На правах рукописи киселёва алёна Геннадьевна




старонка1/2
Дата канвертавання26.04.2016
Памер344.73 Kb.
  1   2
На правах рукописи

КИСЕЛЁВА Алёна Геннадьевна


СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИБРЕЖНО-МОРСКОЙ ФЛОРЫ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

Специальность 03.02.01 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Владивосток - 2013

Работа выполнена в лаборатории биогеографии и экологии

Федерального государственного бюджетного учреждения науки Тихоокеанского института географии ДВО РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник



Баркалов Вячеслав Юрьевич
Официальные оппоненты: Кожевников Андрей Евгеньевич

доктор биологических наук,

старший научный сотрудник

ФГБУН Биолого-почвенный институт ДВО РАН,

зав. лаб. высших растений,

зав. отдела ботаники


Чубарь Елена Алексеевна

кандидат биологических наук

ФГБУН Дальневосточный морской

биосферный государственный

природный заповедник ДВО РАН,

научный сотрудник


Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки

Институт биологических проблем

Севера ДВО РАН

г. Магадан

Защита состоится «19» декабря 20013 года в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при ФГБУН Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159. Факс: 8 (423) 2310-193. E-mail: ibss@eastnet.febras.ru


С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан « 12 » ноября 2013 г.


Учёный секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук В.Ю. Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ



Актуальность темы. Растительный покров морских побережий Приморского края находится в контактной зоне суша-море (Восточная Азия-Японское море), где происходит активное взаимодействие двух главнодействующих сфер Земли - литосферы (суши) и гидросферы (океана), а также атмосферы и биосферы, и ежегодное увеличение антропогенного влияния. Растения этой литодинамичной зоны, играя продуктивную, субстратукрепляющую, эстетическую роль и многие другие особенно подвержены быстрому исчезновению при чрезмерном использовании прибрежно-морских экосистем человеком. Растительный покров морских побережий испытывает воздействие экстремальных природных условий: прибрежно-морского климата, отличающегося от внутриматерикового, физико-химического влияния морских вод (течений, ледового режима, волн и цунами), морфолитодинамичных процессов геоструктур берега (оползни, абразия, аккумуляция и др.). Антропогенное вмешательство (изъятие пляжного материала, строительство, концентрация населения, туризм, рекреация и т.д.) приводит к синантропизации растительности и опустыниванию территорий. В связи с этим, эколого-флористические исследования имеют важное значение для индикации изменений окружающей среды, служат основой для мониторинга, организации мер по сохранению биоразнообразия и рациональному природопользованию.

Прибрежная территория из-за особенностей климата (сильные ветры, частые туманы, относительно небольшие колебания температур) и засоленности почв имеет специфическую растительность (Куренцова, 1968; Селедец, 1976; Пробатова и др., 1984, 1998; Пробатова, Селедец, 1998, 1999; и др.). Совокупность растений различных местообитаний морского побережья, в той или иной степени подверженных своеобразному воздействию морской воды, называют приморской флорой (Бреслина, 1978), также используются в литературе названия прилиторальная, маритимальная, супралиторальная.

Изучение растительности морских побережий Приморского края началось в конце XIX века и продолжалось в XX, XXI веках многими исследователями. Среди них: К.И. Максимович – исследования 1860 г., Н.М. Пржевальский (1870), А.А. Булавкина (1917), Б.П. Колесников (1937), В.Л. Комаров (1901, 1903, 1907), П.Д. Ярошенко (1962), П.П. Жудова (1967), Г.Э. Куренцова (1968, 1969, 1973, 1978, 1979, 1981), В.М. Урусов (1976, 1981, 1988), С.С. Харкевич, Т.Г. Буч (1994), Н.С. Пробатова, В.П. Селедец (1998, 1999), Е.А. Чубарь (1992, 1994, 1996, 1998, 2004, 2010), С.В. Прокопенко (2001), Галанин с соавторами (2004) и многие другие. Но сведения о прибрежно-морской флоре и растительности Приморского края разрозненны и касаются главным образом видового состава сосудистых растений лишь локальных территорий. Экотопическая, экологическая и флористическая характеристики морских побережий Приморского края, как и их районирование, отсутствуют.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы – выявить особенности прибрежно-морской флоры сосудистых растений Приморского края. Для этого необходимо решить следующие задачи:

1) выделить экотопы и биотопы прибрежно-морских зон;

2) выявить видовой состав прибрежно-морской флоры;

3) провести таксономический, биоморфологический, экологический, эколого-ценотический и географический анализы;

4) выявить редкие виды сосудистых растений, обитающие на морском побережье;

5) провести флористическое районирование прибрежно-морской зоны Приморского края.



Основные положения, выносимые на защиту:

1. Прибрежно-морская флора сосудистых растений Приморского края насчитывает 699 видов, составлена из флор сублиторали, супралиторали и прибрежной суши, что определяет её таксономическое, биоморфологическое и эколого-географическое разнообразие.



2. Соотношение 7 флористических комплексов и 17 эколого-ценотических групп отражает специфику прибрежно-морской флоры Приморского края, что обусловлено как историческими причинами ее формирования, так и совокупностью экологических факторов.

Научная новизна. Впервые наиболее полно выявлен видовой состав прибрежно-морской флоры сосудистых растений Приморского края. Предложена новая концепция понятия прибрежно-морской флоры, основанная на таксономическом, биоморфологическом, экологическом и географическом анализах. Установлены экотопические и биотопические закономерности распространения растений по прибрежно-морским зонам. Дана характеристика флористическим комплексам и эколого-ценотическим группам. Предложено флористическое районирование побережных территорий Приморского края, уточняющее границы подрайонов.

Практическое значение. Полученные результаты исследований могут найти применение в разработке мероприятий по охране биологического разнообразия морских побережий, в обосновании противоэрозионной фитомелиорации, для селекции устойчивых и декоративных сортов газонных растений. Материал может использоваться в биоиндикации и мониторинге растительного покрова морских побережий Приморского края, для составления учебных курсов биологических и экологических факультетов.

Личное участие автора - это результаты обработки материалов, полученных при полевых исследованиях морских берегов Приморья, в которых автор принимал непосредственное участие.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и представлены: на V, VI, IX Дальневосточных конференциях по заповедному делу (Владивосток, 12-15 октября 2001; Хабаровск, 15-17 октября 2003; Владивосток, 20-22 октября 2010); на симпозиуме «Phytogeography of Northeast of Asia» (Vladivostok, 21-25 July 2003); на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003); на I, II, VII конференциях-конкурсах молодых ученых «Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке» (Владивосток, 12-13 ноября 2002; 23-24 декабря 2004; 4-5 декабря 2008); на V, VI конференциях «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 20-24 октября 2009; 16-20 октября 2013); на 10-ой научной конференции «Современные геофизические и географические исследования на Дальнем Востоке России» (Владивосток, 23 марта 2010); на XI региональной научно-практической конференции «Дальний Восток России: география, гидрометеорология, геоэкология» (Владивосток, 23 апреля 2012); на научно-практической конференции «Географические факторы регионального развития Азиатской России» (Владивосток, 18-19 апреля 2013); на международной конференции «Устойчивое природопользование в прибрежно-морских зонах» (Владивосток, 7-9 октября 2013).

Публикации. Опубликовано 52 работы, из них по теме диссертации - 45, в том числе 7 в изданиях, входящих в перечень ВАК Минобрнауки РФ.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (259 источников, в том числе 27 на иностранных языках) и приложения. Общий объём работы 170 страниц, включая 7 таблиц и 26 рисунков.

Благодарности. Автор искренне и глубоко благодарен д.б.н. В.Ю. Баркалову, д.б.н., проф. Б.И. Сёмкину за помощь и поддержку в работе, д.б.н. В.П. Селедцу и д.б.н. Н.С. Пробатовой за содействие в работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ

(ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. МОРСКОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ

В главе рассматриваются геоморфология и морфолитодинамика береговой зоны морей, типы побережий, разнообразие местообитаний (Лымарев, 1986; Бровко, Лымарев, 1997; Кононенко, Шилин, 2003; Кононенко, Шилин, 2003 и др.). Динамика растительности морских побережий и зависимость от природных и антропогенных факторов (Бреслина, 1978; Шафер, 1956; Wolfgang, 1980; Селедец, 1978; Куренцова, Борзова, 1979; Селедец, 2000).

1.2. МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К УСЛОВИЯМ МОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ

Адаптационные процессы, связанные с комплексом экологических факторов, проявляющиеся на клеточном, огранизменном и популяционном уровнях растений (Шенников, 1950; Пробатова, Селедец, 1999; Структура и функции клеток…, 1970; Неупокоева и др., 1998).

1.3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПРИМОРСКОГО КРАЯ

В главе повествуется о ботанических исследованиях морских побережий в Приморском крае. В 1860 г. К.И. Максимович проводит исследования, Н.М. Пржевальский (1870) во время путешествия в Уссурийском крае в 1867 – 1869 гг; в 1896 – 1897 В.Л. Комаров (Комаров, 1949); в 1885 – 1903 гг. Н.А. Пальчевский; в 1907, 1911 гг. Н.А. Десулави и др. Побережье Японского моря привлекало многих российских учёных: В.Н. Ворошилов, Г.Э. Куренцова, З.Г. Валова, П.Г. Горовой, Н.С. Пробатова, В.П. Селедец, Р.И. Коркишко, А.А. Таран, Е.А. Чубарь и многие другие. Результаты этих исследований отражены в целом ряде публикаций: Куренцова, 1968, 1969, 1973, 1978, 1981; Шеметова, 1975; Куренцова, Борзова, 1979; Селедец, 1978, 1981; Селедец, Пробатова, 1981; Горовой, Бойко, 1981; Коркишко, 1981; Урусов, 1988; Харкевич, Буч, 1994; Чубарь, 1994, 1996, 1998, 2004, 2008, 2010; Чубарь и др., 2004; Пробатова, Селедец, 1998, 1999; Пробатова и др., 1981, 1998; Прокопенко, 2001; Таран, 2002; Галанин и др., 2004 и др.

1.4. ОСОБЕННОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ

Особенности растительности морских побережий российского Дальнего Востока также отражены во многих работах (Комаров, 1927; Городков, 1935; Степанова 1955, 1961, 1975; 1985; Воробьёв, 1963; Егорова, 1967; Баркалов, 1998, 2002; Хорева, 2003; Селедца, 1976, 1977, 1978, 1981, 1985, 2000; Растительный …, 2011 и др.). В планетарном масштабе флористический галофитный комплекс морских побережий умеренных зон имеет схожие черты. Галофиты мангровой растительности строго приурочены к тропическому климату (Вальтер, 1975). Так как прибрежная зона, как отмечают А.М. Короткий и Г.И. Худяков (1990), включает в себя прибрежную сушу (в пределах дальности проникновения ингрессивных вод вглубь суши), береговую зону (зона взаимодействия континент-океан) и шельф (до минимального уровня четвертичных регрессий), то прибрежно-морская растительность подвержена разной степени воздействия моря.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ

2.1. Рельеф

Приморский край занимает юго-восточную окраину Российской Федерации (1% от ее площади). В пределах прибрежной зоны, протянувшейся на 1350 км вдоль Восточного Сихотэ-Алиня, преобладает в целом мелкосопочный и холмисто-увалистый рельеф, реже встречаются низкогорные и среднегорные массивы. Побережье Приморья располагается в пределах Восточно-Сихотэ-Алинского окраинно-материкового вулканического пояса, омывается водами Японского моря. В геологическом отношении берега сложены вулканическими породами – липаритами, дацитами, андезитами и их туфами, базальтами, андезито-базальтами; гранитами, гранодиоритами, диоритами, песчаниками, известняками и др. (Бакланов и др., 1997). По Б.П. Колесникову (1955) Приморский край относится зоне хвойно-широколиственных (смешанных) лесов (ботанико-географическая зональность). В геоботаническом районировании морское побережье расположено в Дальневосточной хвойно-широколиственной области Маньчжурской материковой провинции кедрово-широколиственных и дубовых лесов: Низкогорно-приморского Хасанского и Горно-приморских Тернейского, Ольгинского, Сучанско-Владивостокского округов. Во флористическом районировании А.Л. Тахдаджяна (1978) морское побережье Приморского края входит в состав Маньчжурской провинции Восточноазиатской области Бореального подцарства Голарктического царства.

2.2. Климат

В общем, климат в Приморье имеет ярко выраженный муссонный характер, что вызвано различием в тепловом режиме между материком и океаном (Алисов, Полтараус, 1974). Средняя годовая температура от 1,90 до 60. Средняя годовая температура в самом северном прибрежном пункте (мыс Золотой) составляет 1,90 С, а в самом южном (мыс Гамова) - 5,60 С. Средняя месячная температура поверхности почвы в зимнее время на 2-40 С ниже средней месячной температуры воздуха, а в летние месяцы на 2-60 С выше. Годовое количество осадков составляет 500-900 мм. Избыточное увлажнение края обусловлено выходом юго-западных морских циклонов и тайфунов на Японское море и Приморский край в период с июня по октябрь. Из годового количества осадков на холодный период приходится примерно 10-20%, а в теплый 80% годовой суммы осадков (Чернышев, 1996).

2.3. ПОЧВЫ

Почвы равнинных морских побережий формируются преимущественно на аккумулятивных – аллювиально-морских, т.е. созданных деятельностью моря, формах рельефа, которые сложены прибрежно-морскими либо измененными морем терригенными отложениями. Для супралиторали характерны примитивные и маршевые почвы, для морских террас – луговые, луговые глеевые почвы, задернованные, неполноразвитые сильноскелетные и тёмные бурозёмы, для болот – лугово-болотные, торфяники и торфянисто-перегнойно-глеевые почвы, для приморской суши – сильноскелетные тёмные иллювиально-гумусовые, тёмные, оподзоленные и типичные бурозёмы (Шляхов, Костенков, 2000).

Глава. 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для данной работы послужил список прибрежно-морских видов сосудистых растений Приморского края, составленный по сборам автора и дополненный по литературным данным (Жудова, 1967; Шеметова, 1975; Сосудистые ..., 1985-1996; Харкевич, Буч, 1994; Пробатова и др., 1998, Верхолат и др., 1986; Прокопенко, 2001; Галанин и др., 2004; Чубарь и др., 2004; Гончарова, 2006; Флора ..., 2006 и др.). Гербарные сборы сосудистых растений и геоботанические описания прибрежно-морской растительности проводились в Приморском крае в 1998-2012 гг. Всего собрано около 1000 гербарных листов и сделано 500 геоботанических описаний различных местообитаний. Гербарные образцы хранятся в Тихоокеанском институте географии ДВО РАН. При составлении геоботанических описаний указывались следующие параметры: географическое положение, микрорельеф, вид грунта, экспозиция склона, гидрологические условия. Характеристика растительности включала видовой состав, сомкнутость крон (для деревьев), проективное покрытие (для кустарников, полукустарников и трав), ярус, высота. Геоботанические описания сделаны на разных пробных площадках в связи с неоднородностью рельефа: на пологих пляжах, морских террасах размеры площадки составляли 100Х10 м2, на скалах 50Х10 м2.

Анализ биоморф семенных растений проведён по монографии А.Б. Безделева, Т.А. Безделевой (2006), а споровых - по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996). Выделены жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники и травы (одно-двулетние и многолетние по структуре подземной части).

Географические элементы и их хорологические группы выделены на базе основных работ (Тахтаджян, 1978; Толмачёв, 1974; Малышев, Пешкова, 1974; Кожевников, 1997, 2001; Сосудистые …, 1985-1996 и др.): ПР – Плюрирегиональный; ЦП – Циркумполярный; ЕА – Евразиатский; АА - Азиатско-американский: Азиатско-американская (аз-ам), Восточноазиатско-американская (ваз-ам), Амфипацифическая (амфп); АЗ – Азиатский: Азиатская (аз), Сибирско-восточноазиатская (сиб-ваз), Восточносибирско-восточноазиатская (всиб-ваз), Западнопацифическая (зп); ВА – Восточноазиатский: Восточноазиатская (ваз), Восточноазиатско-южноазиатская (ваз-юаз), Амуро-корейско-японская (амур-кор-яп), Амуро-китайско-японская (амур-кит-яп), Эндемичная (эн). На основании списка сосудистых прибрежно-морских растений проводилось сравнение флор теоретико-графовыми методами Б.И. Сёмкина (1972, 1973, 1987, 2001, 2009, 2010 и др.). Флористические данные составлялись в форме прямоугольной таблицы qxs: q - количество видов в столбцах, s – районы работ в строках. По матрице флористических данных рассчитывалась матрица абсолютных мер сходства или мер пересечения. По матрице включения строились ориентированные графы включения-сходства. Все матрицы были рассчитаны с помощью программы MS Excel.

Рис. 3.1. Картосхема районов работ: 1 - берег от г. Голубиный Утёс до м. Островок Фальшивый; 2 - м. Островок Фальшивый; 3 - о-в Веры; 4 - о-в Фуругельма; 5 - бух. Калевала; 6 - бух. Пемзовая; 7 - бух. Спасения; 8 – зал. Посъет; 9- о-в Большой Пелис; 10 - о-в Стенина; 11 - о-в Гильдебранта; 12 - о-в Матвеева; 13 - о-в Дурново; 14 - бух. Бойсмана; 15 - о-в Герасимова; 16 - о-в Сидорова; 17 - о-в Бычий; 18 - бух. Табунная; 19 - о-в Рейнеке; 20 - о-в Попова; 21 - о-в Клыкова; 22 - о-в Малый; 23 - о-в Наумова, 24 - о-в Лаврова; 25 - о-в Энгельма; 26 - о-в Шкота; 27 - залив Амурский; 28 - о-в Скребцова; 29 - о-в Речной; 30 - о-в Русский; 31 - о-в Камень Матвеева; 32 - о-в Уши; 33 - о-в Ахлёстышева; 34 - о-в Узкий Камень; 35 - зал. Уссурийский; 36 - о-в Путятина; 37 – зал. Восток; 38 - бух. Окунёвая; 39 - о-в Второй; 40 - бух. Киевка; 41 - бух. Соколовская; 42 - берег от м. Островного до о-ва Петрова; 43 - о-в Петрова; 44 - о-в Орехова; 45 - берег от м. Оларовского до м. Столбового; 46 - бух. Милоградовка; 47 – зал. Ольга; 48 - м. Чёрная скала; 49 - м. Бриннера; 50 - бух. Рудная Пристань; 51 - бух. Лидовка; 52 – зал. Рында; 53 - бух. Голубичная; 54 - бух. Удобная; 55 - бух. Серебрянка; 56 - м. Мосолова; 57 - м. Сосунова

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 4. СПИСОК ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ВИДОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

В основу списка прибрежно-морских видов сосудистых растений вошли собственные сборы автора в Приморском крае c 1998 по 2012 гг. Помимо этого, использованы литературные источники, касающиеся флоры морских побережий этой территории (Жудова, 1967; Шеметова, 1975; Сосудистые ..., 1985-1996; Харкевич, Буч, 1994; Пробатова и др., 1998, Верхолат и др., 1986; Прокопенко, 2001; Галанин и др., 2004; Чубарь и др., 2004а; Гончарова, 2006; Флора ..., 2006). Систематические единицы - отделы, классы и семейства - располагаются в списке по 8-томному изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996; т. 1, 1985: С. 11-15), роды внутри семейств и виды внутри родов – в алфавитном порядке латинских названий. Названия видов приведены по вышеупомянутому изданию с учетом дополнений и изменений к нему (Флора …, 2006), в некоторых случаях по С.К. Черепанову (1995). Для каждого вида указаны распространение на территории Приморского края в пределах морских побережий, основные местообитания, частота встречаемости, экологическая зона с биотопом, жизненная форма, флористический комплекс с эколого-ценотической группой и географический элемент с хорологической группой. Адвентивные виды отмечены по Т.И. Нечаевой (1998). Виды, занесённые в Красную книгу Приморского края (2008) отмечены одним восклицательным знаком (!), а в Красную книгу РФ (2008) – двумя (!!).

Глава 5. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ЗОН ПРИМОРСКОГО КРАЯ

5.1. ПРИБРЕЖНО-МОРСКАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ЗОН

Сосудистые растения на морских побережьях распространены в трёх прибрежно-морских зонах, которыми являются сублитораль, супралитораль и прибрежная суша. Растительность этих зон названа нами прибрежно-морской. Степень воздействия моря на растительный покров уменьшается от сублиторали к супралиторали и к прибрежной суше. Сублитораль полностью покрыта морской водой, супралитораль периодически затапливается и забрызгивается, а на прибрежную сушу, морская вода поступает через тропосферу в результате механического ветрового захвата брызг. Прибрежно-морские экотопы (неизменённые растительностью местообитания) или биотопы (изменённые растительностью местообитания) сосудистых растений Приморского края разнообразны и дифференцированы по экологическим зонам. Растительный покров сублиторали распространён на глубинах от 1 до 10 м на шельфе, шириной 5-800 м. Ширина литорали зависит от уровня прилив-отлив (в Приморье она составляет 0,5-1 м), где растительный покров отсутствует. Растительный покров супралиторали фрагментарен и контагиозен на нижнем горизонте (супралиторальная кайма), максимально забрызгиваемом и затопляемом морскими волнами, от литорали до 0-0,5 м над уровнем моря, шириной 1-100 м; сомкнутые растительные группировки и сообщества характерны для верхнего горизонта – от супралиторальной каймы до поднятых морских террас, затапливаемого лишь в сильные шторма и сизигийные приливы, шириной 1-5 м (рис. 5.1.1). Пределы прибрежной суши варьируют от 10 м до 5 км с сомкнутыми фитоценозами, что зависит с открытости, мористости берега для ветрового и штормового воздействия со стороны моря.



Рис. 5.1.1. Экологические зоны и их биотопы или экотопы сосудистых растений морских побережий Приморского края: I – супралиторальная кайма, II – верхний горизонт супралиторали



I. Сублитораль. В условиях полного погружения в морскую воду обитают покрытосеменные растения (гидатофиты), приспособленные к постоянному засолению (галофиты); всего 7 видов. Тип шельфа, субстрата, степень волнения моря влияют на неоднородность растительности. На экотопе абразионного участка шельфа встречаются открытые галофильные группировки из Zostera asiatica, Phyllospadix iwatensis и Ph. juzepczukii, с общим проективным покрытием 10-40% и средней высотой растений 0,3-1 м. На биотопе аккумулятивного, абразионно-аккумулятивного участков шельфа формируются фитоценозы - обширные подводные галофильные луга, с общим проективным покрытием 50-90%, высотой травянистых растений 0,5-1,5 м, на песчаном, каменистом и илистом грунтах. Здесь встречаются взморники: Zostera angustifolia, Z. marina, Z. caulescens, Z. japonica и филлоспадикс - Phyllospadix iwatensis.

II. Супралитораль. На супралиторали, забрызгиваемой волнами, затапливаемой в квадратурные и сизигийные приливы моря произрастают в основном ксерофиты, галофиты (эу-, крино- и гликогалофиты); всего 135 видов. Активное взаимодействие моря и суши происходит в зоне супралиторали, которая является наиболее литодинамичной. Экотоп клифа представляет собой выступ в материнских породах, упирающийся в море, который подвергается воздействию морских волн, брызг, приливов-отливов, с несомкнутыми петрофитными группировками в расщелинах скал. На клифе крепятся ксерофиты, ксеромезофиты, галофиты: Allium condensatum, A. senescens, Aizopsis aizoon, A. litorale, Artemisia koidzumii, Euphorbia komaroviana, Festuca rubra, Kitagawia littoralis, Koeleria tokiensis, Hylotelephium triphyllum, Dianthus chinensis, Plantago camtschatica, Sagina japonica и др., общее проективное покрытие 10-50%, средняя высота растений 0,05-0,5 м. Экотоп пляжа или бенча (пляж - аккумулятивный берег, бенч - абразионный берег) представляет собой пологие или склоновые берега с сильным прибоем и подвижностью грунта с несомкнутыми растительными группировками, или галофитными лугами, или кутарниково-травяными сообществами на песке, гальке, камнях, ракушках, валунах. Для них характерны растения галофиты, ксерофиты или ксеромезофиты, такие как: Angelica gmelinii, Artemisia stelleriana, Atriplex gmelinii, A. patens, Carex gmelinii, C. kobomugi, Chenopodium album, Glehnia littoralis, Chorisis repens, Lathyrus japonicus, Leymus mollis, Ligusticum scoticum, Linaria japonica, Heracleum dissectum, Dracocephalum charkeviczii, Papaver sokolovskajae, Mertensia maritima, Salsola komarovii, Potentilla chinensis, Phragmites australis, Scutellaria strigillosa, Senecio pseudoarnica и др., общее проективное покрытие 5-70%, средняя высота растений 0,03-0,8 м. Кустарниковый ярус из Rosa rugosa имеет общее проективное покрытие 40-90%, среднюю высоту 1-1,5 м. Экотоп марша сформирован на низинных берегах, периодически заливаемых морем с маршевыми лугами на песке, глине, иле, маршевых почвах. Эти луга образованы гигрофитными, галофитными растениями Carex pediformis, Juncus haenkei, J. tenuis, Salicornia perennans, Suaeda glauca, S. heteroptera, Triglochin maritimum, T. palustre, Puccinellia hauptiana и др., общее проективное покрытие 70-95%, средняя высота 0,2-1,2 м.

III. Прибрежная суша. Прилегающая к супралиторали часть суши уже испытывает меньшую степень влияния морской воды (только через тропосферу), но также подвергается действию направленных сильных ветров с моря, туманов, тайфунов, периодически цунами. Характеризуется наибольшим разнообразием биотопов и растительных сообществ (560 видов). Биотоп приморская скала покрыт широколиственными и хвойно-широколиственными лесами, кустарниково-разнотравными и полукустарниковыми фитоценозами на скале, сильноскелетных почвах, бурозёмных почвах. Растительный покров сформирован мезофитами, ксерофитами и ксеромезофитами. В древесном ярусе обильно представлены Malus mandshurica, Alnus japonica, Quercus mongolica и др., общая сомкнутость крон 30-85%, средняя высота 4-8 м. Кустарниковый ярус формируют Berberis amurensis, Crataegus maximowiczii, Rosa rugosa, R. maximowicziana, Rhododendron mucronulatum и др., общее проективное покрытие 40-60%, средняя высота 1-2 м. В травяном ярусе обычны Adenophora triphylla, Aizopsis selskiana, Artemisia gmelinii, Astragalus uliginosus, Campanula cephalotes, Chrysanthemum coreanum, Dianthus chinensis, Heteropappus saxomarinus, Platycodon grandiflorus, Polypodium sibiricum и др., общее проективное покрытие травостоя 40-75%, средняя высота растений 0,1-0,8 м. Биотоп морская терраса занят растительностью приморских лугов на лугово-болотных, луговых, глеевых, дерново-луговых почвах и приморских лесов на бурозёмах. Приморский луг с растениями мезофитами, ксерофитами представлен разнотравными сообществами из Anemonastrum brevipedunculatum, Aquilegia parviflora, Calamagrostis angustifolia, Carex pediformis, Cerastium holosteoides, Dontostemon dentatus, Eriophorum komarovii, Festuca rubra, Galium verum, Lamium barbatum, Melilotus suaveolens, Saussurea neopulchella, S. pulchella, Solidago pacifica, Oxytropis mandshurica, Thermopsis lupinoides, Thymus komarovii, Viola orientalis и др., общее проективное покрытие 50-100%, средняя высота растений 0,2-1,5 м. В приморских лесах - широколиственных или хвойно-широколиственных в древесном ярусе встречаются мезофиты, мезоксерофиты: Acer mono, A. pseudosieboldianum, Alnus hirsuta, A. japonica, Betula davurica, B. platyphylla, Carpinus cordata, Fraxinus rhynchophylla, Maackia amurensis, Malus mandshurica, Pinus densiflora, P. koraensis, Populus koreana, Tilia amurensis, T. taquetii, Ulmus japonica, U. pumula и др., общая сомкнутость крон 50-100%, средняя высота 5-15 м. В кустарниковом ярусе - Aralia elata, Berberis amurensis, Corylus heterophylla, C. mandshurica, Duschekia fruticosa, D. maximowiczii, Lonicera ruprechtiana, Ribes mandshuricum, Salix caprea, Viburnum sargentii и др., общее проективное покрытие 45-95%, средняя высота 1-4 м. Травяной покров образован Athyrium sinense, Cerastium arvense, Corydalis ochotensis, Maianthemum dilatatum, Onoclea sensibilis, Veronica olgensis, Woodsia subintermedia, общее проективное покрытие 70-100%, средняя высота растений 0,2-1,5 м. Для биотопа приустьевый участок характерны кустарниково-травяные сообщества на влажных луговых, глеевых, дерново-луговых почвах, глине, песке. В местах, где вода близко расположена к поверхности встречаются растения мезофиты, где засушливые условия – ксерофиты. Кустарниковый ярус из Salix brachypoda, S. integra и др. - общее проективное покрытие 30-70%, средняя высота 1,5-3 м, травяной ярус из Angelica gmelinii, Atriplex gmellinii, Bistorta pacifica, Galium davurucum, Caltha palustris, Cerastium arvense, Heracleum dissectum, Ligularia calthifolia, Rumex gmelinii и др., общее проективное покрытие 30-70%, средняя высота 0,2-1,2 м. Биотоп приморское болото с осоково-травяными сообществами формируется на низинных участках на лугово-болотных, низинных болотных почвах. Он имеет более увлажнённые условия и занят мезофитами, гигрофитами: Carex pumila, Eleocharis parvula, Glaux maritima, Iris setosa, Hemerocallis middendorfii, Juncus haenkei, J. tenuis, Sanguisorba parviflora, Phragmites australis, Ph. japonicus, Potentilla anserina, Ranunculus chinensis, Rumex maritimus и др., общее проективное покрытие 60-95%, средняя высота - 0,2-1,4 м. Биотоп приморское озеро близко расположен к морской воде, затапливаемый в сильные приливы и подпитываемый грунтовыми водами с прибрежно-водными сообществами на камнях, песке, иле. Образованы гидрофитами Caulinia tenuissima, Limosella aquatica, Nelumbo komarovii, Potamogeton perfoliatus, P. pusillus, Ruppia maritima, Sagittaria natans, Zannichellia pendunculata и др.; общее проективное покрытие 40-60%, средняя высота - 0,4-0,8 м.

Проведённое исследование выявило, что морские террасы, пляжи, приморские скалы, приморские болота отличаются превалирующим количеством эвритопных, толерантных видов растений. Экотопы клиф, марш, участки шельфа, биотопы приморские болото, озеро характеризуются меньшим количеством видов, потому что представлены стенотопными видами сосудистых растений.

5.2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ

Список прибрежно-морской флоры Приморского края включает 699 видов (26% от флоры Приморского края), относящихся к 342 родам и 102 семействам, из них 84 вида (12%) – адвентивные.



Сублиторальная флора представлена семейством Zosteraceae из 7 видов (1%) и 2 родов, из которых преобладает род Zostera. Супралиторальная флора насчитывает 133 вида из 78 родов и 20 семейств. Лидирующие семейства – Asteraceae 15 видов (2%), Cyperaceae - 14 (2%), Poaceae - 12 (2%), Chenopodiaceae - 11 (2%), Crassulaceae - 9 (1%), Caryophyllaceae - 8 (1%), Brassicaceae6 (0,7%), Lamiaceae - 6 (0,7%), Alliaceae4 (0,6%), Apiaceae – 4 (0,6%), а другие семейства такие как: Saxifragaceae, Juncaginaceae, Campanulaceae, Papaveraceae, Fumariaceae, Liliaceae, Rosaceae, Fabaceae, Plantaginaceae, Ranunculaceae, Polygonaceae представлены 1-3 видами (0,1–0,4%) каждое (рис. 5.2.1). Ведущими родами супралиторальной флоры Приморского края являются Artemisia, Carex, Festuca, Lamium, Plantago, Aizopsis, Puccinellia. Флора прибрежной суши включает 560 видов из 262 родов и 81 семейства. Самые крупные по числу видов следующие семейства: Asteraceae – 74 вида (11%), Poaceae – 50 (7%), Polygonaceae – 35 (5%), Fabaceae – 30 (4%), Rosaceae – 27 (4%), Cyperaceae – 21 (3%), Brassicaceae – 20 (3%), Ranunculaceae – 20 (3%), Caryophyllaceae – 18 (3%), Scrophulariaceae – 16 (2%), Apiaceae – 12 (2%), Lamiaceae – 11 (2%), Chenopodiaceae – 5 (0,7%), Crassulaceae – 5 (0,7%). Состав ведущих родов - это Artemisia, Potentilla, Carex, Trifolium, Allium, Geranium, Rumex, Aizopsis, Juncus, Calamagrostis, Festuca.

Рис. 5.2.1. Соотношение ведущих семейств прибрежно-морских флор Приморского края

5.3. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Сублиторальные виды представлены многолетней длиннокорневищной травянистой жизненной формой (7 видов; 1% от общего количества видов прибрежно-морской флоры). Среди супралиторальных жизненных форм растений преобладают многолетние травы – 100 видов (14%): длиннокорневищные – 33 (25%), стержнекорневые – 24 (18%, 4%), короткокорневищно-кистекорневые – 20 (15%, 3%), короткокорневищные – 13 (10%, 2%), луковичные – 3 (2%, 0,4%). Из жизненных форм растений прибрежной суши преобладают травы многолетние длиннокорневищные – 96 видов (17%), короткокорневищно-кистекорневые - 86 (16%), стержнекорневые - 83 (15%), одно-двулетние стержнекорневые – 81 (15%), многолетние короткокорневищные - 42 (8%), одно-двулетние кистекорневые - 21 (4%) (рис. 5.3.1). В целом, из жизненных форм в прибрежных зонах преобладают многолетние травы 444 вида (64%), затем следуют одно-двулетние травы - 137 (20%), кустарники - 41 вид (6%), деревья – 33 (5%), лианы – 20 (3%), полукустарники – 13 (2%) и лианы паразиты – 3 (0,4%).

Рис. 5.3.1. Соотношение жизненных форм прибрежно-морских зон

5.4. Экологический аналиЗ

Для сублиторали характерны растения, которые являются гидатофитами галофилами олиготрофами (7 видов; 1% от общего количества видов прибрежно-морской флоры). Растения супралиторали представлены в основном ксерофитами (83 вида, 12%), мезоксерофитами (16 видов, 2%), ксеромезофитами (34 вида, 5%), которые являются галофитами олиготрофами. Преобладают в зоне прибрежной суши растения мезофиты (301 вид, 54% от общего количества видов прибрежной суши) и мезоксерофиты (152 вида, 27%), составляющие 81%. Остальные 19% составлены растениями ксеромезофитами (37, 7%), гигрофитами (20, 4%), ксерофитами (16, 3%), гидрофитами (10, 2%), гигромезофитами, мезогигрофитами, гидатофитами (по 4 вида, 1%) и аэрогидатофитами (3 вида, 0,5%).



Рис. 5.4.1. Соотношение экологических групп прибрежно-морских растений по отношению к увлажнению прибрежно-морских зон Приморского края

Экологический анализ прибрежно-морских флор Приморского края выявил наиболее засушливые и меньшие по трофности субстрата местообитания в зоне супралиторали. Относительно влажные и средние по трофности местообитания растений в зоне прибрежной суши. Экологическая группа прибрежно-морских растений по отношению к увлажнению, в основном, представлена мезофитами, мезоксерофитами, ксерофитами, ксеромезофитами. Экологическая группа по требованиям к трофности местообитаний – мезотрофами.

5.5. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ФЛОР



Сублиторальная флора состоит из видов с восточноазиатским (4 вида: амуро-китайско-японские – 43% и эндемичные – 14% от общего количества видов сублиторальной флоры), циркумполярным (2, 29%) и азиатско-американским (восточноазиатско-американские – 1, 14%) распространением. Ядро супралиторальной флоры составляют восточноазиатские виды (62 вида, 49%: в основном амуро-китайско-японские – 32% и эндемичные – 9%) и евразиатские (20, 15%). Остальная часть видов относится к азиатским (19, 11%), азиатско-американским (13, 10%), циркумполярным (12, 9%) и плюрирегиональным (7, 5%). Ядро флоры прибрежной суши состоит из восточноазиатских видов (250 видов, 45%: амуро-китайско-японских – 32%, восточноазиатских – 5%, эндемичных – 5%), азиатских (117 видов, 20%: восточносибирско-восточноазиатских – 15%, сибирско-восточноазиатских – 4%) и евразиатских (87, 15%). Остальные виды являются циркумполярными (49, 9%), плюрирегиональными (36, 7%) и азиатско-американскими (20, 4%) (рис. 5.5.1). В целом, выявленные соотношения в прибрежно-морской флоре Приморского края характерны для умеренных флор Голарктики. Основу прибрежно-морского комплекса составляют сосудистые растения с восточноазиатским, азиатским, евразиатским ареалами, другие виды - с азиатско-американским, циркумполярным и плюрирегиональным географическим распространением.

Рис. 5.5.1. Соотношение геоэлементов и хорологических групп сублиторали, супралиторали и прибрежной суши


  1   2


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка