О роде pulsatilla mill. (Ranunculaceae) во флоре татарстана о. В. Бакин 1




Дата канвертавання25.04.2016
Памер91.3 Kb.
О РОДЕ PULSATILLA MILL. (RANUNCULACEAE)

ВО ФЛОРЕ ТАТАРСТАНА
О.В. Бакин1
Bakin O.V. About the GENUS PULSATILLA MILL.

(RANUNCULACEAE) IN TATARSTAN flora

The results of genus Pulsatilla composition study on the Tatarstan territory are presented. The presence of two species - P. uralensis (Zamels) Tzvel., P. patens (L.) Mill. and one variety – P. patens var. albo-lutea Zamels is ascertained. The questions of the taxon distribution and ecology are considered; their history is discussed.
Произрастающие на территории Татарстана прострелы до последнего времени относили к одному европейскому виду – P. patens (L.) Mill., отмечая при этом высокую степень полиморфизма растений, как результат их гибридной природы (Гордягин, 1920; Бобров, 1944; Смирнов, 1979; Бакин и др., 2000). Однако еще С.И. Коржинский (1891) писал о прострелах с бледно-желтой окраской венчика, которая «преобладает в южной Сибири, встречается, хотя и не столь уже часто и на востоке Европейской России, причем доходит до Казани и с. Архангельского, но неизвестна западнее меридиана в 18° в.д. от Пулкова», и предпологал, что растение с такой окраской цветков «переселилось в Европу с востока, именно из южной Сибири».

В обработке рода выполненной Н.Н. Цвелевым (2001) P. patens отнесен к секции Patentes Czupov, представители которой характеризуются не зимующими, пальчато-рассеченными розеточными листьями, основные сегменты которых иногда имеют черешки до 10 мм длиной. Для территории европейской части бывшего СССР указывается 5 видов. Предлагается схема их отношений. P. patens – европейский вид, заходящий в настоящее время в Западную Сибирь, имеющий широкие доли листьев и фиолетовые цветки. P. angustifolia Turcz. – древний североазиатский вид, с нитевидными долями листьев и желтыми цветками, который в один из ксеротермических периодов плейстоцена распространился на запад до Балтийского моря. Позднее, в результате его гибридизации с P. patens, сформировались виды: P. wolfgangiana (Bess.) Rupr., приуроченный к Валдайской возвышенности; P. uralensis (Zamels) Tzvel., распространенный в среднем Предуралье и Западной Сибири; P. multifida (G. Pritz.) Juz., возникший на территории Урала и Зауралья, и распространенный в настоящее время от Предуралья до Дальнего Востока. Гибридизация между P. angustifolia и P. patens на территории европейской России происходила путем поглощения первого вида вторым; P. angustifolia сохранился здесь в виде реликтовых популяций: указывается всего два местонахождения – районы Йошкар-Олы и Бузулука. P. angustifolia и P. uralensis выделены из желто-цветкового P. flavescens (Zucc.) Juz. (Юзепчук, 1937). Последнее название относится к узколистным сибирским формам, к тому же оно является более поздним омонимом P. flavescens Boros. В остальном взгляд Н.Н. Цвелева на генезис секции сходен с концепцией изложенной А.Я. Гордягиным в работе 1920 г., посвященной изменчивости и экологии прострелов в районе Казани. Даже два указанных Н.Н. Цвелевым реликтовых местонахождения P. angustifolia – это, очевидно, находки XIX в. С.И. Коржинского и А.Я. Гордягина, удивительно верно интерпретированные последним.

В районе Казани по окраске венчика А.Я. Гордягиным были выделены три группы прострелов: «фиолетовые-фиолетовые», «белые-фиолетовые», «желтые-фиолетовые», где первой указана окраска верхней стороны лепестков, второй – нижней (наружной) стороны. Также А.Я. Гордягин выделял такие формы, как «белые-белые» и «желтые-желтые» (в связи с их малочисленностью в выборках, при статистической обработке материала эти растения объединялись соответственно с двумя последними группами).

Фиолетовая и желтая окраски цветков у прострелов считаются отличительными признаками видового уровня (Юзепчук, 1937). По наблюдениям А.Я. Гордягина, растения с фиолетовыми и желтыми цветками из одних местообитаний статистически достоверно различаются по срокам массового цветения (у вторых оно наступает позднее), что также является важным различием. Кроме того, среди прострелов приказанского района, в целом характеризующихся полиморфизмом прикорневых листьев, встречаются растения, средние сегменты листьев которых имеют черешки (рис. 1). Растения с желтыми цветками и прикорневыми листьями, средние сегменты которых имеют черешки, согласно Н.Н. Цвелеву (2001), должны быть отнесены к P. uralensis.



Рис. 1. Прикорневые листья прострелов

из Саралинского участка Волжско-Камского заповедника.


На территории Татарстана P. uralensis известен на крайнем северо-востоке, в долине р. Кырыкмас (Бакин, Рогова, 2004). О.Г. Барановой (2000) желто-цветковые формы (под названием P. flavescens) указываются для прилегающих районов Удмуртии; другие ближайшие к территории Татарстана местонахождения желто-цветковых форм приурочены к долине р. Вятка выше устья р. Кильмезь, а также к бассейну последней. На остальной территории Вятско-Камского междуречья известен только P. patens. К югу от Волги и Камы на территории Татарстана, судя по строению листьев, также произрастает только P. patens, как, очевидно (Плаксина, 2001), и на всей территории Лесостепного Заволжья.

Что касается желто-цветковых прострелов из приказанского района, то они приурочены к боровым террасам Волги от Зеленодольска до устья Камы. Наиболее часто они встречаются на территории Саралинского участка Волжско-Камского заповедника. Таким образом, желто-цветковые прострелы из приказанского района находятся от ближайшей границы ареала P. uralensis на расстоянии 200-300 км.

Древние гибридогенные виды прострелов секции Patentes являются фертильными и рассматриваются как полноценные виды, отличные от современных, стерильных гибридов, известных в других секциях рода (Цвелев, 2001). Однако в отношении прострелов из долины Волги этого сказать нельзя. Прострелы со светло-желтыми цветками, в том числе и в Саралинском участке заповедника, входят в состав популяций, особи которых характеризуются большим разнообразием и окраски венчика, и строения листьев. Помимо фиолетовой, белой и светло-желтой окраски, встречаются особи с розовой и палевой окраской венчика, а также различные переходные формы; некоторые растения с фиолетово-белым венчиком характеризуются прикорневыми листьями, основные сегменты которых имеют черешки, а у некоторых желто-цветковых форм сегменты листовых пластинок сидячие. Также встречаются растения с морфологическими аномалиями.

Данные популяции представляют собой результат гибридного расщепления, при этом сами гибриды не являются полностью фертильными. Так, А.Я. Гордягин писал о растениях, в зрелых пыльниках которых до 20 и более процентов пыльцевых зерен остаются недоразвитыми. Еще одним из доказательств гибридного расщепления в популяциях прострелов из приказанского района А.Я. Гордягин считал относительно стабильное соотношение между бело-, фиолетово- и желто-цветковыми формами, выведенное им статистически, и близкое к 9:3:4; он указывал, что такое соотношение признаков в потомстве известно в генетике при гибридном расщепление.2

Согласно современным представлениям, для отдаленных конгруентных гибридов характерно так называемое полигенное расщепление, с отклонением от правил менделирования по большинству отдельных признаков; в потомствах гибридов наблюдаются выщепление уродливых и стерильных растений. Комбинирование хромосом разных видов приводит к тому, что в расщеплении появляются формы, соответствующие исходным видам, и формы, которые можно отнести к другим разновидностям и даже видам. Конгруентное скрещивание характеризуется большими формообразовательными возможностями, раскрывает потенциал видового генома (Фадеева и др., 1980).

В связи с этим, предположения об участие в гибридизации c P. patens в приказанском районе, помимо P. angustifolia, еще и P. multifida (Pritz.) Juz. (Гордягин, 1920; Бакин и др., 2000), а также о произрастании здесь близких к последнему форм представляются необоснованными. Растения с листьями, общее число зубцов на которых превышало бы 30, здесь не встречаются. Другие же признаки P. multifida (в частности, черешок средней пластинки до 10 мм длинной), очевидно, обусловлены указанными особенностями конгруентного скрещивания.

В целом прострелы из долины Волги производят впечатление популяций «с неустановившимися видовыми признаками», «не оформившегося вида». В районе Средней Волги и западной части Предуралья как бы стабилизировался или сильно замедлился процесс взаимодействия геномов P. patens и P. angustifolia, тогда как к западу от региона в результате этого процесса оформился фиолетово-цветковый P. wolfgangiana, а к востоку – желто-цветковый P. uralensis. Основу популяций из долины Волги составляют растения с белыми цветками, известные и из других районов Восточной Европы. Очевидно, бело-цветковые формы являющиеся гетерозиготными по наибольшему числу признаков, не могут быть наследственно-устойчивыми и поэтому не способны к географическому обособлению. По-видимому, к этим формам относится название P. patens var. albo-lutea Zamels.

Экологические условия, определяющие полиморфизм таких популяций, хорошо описаны А.Я. Гордягиным. Растения проявляют изменчивость в открытых песчаных биотопах, благоприятных, как для перекрестного опыления и генеративного размножения, так и в отношении ослабления конкуренции, что дает возможность появления и существования форм со «слабыми» признаками. Изменчивость растений тем выше, чем больше открытость биотопа и менее плодородна его почва.

Ослабление межвидовой конкуренции имеет особенное значение. Так, в открытых лесостепных биотопах с черноземными почвами, где света и насекомых-опылителей в изобилии, но, в связи с богатым минеральным питанием, велика сомкнутость травостоя и конкуренция между растениями, встречается только P. patens. Признаков гибридного расщепления в таких биотопах растения не проявляют, и можно считать, что в Предволжье и Закамье Татарстана произрастает P. patens s. str. Очевидно, что P. angustifolia здесь был вытеснен давно.

Популяции прострела на боровых террасах рек региона еще имеют часть «слабого» генома P. angustifolia. Относительно молодой возраст террас и физические свойства песков определяют меньшую развитость почв и отставание общего развития растительного покрова (экогенетических сукцессий) по сравнению с плакорами. В связи с этим, в этих интразональных ландшафтах сохранились популяции целого ряда видов растений, имеющих широкое распространение в регионе в прежние климатические периоды голоцена и в плейстоцене, а в настоящее время являющиеся неконкурентоспособными, «отступившими» на плакорах в северные или южные районы. Так, таежные виды растений сохраняются в переувлажненных биотопах боровых террас, где условия произрастания, в частности, лимитированные механическим составом грунтов количество и доступность питательных веществ, в известной мере, выступают аналогом условий таежной зоны, где плодородие почв лимитировано температурным режимом; в сухих биотопах, в частности на склонах южной экспозиции, в различной степени имитируются экологические условия лесостепной зоны. Поскольку почвообразовательный процесс на легких грунтах зависит от промывного режима, ведущего к аккумуляции в верхней части профиля илистых частиц физической глины и накоплению в результате этого оснований и гумуса, то время сохранения условий, необходимых для существования слабо-конкурентных видов растений, очевидно, определяется мощностью песчаной толщи. Возможно, с этим связано обилие желто-цветковых форм прострелов на территории Саралинского участка заповедника. На уникальность в пределах региона геолого-геоморфологического строения Саралы указывает А.П. Дедков (2002). Растительные сообщества, к периферии которых тяготеют желто-цветковые прострелы, здесь имеют явно реликтовый характер.

Наибольшая частота встречаемости растений с признаками P. uralensis наблюдается в районе «Лысой горы», центральное положение в верхней части склона которой занимают фитоценозы лесостепного типа. Наряду с сосняками, здесь сохранились дубовое редколесье, заросли вишни (Cerasus fruticosa) и терна (Prunus spinosa), на части склона обилен ковыль (Stipa pennata); здесь произрастают Festuca polesica, F. valesiaca, Elytrigia intermedia, Carex supina, Myosotis popovii, Jurinea cyanoides и другие лесостепные виды. Распространение лесостепных растений к северу от Волги и Камы часто связано с антропогенным фактором, но лесостепная растительность на склоне «Лысой горы», по нашему мнению, является реликтовой, и представляет собой остатки растительных сообществ конца плейстоцена-начала голоцена. На то, что мы имеем дело не с заносной группировкой растений, а с собственно растительным сообществом указывает повышенная сложность организации экосистемы – в ее состав входят растительные организмы разных трофических уровней: помимо зеленых автотрофов, здесь произрастает лесостепной паразит Orobanche bartlingii, южные виды лишайников3Cladonia symphycarpa, Collema tenax, Endocarpon pussilum. На склоне желто-цветковые прострелы придерживаются открытых участков близ опушки остепненных сосняков. Очевидно, что высота и крутизна песчаного склона способствовала здесь их сохранению, как и лесостепной растительности. Еще одно место концентрации прострелов с признаками P. uralensis на территории Саралинского участка заповедника – открытые вершины дюн на о. Буровая стрелка (Орнитологический).

В заключении можно предложить следующий ключ для определения видов Pulsatilla Mill. Татарстана:


1 Цветки желтые или желтовато-белые, снаружи часто лиловатые. Средний из основных сегментов листовых пластинок обычно на черешочке ……………………………………………………… P. uralensis.

+ Цветки фиолетовые или белые. Все сегменты листовых пластинок сидячие ……..…………………… 2



2 Цветки с обеих сторон лиловые или фиолетовые, редко розовато-лиловые …………….. P. patens s. str.

+ Цветки белые или желтовато-белые ……………..……………………………… P. patens var. albo-lutea.

Литература

Бакин О.В., Рогова Т.В. Материалы к Красной книге РТ. Сообщение 2 // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Тез. докл. VI республ. науч. конф. Казань, 2004. С. 21.

Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П. Сосудистые растения Татарстана. Казань, 2000. 496 с.

Баранова О.Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье. Ижевск, 2000. 182 с.

Бобров Е.Г. Об особенности флоры эрратической области. Один из путей формообразования // Сов. бот., 1944. № 2. С. 3-20.

Гордягин А.Я. Наблюдения над изменчивостью Anemone patens L. // Тр. Общ-ва естествоиспыт. при Казан. ун-те. Казань, 1920. Т. 59. Вып. 5. С. 1-88.

Дедков А.П. Речные террасы и четвертичная история Саралы // Тр. Волж.-Камс. гос. природ. зап-ка. Казань, 2002. Вып. 5. С. 91-102.

Коржинский С.И. Флора Востока Европейской России в ее систематических и географических отношениях // Изв. Импер. Томск. ун-та. Томск, 1891. Т. 5. С. 73-299.

Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара, 2001. 388 с.

Смирнов А.Г. Ranunculaceae – Лютиковые // Определитель растений Татарской АССР. Казань, 1979. С. 152-160.

Фадеева Т.С., Соснихина С.П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений. Л., 1980. 248 с.

Цвелев Н.Н. Триба Anemoneae DC. // Фл. Вост. Европы. СПб., 2001. Т. 10. С. 77-95.

Юзепчук С.В. Прострел – Pulsatilla Adans. // Фл. СССР. М.-Л., 1937. Т. 7. С. 285-307.


1 Волжско-Камский государственный природный заповедник

2 В простом случае расщепление признаков в соотношении 9:3:4 происходит, когда один из доминантных генов не отличается от двойного рецессива:

9 AB (белый) : 3 Ab (фиолетовый) : 3 aB (желтый) : 1 ab (желтый).



3 Личное сообщение Г.П. Урбанавичюса.


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка