся ревизии родов Lecidea и Lecanora, захватившей близкие группы таксонов семейств Lecideaceae и Lecanoraceae, наметилась специфическая «переходная» между двумя семействами группа, обладающая характерными анатомическими признаками, свойственными семейству Lecanoraceae, но с морфологическими признаками, характерными для видов семейства Lecideaceae. Для лишайников этой группы, как правило, характерны сумки с апикальным аппаратом леканорового типа, что является одной из причин отнесения их к этому семейству, но от большинства леканоровых лишайников они отличаются характерными «лецидеевыми» плодовыми телами, не содержащими в эксципуле водорослевых клеток, что позволяет обозначить их лецидеоидными. На основании этого признака, хорошо заметного порой, даже не-

11

вооруженным глазом, представителей этой группы лишайников ранее большей частью относили к роду Lecidea в широком его понимании.



Обладая рядом общих для этой группы лишайников признаков (леканоровый -амилоидный тип апикального аппарата сумок, одноклеточные бесцветные споры и др.), лецидеоидные леканоровые лишайники подразделяются на несколько хорошо различаемых родов и внутриродовых групп, отличающихся морфологическими (характер, строение и цвет таллома, размеры и форма апотециев), анатомическими (строение и цвет эксципула, гимениального слоя и гипотеция) и биохимическими признаками (набор и локализация лишайниковых кислот). В то же время, в группе еще имеется довольно большое число таксонов, занимающих промежуточное или пока невыясненное систематическое положение. Лецидеоидные лишайники семейства Lecanoraceae отмечены на различных субстратах, но наиболее широко распространены в качестве эпи-литных видов.

Во флоре России эпилитные лецидеоидные лишайники сем. Lecanoraceae представлены 7 родами и 46 видами. Наиболее крупными родами являются Miriquidica (16 видов) и СагЪопеа (9 видов), мене крупными - Lecidella (7 видов), Calvitimela (4 вида) и Tephromela (3 вида). Кроме того, к группе относится монотипный род Clauzadeana, и 6 лецидеоидных видов из рода Lecanora, возможно, заслуживающих выделения в самостоятельный род.

Объем группы и относимых к ней родов, систематика и видовой состав лецидеоидных леканоровых лишайников, особенно эпилитных, и их распространение на территории России и в мире до настоящего времени оставались плохо изученными. Группа, как целое, также не изучена пока в мировом масштабе, внутриродовая систематика, критерии вида и распространение многих видов изучены лишь в пределах отдельных, часто небольших территорий, то есть довольно фрагментарно. Не вполне ясным оставался и вопрос эволюционных связей родов, отсутствовала филогенетическая система.

Настоящая работа представляет собой первый опыт критического изучения эпилитных лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae на территории России, выполненного на основе морфолого-анатомического, биохимического и эколого-географического методов.

Целью работы является ревизия и описание эпилитных лецидеоидных лишайников семейства Lecanoraceae, как целостной и одной из наиболее эволюционно продви-

12

нутых групп леканороидных лишайников. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:



1) изучить типовые и другие имеющиеся образцы лецидеоидных леканоровых лишайников, собранные на территории России и сопредельных областей, хранящиеся в коллекции Ботанического института и в других гербариях;

2) изучить химический состав и анатомическую приуроченность лишайниковых кислот лецидеоидных леканоровых лишайников России, проведя анализ части имеющихся образцов методом тонкослойной хроматографии;

3) обобщить данные по анатомии, морфологии и химическому составу талломов и плодовых тел лецидеоидных леканоровых лишайников и выявить наиболее характерные и систематически значимые признаки;

4) обосновать концепцию вида, рода и семейства для представителей группы;

5) определить объем и таксономический состав группы и ее положение в системе близких и родственных групп лишайников, установить происхождение, пути эволюции и филогенетические связи лишайников группы;

6) изучить экологию лецидеоидных леканоровых лишайников и способы их приспособления к основным средообразующим факторам, выявить характерные жизненные формы;

7) изучить общее распространения лецидеоидных леканоровых лишайников, их распространение на территории России и в сопредельных областях, выявить географические элементы и типы ареалов, определить возможные пути формирования ареалов;

8) упорядочить номенклатуру, составить диагнозы таксонов и ключи для их определения.

jt -к it

Автор пользуется случаем, чтобы выразить глубокую признательность своему наставнику проф. Н. С. Голубковой, человеку, который поддержал мой интерес к лишайникам и долгие годы терпеливо руководил моей научной работой. Неоценимую помощь, особенно во время экспедиционных исследований, мне оказывали знатоки флоры и растительности Б. А. Юрцев, А. Е. Катенин, В. В. Петровский, О. В. Ребристая, Н. В. Матвеева, И. Н. Сафронова, В. И. Грубов и другие сотрудники Ботанического института. Чрезвычайно важным и плодотворным для меня было многолетнее сотрудничество с крупнейшим специалистом в области изучения лецидеоидных лишайников, немецким лихенологом профессором Ханнесом Хертелем (Мюнхен), которого я считаю своим

13

учителем, и его учениками - Герхардом Рамбольдом (Байройт, Германия), Дагмар Три-бель (Мюнхен), Йоханнесом Кнофом (Берлин) и др. Очень полезными были консультации и советы коллег и друзей, крупнейших современных лихенологов - Теуво Ахти и Орво Витикайнена (Хельсинки, Финляндия), Роланда Моберга, Рольфа Сантессона, Лейфа Тибелла (Упсала, Швеция), Ингвара Чернефельта (Лунд, Швеция), Йозефа Пель-та (Грац, Австрия), Тора Тонсберга (Берген, Норвегия), Ерика Стин Хансена и Ульрика Сохтинга (Копенгаген, Дания) и многих других. Большую помощь и содействие в работе мне оказывали сотрудники лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, прежде всего, И. И. Макарова, И. А. Шапиро и др. Всем им я выражаю глубокую признательность и благодарность.



Успешному проведению исследований способствовала финансовая поддержка со стороны Российского фонда фундаментальных исследований, УВС и Санкт-Петербургского научного центра РАН, Немецкой академической службы обмена (DAAD), Шведского института и Шведской королевской академии наук, Исследовательского совета Норвегии, Национального научного фонда (США), Международного научного фонда, Китайской, Индийской и Израильской Академий наук.

Огромное спасибо профессорам Барбаре и Дэвиду Мюррей (Фэйрбэнкс, Аляска, США), привлекшим меня к работе над проектом "Панарктическая флора" и проф. Удо Бону и Виланду Хинцше за содействие в получении стипендии для изучения коллекций лишайников в Германии в 1995-1996 гг.

Особую благодарность выражаю кураторам крупнейших гербариев Европы, позволившим работать с их ценнейшими коллекциями.

За тщательное рецензирование моей работы, ценные советы, помощь и конструктивную критику я выражаю признательность сотрудникам Лаборатории лихенологии и бриологии и Лаборатории растительности Крайнего Севера Ботанического института.

14

Глава 1. Объект исследования, материал и методы. 1.1. Объект исследования.



1.1.1. Понятие о лецидеоидных лишайниках.

Понятие «лецидеоидные лишайники» было предложено X. Хертелем (Hertel, 1984) для обозначения лишайников, обладающих следующей комбинацией признаков: а) жизненная форма накипная, б) основной фотобионт — Chlorophyta, в) споры одноклеточные без перегородок, преимущественно бесцветные, г) слоевищный край апотециев, (т.е. водоросли в эксципуле) отсутствует. X. Хертель использовал этот термин для четкого отделения рода Lecidea s. str., в современной концепции от Lecidea sensu Zahl-bruckner, т.е. в его широком понимании. Другими словами, лецидеоидными лишайниками он считал виды, обладающие признаками рода Lecidea в традиционном понимании, и включающие как представителей рода Lecidea в узком смысле, так и выделенные из него новые таксоны. На практике иногда термин используется в несколько более широком смысле и под это определение попадают также таксоны из близких групп с некоторыми иными признаками, например виды родов Catillaria или Lecania с двукле-точными бесцветными спорами или виды Rhizocarpon или Orphniospora с окрашенными спорами.

Лецидеоидные лишайники - это гетерогенная, распространенная по всему миру группа лишайников, более всего представленная видами рода Lecidea sensu Zahlbruck-

Ж пег, преимущественно - подрода Eulecidea. Она включает несколько сотен, по оценке

X. Хертеля - ок. 750 видов (Hertel, 1977b). Локально лецидеоидные лишайники могут формировать большую часть проективного покрытия лишайниковых синузий, что особенно часто наблюдается на скальных субстратах в Арктике и в альпийском поясе гор или играть существенную роль в региональных или парциальных флорах. Лецидеоидные виды встречаются во всех климатических зонах и во всех высотных поясах, где растут лишайники. Некоторые роды или отдельные таксоны демонстрируют очень широкую экологическую амплитуду, встречаясь в условиях от холодного до умеренного или тропического климата, в амплитуде высот от уровня моря до горных вершин, расположенных в альпийском поясе. Другие таксоны более специализированы к условиям

ф среды, хотя большинство лецидеоидных лишайников все же являются широко распро-

страненными видами.

15

Дополненный нами список родов, включающих лецидеоидные лишайники (Ram-bold, 1989), насчитывает 87 названий (Таблица 1). В России из них встречаются представители 55 родов.



Таблица 1. Роды лишайников, имеющие в своем составе лецидеоидные виды.

Adelolecia Hertel & Hafellner 1984 Miltidea Stirt. 1898

Ainoa Lumbsch & I. Schmitt 2001 Miriquidica Hertel & Rambold 1987

Amygdalarla Norman 1853 Mycobilimbia Rehm 1890

Anamylopsora Timdal 1991 Notolecidea Hertel 1984

Apatoplaca Poelt & Hafellner 1980 Orphniospora Korb. 1874

Aphanopsis Nyl. ex Syd. 1887 Phyllopsora Mull. Arg. 1894

Arthrosporum A. Massal. 1853 Physcidia Tuck. 1862

Austrolecia Hertel 1984 Pilophorus Th. Fr. 1857

Bacidiospora Kalb 1988 Placolecis Trevis. 1857

Bahianora Kalb 1984 Pleopsidium Korb. 1855

BiatoraFr. 1817 Poeltiaria Hertel 1984

Boreoplaca Timdal 1994 Poeltidca Hertel & Hafellner 1984

Calvitimela Hafellner 2001 Porpidia Korb. 1855

Carbonea (Hertel) Hertel 1983 Protoblastenia (Zahlbr.) J. Steiner 1911

Catarrhospora Brusse 1994 Protoparmelia M. Choisy 1929

Cephalophysis (Hertel) H. Kilias 1985 Psilolechia A. Massal. 1860

Claurouxia D. Hawksw. 1988 Psora Hoffm. 1796

Clauzadea Hafellner & Bellem. 1984 Psorinia Gotth. Schneid. 1980

Clauzadeana Cl. Roux 1984 Psorula Gotth. Schneid. 1979

Cliostomum Fr. 1825 Pyrrhospora Korb. 1855

Compsocladium I. M. Lamb. 1956 Rhizolecia Hertel 1984

Diomedelia Hertel 1984 Rimularia Nyl. 1868

Echidnocymbium Brusse 1987 Rolfidium Moberg 1986

Eiglera Hafellner 1984 Saccomorpha Elenk. 1912

Eremastrella S. Vogel 1955 Sagema Poelt & Grube 1993

Eschatogonia Trevis. 1853 Schadonia Korb. 1859

Farnoldia Hertel 1983 Schaereria Korb. 1855

Frutidella Kalb 1994 Schistoplaca Brusse 1987

Fuscidea V. Wirth & Vezda 1972 Schizodiscus Brusse 1988

Hafellnera Houmeau & Cl. Roux 1984 Steinia Korb. 1873

Helocarpon Th. Fr. 1860 Stenhammarella Hertel 1967

Herteliana P. James 1980 Stephanocyclos Hertel 1983

Hypocenomyce M. Choisy 1951 Strangospora Korb. 1960

Immersaria Rambold & Pietschm. 1989 Tephromela M. Choisy 1929

Japewia T0nsberg 1990 Trapelia M. Choisy 1929

Koerberiella Stein 1879 Trapeliopsis Hertel & Gotth. Schneid. 1980

Lecanora Ach. 1810 Tremolecia M. Choisy 1953

LecideaAch. 1803 Tylothallia P. James & H. Kilias 1981

Lecidella Korb. 1855 Vainionora Kalb 1991

Lecidoma Gotth. Schneid. & Hertel 1981 Vezdaea Tscherm.-Woess & Poelt 1976

Megalaria Hafellner 1984 Xanthopsora Gotth. Schneid. & W. A. We-

Megalospora Meyen 1843 ber 1979

Mclanolccia Hertel 1981 Xanthopsorella Kalb & Hafellner 1984

MicareaFr. 1825 Xenolecia Hertel 1984

16

Объектом исследования является лишь одна, но довольно значительная группа лецидеоидных лишайников, обособленная как в систематическом (сем. Lecanoraceae), так и в экологическом плане (эпилитные виды). Выбору этой группы, в качестве объекта способствовала относительная целостность группы - все таксоны принадлежат к одному семейству, подавляющее большинство представителей группы встречаются на каменистом субстрате и лишь несколько видов - на коре, древесине и детрите, представители группы наиболее распространены в арктических и высокогорных районах, где часто играют существенную фитоценотическую роль.



1.1.2. История изучения лецидеоидных лишайников в России.

На территории бывшего СССР и России специальные исследования лецидеоидных лишайников до наших работ не проводились, хотя род Lecidea, а позднее и вновь описанные роды, постоянно упоминались в региональных флористических сводках и приводились в издаваемых определителях. Среди наиболее важных публикаций в этой связи следует назвать работы А. А. Еленкина (1911), М. П. Томина (1956) и А. Н. Окс-нера (1968). Обработка А. Н. Окснера для Определителя лишайников Украины до последнего времени являлась, по сути, единственным источником сведений и определителем лецидеоидных лишайников СССР.

Целенаправленное исследование группы на территории СССР было начато в 1981 году, в связи с подготовкой очередных выпусков Определителя лишайников СССР. Но и ранее, в ходе флористических исследований, прежде всего, в Арктике и в горных районах Азии, мне приходилось постоянно сталкиваться с лишайниками этой группы, в наиболее распространенных там экотопах, что инициировало мой интерес к ним.

Региональные обработки этих лишайников приводились в публикациях автора настоящей работы и его коллег. Они касались Кавказа (Андреев, 19836), Карелии (Андреев, 1984е), Казахстана и Средней Азии (Андреев, Байбулатова, 1986), Хибинских гор (Андреев, Антонова, 1989), Таджикистана (Андреев, Кудратов, 1989, 1992), Южного Алтая (Андреев, Мырзакулова, 1992), Берингиийского сектора Арктики (Andreev, 1996; Hertel, Andreev, 2003), Волгоградской обл. (Andreev, Vedeneev, 2000; Андреев, Веденеев, 2001), Калининградской обл. (Андреев, 2002а), о-ва Тютерс в Финском заливе (Андреев, 20026), азиатской России (Андреев, 2003а) и России в целом (Andreev, 1992; Андреев, 20006). На основании полученных результатов и изучения гербарного материала были опубликованы таксономические обработки отдельных групп лецидеоидных лишайников на территории СССР и России: ключи для определения коричневоокрашен-ных видов (Андреев, 1988а), род Lecidea и сем. Lecideaceae (Андреев, 1998а, б), сем.

17

Porpidiaceae (Макарова, 1998), сем. Micareaceae (Котлов, 1998), род Miriquidica (Андреев, 2000а, Andreev, 2004), род Calvitimela (Андреев, 20036), род Frutidella (Андреев, 2003в), сем. Lecanoraceae (Андреев, 2003г).



Мои взгляды на систематику группы сложились, в основном, под влиянием работ X. Хертеля и ученых его школы. Объектом изучения первоначально стал весь комплекс лецидеоидных лишайников на территории СССР и лишь позднее, по мере накопления данных и в связи с окончанием обработки рода Lecidea s. str. для 7 выпуска Определителя в 1998 году, мне удалось сконцентрироваться на своеобразной и наименее изученной группе лецидеоидных лишайников, принадлежащих к сем. Lecanoraceae.

В настоящее время наиболее полные обобщенные данные о лецидеоидных лишайниках России содержатся в 7-ом и 8-ом (лецидеоидные виды сем. Lecanoraceae) выпусках Определителя лишайников России (Определитель лишайников России, 1998, 2003). Результаты обработки ряда оставшихся небольших лецидеоидных родов (Rimu-laria, Schaereria и др.) готовятся к публикации в 10-ом выпуске.

1.2. Материалы.

1.2.1. Исследованные регионы.

Работа выполнена на основе оригинальных материалов, собранных автором на территории России и бывшего Советского Союза: в Арктике (Чукотка, Камчатка, Ямал, Гыдан, Якутия и Магаданская область), в Европейской части России (Карелия, о-ва Балтийского моря, Ленинградская, Калининградская, Псковская, Кировская, Пензенская, Астраханская и Волгоградская области), на Дальнем Востоке (Приморский край) и в Центральной Азии (Казахстан и Туркмения), а также за границей — в Синьцзян-Уйгурском АО и в провинции Сычуань Китая, на Аляске (США) и в Антарктике (остров Кинг-Джордж и Оазис Бангера). Всего было изучено более 4000 образцов упомянутой группы, в том числе около 1000 образцов с территории России.

1.2.2. Гербарии.



Изучены материалы гербариев: Института ботаники Таджикской АН (Душанбе, Таджикистан), Хельсинкского университета и Университета Турку (Финляндия), Музея эволюции Упсальского университета, Ботанического музея Университета Лунда и Королевского музея естественной истории в Стокгольме (Швеция), Ботанического института Университета Бергена и Ботанического музея университета Осло (Норвегия), Ботанического музея Копенгагенского университета (Дания), Государственного ботани-

Список литературы


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка