*Nurver altun, *Oğuzhan yanar, *Mahmut Bİlgener ondokuzmayıs Üniversitesi Fen – Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü – samsun




Дата канвертавання22.04.2016
Памер46.57 Kb.

Doğu Anadolu Bölgesi Araştırmaları; 2007 Nurver ALTUN, Oğuzhan YANAR, Mahmut BİLGENER


TAVUS KELEBEĞİ, Inachis io (L.), (LEPIDOPTERA: NYMPHALIDAE) LARVALARININ BESİN TERCİHİNE ETKİ EDEN KİMYASAL FAKTÖRLER
*Nurver ALTUN, *Oğuzhan YANAR, *Mahmut BİLGENER

*Ondokuzmayıs Üniversitesi Fen – Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü – SAMSUN

anurver@hotmail.com, oyanar@omu.edu.tr, mbilgen@omu.edu.tr

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________


ÖZET
Bu çalışmada, monofaj herbivor bir böcek olan Inachis io (L.) larvalarının besin tercihi, bitkinin kimyasal içeriği (su, protein ve fenolik madde miktarı) bakımından araştırılmıştır. I. io larvaları 40 gün süren beslenme deneyiyle incelenmiştir.
2001 yılının 15 Nisan -9 Temmuz tarihleri arasında her gün toplanan bitki örneklerinin su, protein ve fenolik madde miktarı yapılan ölçümlerle belirlenmiştir. Larvanın aktif beslenme dönemine denk gelen bitki örnekle-ri ise Haziran ayındaki değerlerdir. Bu değerlere göre su miktarında önemli bir varyasyon olmadığı gözlen-miştir.
Toplam fenolik miktarının larvanın beslenmediği Nisan ayında en yüksek değerde olduğu, yine beslenmenin olmadığı Temmuz ayında ise en düşük değerde olduğu gözlenmiştir. Protein miktarının ise; beslenme döne-minde %20,95 olduğu belirlenmiştir. Fenolik madde, su ve protein miktarı değerleri hep birlikte azotun kulla-nılabilirliğini belirlemektedir.
Anahtar kelimeler: Inachis io, Urtica dioica, Protein Miktarı, Su Miktarı, Toplam Fenolik Miktarı

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________


THE CHEMICAL FACTORS INFLUENCING ON THE FOOD CHOICE OF PEACOCK, Inachis io (L.), (LEPIDOPTERA:NYMPHALIDAE)

ABSTRACT
In this study, the food choice of Inachis io larvae, a monophagous insect herbivore, was investigated in respect to the chemical contents of the food plant. The feeding experiment was carried out with I. io larvae in a 40- day experiment.
The water, protein and total phenolics contents of the plant samples were collected daily between April 15th and July 9th in 2001 were measured accordingly. The larvae feeding experiments were carried out in June in 2001. There was no significant variation in the water contents of teh plant samples collected.
The highest total phenolics contents were obtained in the plant samples contents collected in April; but the lowest contents were obtained in the samples collected in July. However, no feeding experiments were carried out in both months. The protein contents of the plant samples were avaraged around 20,95 % during the larval feeding experiments. Total phenolics, water and protein contents were all together related to the useability of nitrogen content of plant foods.
Key words: Inachis io, Urtica dioica, Protein Content, Water Content, Total Phenolic Content

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________


1. GİRİŞ


Inachis io, larvaları Urtica dioica (L.) ile bes-lenen (Bryant ve ark., 1997) tür seviyesinde mono-faj herbivorlardır (Pullin, 1986). Monofaj türler, ge-neralistlerle karşılaştırılırsa hem bazı avantajlara hem de dezavantajlara sahiptirler. Tür seviyesinde monofaj olan herbivorların populasyon dinamiği, yalnız bir konak bitki türünü kullandıkları için besin elde etmesindeki değişmelere karşı nispeten duyarlı-dır. (Fox ve Morrow, 1981). Buna karşılık, besin bitkilerinin sınırlanmasının evrimsel yönden tercih edilen bir durum olabileceği ileri sürülmüştür. Spe-siyalizasyonun evrimsel sebeplerinden biri, beslen-me verimliliğinde görülen artıştır. Farklı taksonomik gruplardan bitkilerle beslenen, herbivor türler sade-ce bir tek familyaya ait bitkilerle beslenen hayvanla-ra göre daha çeşitli savunma maddeleriyle karşılaşır-lar.
Monofajlık özellikle yüksek yapılı bitkilerin yapraklarında bulunan çeşitli sekonder maddelere bir adaptasyon olarak kabul edilmektedir. Monofaj-lıkla bitki bileşikleri doğrudan ilişkilidir (Smiley, 1978). Fakat, etkili olan yegane faktör bitki sekon-der maddeleri değildir. Hayvanlar için bir besinin değeri, besindeki besinsel olmayan (sekonder mad-deler vb.) maddelerin miktarına, besin içerisindeki besin öğelerinin miktarına ve yaşam evresine bağlı olarak değişir (Simpson ve Raubenheimer 2001). Herbivorların yedikleri besinin kalitesi, vitamin ya da sterol miktarına, aminoasit dengesine, toplam azot miktarına ve su miktarına göre değişir.
Sekonder metabolitler, bitkilerin herbivorlara karşı geliştirdikleri savunma mekanizmalarından bi-risidir. Bunun dışında herbivorları bitkilere cezbedi-ci ya da caydırıcı rolleri de herbivorların konak bit-kilerini seçmelerinde ve beslenmelerinde önemlidir. Bu gibi bileşikler ya beslenmeyi uyarır ya da inhibe eder (Harborne, 1994). Toksik sekonder metabolit-ler de herbivorların ömrünü etkileyerek toplam tüke-time yada tüketim miktarına tesir eder (Mattson, 1980).
Bu çalışmada polifaj bir tür olan İ. io’nun son devre larvalarının gelişimine protein, su ve sekonder maddelerin etkileri araştırılmıştır.
2. MATERYAL VE METOT
2.1. LARVALARIN ELDE EDİLMESİ
Ondokuz Mayıs Üniversitesi Kurupelit Kam-püsünden I. io türüne ait yumurtadan yeni çıkan larvalar konak bitki U. dioica üzerinden toplanmış son larva evresine kadar toplu olarak beslenmiştir. Bu deney için son larva dönemindeki I. io larvala-rından 40 tane seçilmiş ve beslenmek için teker teker kaplara yerleştirilmiştir. Larvalara her gün tar-tılarak taze bitki verilmiş ve bitkinin su kaybetme-mesi için de çiçekçilerin kullandığı sünger kullanıl-mıştır. I. io larvalarının beslenme deneyleri için günlük olarak verilen bitkinin ağırlığı, bir önceki gün yenmeden kalan bitki miktarı ve günlük üretilen dışkı miktarları tartılmıştır. Beslenme deneyinden yaklaşık 2 ay öncesinden beslenmenin sonlandığı güne kadar 2001 yılının 15 Nisan-9 Temmuz tarih-leri arasında günlük olarak U. dioica konak bitkisin-den günlük örnekler alınmış gün gün yaş ağırlıklar tartılarak kaydedilmiş sonrasında etüvde 45-500 C’de 7 gün kurutulmuştur. Dışkılar aluminyum fol-yoya sarılarak 45-500 C’ye ayarlanmış etüvde 5 gün bekletilerek kurutulmuştur.
Larvaların besin tüketim etkinliğinin hesap-lanmasında aşağıdaki formüllerden yararlanılmıştır:
AD: Yaklaşık sindirebilme

AD= (Tüketim - Üretilen dışkı miktarı) / Tüketim

ECD:Sindirilen besinleri biyomasa dönüştürebilme verim-liliği

ECD= Büyüme / ( Tüketim - Dışkı)

ECI:Yenen besinleri biyomasa dönüştürebilme verimliliği

ECI= Vücut ağırlığındaki artış / Tüketim veya

ECI= AD x ECD
2.2. KİMYASAL ANALİZLER
Toplam Fenolik analizi Swain ve Hillis meto-duna göre yapılmıştır (Swain ve Hillis, 1959). Azot tayini semi mikro Kjehdahl metodu ile Kjeltec Auto 1030 analizörü (Tecator, Sweden) ile yapılmıştır (Allen ve ark., 1986). Kurutulup öğütülmüş bitki ve dışkı örneklerindeki lif miktarı Morrison (1972 a,b)’ un metodunda değişiklikler yapılarak belirlenmiş ve % lif miktarı hesaplanmıştır.
2.3. İSTATİSTİK ANALİZLER

Bitkilerde ölçülen protein ve toplam fenolik içeriklerindeki farklılığı göstermek için MINITAB istatistik programının 14. versiyonu kullanılarak regresyon analizi uygulanarak elde edilen sonuçlar yorumlanmıştır.


3. BULGULAR
3.1. ASİMİLASYON DENEY SONUÇLARI
I. io larvalarının son larva dönemi süresince günlük ortalama olarak tükettikleri bitki miktarı, dışkı miktarları ve larvaların ağırlık artışı Şekil 3.1’ de verilmiştir. İlk 3 gün süresince besin tüketiminde bir artış gözlenmiş ve en fazla besin tüketimi 3. günde gerçekleşmiştir. 4. ve 5. günlerde larva pupa evresine hazırlandığı için besin tüketiminde azalma gözlenmiştir. Dışkı miktarının günlük olarak tüket-tikleri bitki miktarıyla ilişkili olduğu gözlenmek-tedir. Dışkı miktarı ilk üç günde artış gösterirken 4. ve 5. günlerde azalmaktadır. Bu değerler larvaların tükettikleri bitki miktarıyla uygunluk göstermekte-dir. Larvaların son larva döneminde ağırlıklarında, ilk üç gün düzenli bir artış gözlenmiştir. 4. günden sonra larva ağırlığı aynı seviyede kalmıştır. Deney-de kullanılan larvalar arasında ağırlık artışında önemli bir varyasyon gözlenmemiştir.



Şekil 3.1. I. io larvalarının konak bitki tüketim mik-tarı, larvaların ağırlık artışı ve günlük dışkı üretim miktarları
I. io larvalarının son larva dönemlerindeki AD değerleri yüzde olarak Şekil 3.2’de verilmiştir. Larvaların tükettikleri bitki miktarı 1. gün az olma-sına karşılık dışkı miktarları da az olduğu için yakla-şık sindirebilme değeri en yüksek değerindedir. Diğer günlerde yaklaşık sindirebilme değerlerinde düşüş kaydedilmiştir. Son larva döneminin 3. gü-nünde larvaların tükettikleri ortalama bitki miktarı en yüksek değerde olmasına karşılık atılan dışkı miktarı da oldukça fazla olduğu için yaklaşık sin-direbilme değeri düşük çıkmıştır. 4. ve 5. günlerde larva pup devresine hazırlandığından dolayı AD de-ğeri düşmüştür.

Şekil 3.2. Son Beslenme Döneminde AD, ACD, ACI değerleri
Şekil 3.2’te larvaların ECD değerleri veril-miştir. Larvaların ECD değerleri 1. günde daha faz-layken sonraki günlerde tükettikleri besin miktarına yakın dışkı ürettikleri için azalma görülmektedir.
I. io son devre larvalarının ECI değerleri Şe-kil 3.2’de görülmektedir. Son larva devresi boyunca en yüksek değer ilk gün gözlenmiş olup ilerleyen günlerde ECI değerlerinde düşüş kaydedilmiştir. Değerin 5. gün en düşük değerde olmasının nedeni larvanın pup evresine hazırlanması şeklinde yorum-lanabilir.
3.2. BİTKİLERDEKİ SU MİKTARI
15 Nisan ve 9 Temmuz tarihlerinde toplanan bitkilerin içerdikleri su miktarları Şekil 3.3’de gös-terilmiştir. Su miktarları 15 Nisandaki örneklerde % 73,1, 11 Haziranda toplanan bitki örneğinde % 73,7, 9 Temmuzda ise % 71 oranındadır. Bu da su mikta-rında çok önemli bir varyasyon olmadığını ifade etmektedir.

Şekil 3.3. U. dioica’nın Günlere Göre Su Miktarı
3.3. TOPLAM FENOLİK MİKTARI
15 Nisan ve 9 Temmuz tarihlerinde toplanan bitkilerin içerdikleri toplam fenolik miktarları Şekil 3.4’da gösterilmiştir. I. io larvalarının beslendiği tarihe denk gelen Haziran tarihli bitkinin toplam fenolik miktarı larvanın beslenmediği Temmuz tarihli bitkinin fenolik miktarından daha yüksek olduğu tespit edilmiştir. Haziran ayına ait U. dioica bitkisinde fenolik miktarı yüksek iken temmuz ayında bitkinin fenolik madde miktarında düşüş kaydedilmiştir (P<0.001). Fakat Nisan ayında konak bitkinin toplam fenolik içeriklerine bakıldığında I. io larvalarının aktif olarak beslendiği zamana göre oldukça yüksek oranda olduğu görülmektedir.

Şekil 3.4. Günlere Göre Toplam Fenolik Miktarındaki Değişim
3.4.KJELDAHL METODU İLE TOPLAM PRO-TEİN ANALİZİ SONUÇLARI

Bitkilerin 15 Nisanda ortalama protein mik-tarı 19,7 iken; 9 Temmuzda %22,8 olarak bulun-muştur. I. io larvalarının beslenmeye başladığı tarih ise 20,95’tir. Bitki örneklemesinin yapıldığı ilk ta-rihten larvaların beslenmeye başladığı tarihe kadar protein miktarında yaklaşık %10’luk bir artış görül-mektedir (P<0.001). (Şekil 3.5).




Şekil 3.5. Günlere Göre Protein Miktarındaki Değişim

4. TARTIŞMA VE SONUÇ
AD değeri azot miktarına bağlıdır. Azot mik-tarının yüksek olduğu durumlarda AD değeri yüksek olabilir. Kural olarak bitkisel besinlerin azot miktarı yükseldikçe AD değeri artar (Mattson, 1980). Ko-nak bitkinin Şekil 3.7’de gösterilen protein miktarı da I. io larvalarının bunu destekler şekilde yaşam döngüsü oluşturduğunu göstermektedir ki; larvaların yumurtadan çıktığı zamanda konak bitkinin daha er-ken dönemdekine göre yaklaşık %10 daha fazla pro-tein içerdiği görülmüştür. I. io gibi monofaj bir tür olan Celerio euphorbia (L.)’nın AD değeri ortalama takriben % 70 iken (Bilgener ve Uysal, 1996), bu çalışmada I. io’nun AD değerinin %53 olduğu belir-lenmiştir. Bu farklılık farklı konak bitki ve hayat döngüsü ile açıklanabilir. Pullin (1986)’in I. io lar-valarıyla yaptığı çalışmasında AD değerinin % 65 civarında olduğunu tespit etmiştir.
Slansky ve Feeny (1977)’nin belirttiği gibi ECI değerleri genellikle besinin azot miktarıyla artış gösterir. Yaprağın su miktarı ise böcekler tarafından besin azotunun elde edilmesini önemli derecede et-kileyen faktörlerdendir (Mattson, 1980). Su, larva evresindeki böceklerin gelişmesi üzerinde temel bir etkiye sahiptir (Scriber ve Slansky, 1981). Bu çalış-mada bitki azot miktarının Nisan ayına göre daha yüksek olduğu Haziran ayında, I. io larvaları U. dioica bitkisiyle beslenmektedir. Bunun nedeni ha-ziran ayında yapraktaki su miktarının temmuz ayına göre daha yüksek olması nedeniyle azotun kullanıla-bilirliğinin daha yüksek olması olabilir. Temmuz ayında su miktarının azalışına belki de tepki olarak I. io larvaları gelişimini tamamlayıp pup olmaktadır. I. io larvalarının bu hayat döngüsü; su miktarı Lepi-dopter larvalarının metabolik maliyetlerini, verimle-rini ve büyüme oranlarını etkiler (Scriber, 1977) ifadesiyle uyumludur. Literatürde herbivorların ECI değerlerinin yaklaşık olarak % 0,3-58 arasında de-ğiştiği belirtilmektedir (Mattson, 1980). Sukkulent ve odunsuz bitkilerle beslenen böceklerin ECI değerleri % 20’den büyükken lif ya da silikaca zengin bitkilerle beslenen böceklerin ECI değerleri % 20’den düşüktür (Scriber, 1977). Bunun nedeni de sindirilebilirliği azaltan tanenler, hücre duvarı materyalleri gibi etkenler olabilir (Scriber ve Feeny, 1979). U. dioica ile beslenen I. io larvalarında ise ECI % 6 civarındadır. Bu değer Pullin (1986)’in ve-rileriyle uygunluk göstermektedir. I. io larvalarının % ECI değerleri C. euphorbia’dan (Bilgener ve Uysal, 1996) daha düşüktür. Bunun nedeni C. euphorbia’nın konak bitkisi E. rigida’nın su mikta-rının U. dioica’dan daha yüksek olması olabilir. Bu çalışmada I. io larvalarının ECI değerleri son larva dönemlerinde 1. günde maksimum değerindeyken daha sonra azalmaya devam etmiştir. Bu bulguları-mız Pullin (1986)’in I. io larvalarıyla yaptığı çalış-manın bulgularıyla uygunluk göstermektedir.
Analizlerini yaptığımız bitki örneklerinin ay-lık ve günlük toplam fenolik miktarı son derece önemli varyasyon göstermektedir. Nitekim, U. dioica yapraklarının toplam fenolik madde miktarı I. io larvalarının aktif olmadığı Nisan ayı ortalarında %5,4 iken; I. io larvalarının yumurtadan çıkıp bes-lenmeye başladığı Haziran ayında %3,6’ya düşmek-tedir. Buna benzer bir ilişkiyi Jones (1966) Lotus corniculatis ile beslenen salyongoz ve sümüklü bö-ceklerin beslenmesinde göstermiştir. Bitkilerin feno-lik madde içeriklerinde mevsimsel olarak görülen değişimlerle ilgili çok sayıda çalışma yapılmıştır. Feeny (1968) bunun nedeninin böcek beslenmesi olduğunu ileri sürmüştür. Çünkü, bitkiler sekonder metabolitleri herbivorlara savunma amaçlı olarak kullanılmaktadır. Nisan Temmuz ayları arasında toplam fenolik madde miktarında azalma görüldüğü tespit edilmiştir.
U. dioica, bitki yüzeyinde çeşitli yoğunlukta yakıcı tüyleri (trikom) bulunan, oldukça geniş yayı-lış alanları bulunan bir türdür. U. dioica’nın yakıcı tüylerinin insanlara ve hayvanlara karşı acı verici özellikleri olduğu için, memelilere karşı beslenmeyi caydırıcı ya da önleyici bir görevi olduğu uzun za-mandan beri bilinmektedir. Herbivor omurgalılar, U. dioica’yla beslenmekten kaçınmaktadır. Memeli herbivorlara karşı savunma fonksiyonu olan tüylerin böceklere karşı herhangi bir fonksiyonu olmadığı kaydedilmiştir. Özellikle, I. io, Vanessa atalanta (L.) ve Aglais urticae (L.)’nın U. dioica ile beslen-diği bilinmektedir. Larvaların vücut büyüklükleri ol-dukça küçük olduğu için trikomlar, larvalar için en-gel teşkil etmemektedirler (Pollard ve Briggs, 1984).
İ. io türü konak bitki olarak U. dioica bitki-sine özelleşmiş olmasına rağmen; bu hayat döngüsü-nü konağın protein miktarı artışı ve toplam fenolik miktarının azalışına göre kurguladığı görülmektedir. Bu çalışmada ortaya konan protein ve toplam feno-lik miktarındaki değişimlere göre İ.io türünün kur-guladığı hayat döngüsü; monofaj olan herbivorların populasyon dinamiği yalnız bir konak bitki türünü kullandıkları için besin elde etmesindeki değişmele-re karşı nispeten duyarlıdır ifadesiyle uyum içinde-dir. (Fox ve Morrow, 1981). İ.io türünün konağı U. dioica’yı bu şekilde kullanması uzun evrimsel zaman içinde bir uyum olarak ifade edilebilir.
Burada İ.io türünün monofaj larvalarının bes-lenmesine protein, toplam fenolik ve su miktarı gibi faktörler araştırılmıştır. Bundan sonraki çalışmalar-da bu türe ait farklı populasyonlar ve farklı coğrafi bölgelerde yapılacak benzer çalışmalarla türün bes-lenme stratejisi daha açık olarak ortaya konabilecek-tir. Ayrıca U. dioica’yı konak bitki olarak kullanan Nymphalidae familyasına ait diğer türlerin beslenme stratejisi arasındaki benzerlik ve farklılıkların da in-celenmesi beslenme davranışının karmaşıklığını çözmek anlamında fayda sağlayacaktır.


5. KAYNAKLAR


  1. Allen, S. E., Grimshaw, H. M., Parkinson, J. A., Quarmby, C. and Roberts, J. D., 1986. Chemical Analysis. In: Champman, S. B. (eds) Methods in Plant Ecology, pp. 411-466. Blackwell Scientific Publications, Oxford.




  1. Bilgener, M. ve Uysal, S., 1996. Ölübaş Kele-beği Celerio euphorbiae L. (Lepidoptera: Sphingidae)'nin Besin Sindirim Verimliliği. Doğa Türk Biyoloji Dergisi, 20: 273-280.




  1. Bryant, S. R., Thomas, C. D. and Bale, J. B., 1997. Nettle Nymphalid Butterflies: Tempera-ture, development and distribution. Ecological Entomology, 22: 390-398.




  1. Feeny, P., 1968. Seasonal changes in the tannin content of oak leaves. Phytochemistry, 7, 871-880.




  1. Fox, LR, Morrow, PA., 1981. Specialization: Species property or local phenomenon? Scien-ce, 211, 887-892.




  1. Harborne, J. B., 1994. Introduction to Ecologi-cal Biochemistry. Academic Press (Çeviri: Bilgener, M., 2002. Ekolojik Biyokimyaya Gi-riş, sayfa 126.Ondokuzmayıs Üniversitesi Ya-yınları. Samsun).




  1. Jones, D. A. 1966. On the polymorphism of cyanogenesis in Lotus corniculatus. I. Selection by animals. Can. J. Genet. Cytol. 8:556–567.

  2. Mattson, J. , 1980. Herbivory in relation to plant nitrogen content. Ann. Rev. Ecol. Syst., 11, 119-161.




  1. Morrison, I. M., (1972a). A semi-micro method for the determination of lignin and its use in predicting digestibility of forage crops. J. Sci. Food Agric., 23, 455-463.



  1. Morrison, I. M., (1972b). Improvements in the acetyl bromide technique to determine lignin and digestibility and its application to legumes. J. Sci. Food Agric., 23, 1463-1469.




  1. Pollard, A. J. and Briggs, D., 1984. Genecolo-gical studies of Urtica dioica L. III. Stinging Hairs and Plant- Herbivore Interactions. New Phytologist, 97, 507-522.




  1. Pullin, A. S., 1986. Influence of the food plant, Urtica dioica, on larval development, feeding efficiences, and voltinism of a specialist insect, Inachis io. Holarctic Ecology, 9, 72-78.




  1. Scriber, J. M., 1977. Limiting effects of low leaf-water content on the nitrogen utilization, energy budget, and larval growth of Hyalophora cecropia (Lepidoptera: Saturniidae). Oecologia 28, 269-287.




  1. Scriber, J. M. and Feeny, P. P., 1979. The growth of herbivorous caterpillars in relation to degree of feeding specialization and to growth form of foodplant. Ecology, 60, 829-850.




  1. Scriber, J.M. and Slansky, F.,Jr. 1981. The nutritional ecology of immature insects. A. Rev. Ent., 26, 183-211.




  1. Simpson S. J. and D. Raubenheimer 2001. The geometric analysis of nutrientalleloche-mical interactions: a case study using locusts. Ecology 82, pp. 422-439.




  1. Slansky, F. Jr., Feeny, P., 1977. Stabilization of the rate of nitrogen accumulation by larvae of the cabbage butterfly on wild and cultivated plants. Ecol. Monogr. 47, 209-228.




  1. Smiley, J., 1978. Plant Chemistry and the Evolution of Host Specifity: New Evidence from Heliconius and Passiflora. Science, 201, 745-747.




  1. Swain, T. and Hillis, W. E., 1959. The phe-nolic constituents of Prunus domestica. J. Sci. Food Agric., 10, 63-68.






База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка