Masarykova univerzita V brně Přírodovědecká fakulta




Дата канвертавання17.04.2016
Памер66.95 Kb.


MASARYKOVA UNIVERZITA V BRNĚ


Přírodovědecká fakulta

Roman Voříšek



Nepylové objekty v palynologických preparátech z lokality Pohansko

Rešeršní část k bakalářské práci


Vedoucí práce: RNDr. Nela Doláková, CSc.


Brno 2009

OBSAH



1.

Úvod ....................................................................................................................

3

2.

Paleopalynologie ................................................................................................

4

2.1

Charakteristika a význam oboru .........................................................................

4

2.2

Význam a možná aplikace paleopalynologie .....................................................

5

2.2.1

Geochronologie .................................................................................................

5

2.2.2

Biostratigrafie ....................................................................................................

5

2.2.3

Paleoekologie, paleogeografie, paleoklimatologie ............................................

5

3.

Systematická část ...............................................................................................

6

3.1

Oddělení Dinophyta – obrněnky ........................................................................

6

3.2

Oddělení Chlorophyta - zelené řasy ...................................................................

7

3.2.1

Třída Chlorophyceae – zelenivky .....................................................................

7

3.2.2

Třída Zygnematophyceae – spájivky .................................................................

9

3.2.3

Třída Charophyceae – parožnatky ....................................................................

10

3.3

Říše Fungi – houby ............................................................................................

10




Literatura ...........................................................................................................

12


1. ÚVOD
  V rešerši k bakalářské práci „Nepylové objekty v palynologických preparátech z lokality Pohansko“ popisuji palynomorfy zastoupené v kvartérních preparátech dané lokality, která má velký archeologický význam. Po seznámení se s těmito hlavními typy nepylových objektů, se v bakalářské práci pokusím o rekonstrukci prostředí.

2. PALEOPALYNOLOGIE
2.1 Charakteristika a význam oboru
Paleopalynologie je věda zabývající se acidoresistentními mikrofosíliemi s organickou stěnou. Ty nepodléhají rozrušení chemickou preparací – tzv. macerací. Chemická odolnost a schopnost zachování palynomorf je způsobena biopolymerními látkami, jakými jsou chitinu podobný tzv. pseudochitin (např. Chitinozoa) a sporopollenin (pylová zrna, spory, cysty řas). Řadíme sem pylová zrna, spory, zbytky rostlinných pletiv, některé řasy (nejčastěji jejich cysty), chitinozoa ap. Tyto mikrofosílie souhrnně nazýváme palynomorfy. Pylová zrna a spory potom konkrétněji označujeme jako sporomorfy. Velikost palynomorf se pohybuje přibližně v rozmezí od 5 po 500 µm (Pacltová, 1990).

Výše uvedené palynomorfy se v horninách nachází ve velkém množství, což usnadňuje jejich studium. Další výhodou je, že organicky zachované mikrofosílie nesou množství morfologických znaků. Pomocí pouhého pylového zrnka nebo například cysty řasy tak můžeme určit, o jaký organismus se jedná (Pacltová, 1990).

Dalším užívaným termínem je palynospektrum. Jedná se soubor palynomorf, které jsou získány z jednoho vzorku horniny. Palynospektrum tedy reprezentuje společenstvo organismů, které žilo v určité době za určitých podmínek. Zahrnuje autochtonní i allochtonní prvky. Jako autochtonní prvky označujeme organismy žijící v prostředí sedimentace. Naopak allochtoní prvky, jsou takové, které byly do sedimentačního prostředí, větrem, vodou nebo jinak zaneseny, například spory nebo pylová zrna. Palynospektrum může ale obsahovat i mikrofosílie, které byly snesené z povrchu okolních hornin. Tyto přeplavené prvky sice neurčují stáří horniny, ale bývají často jediným důkazem, jak staré horniny byly v té době na povrchu v okolí sedimentačního prostoru. Budeme-li sledovat jednotlivá palynospektra vrstvu po vrstvě, můžeme pomocí paleopalynologie určit změny prostředí, které v geologické minulosti proběhly. Paleopalynologie nám tak pomáhá poznat historii rostlinné říše, pomáhá nám k pochopení změn paleoekologických, paleogeografických, paleoklimatologických a tím také k poznání a pochopení evoluce. Díky požadavkům některých druhů na určité prostředí a živiny je též paleopalynologie hojně využívána archeology (Pacltová, 1990).


2.2 Význam a možná aplikace paleopalynologie:
2.2.1 Geochronologie
Palynomorfy reprezentují části životního cyklu různých, převážně rostlinných organismů (cysty řas, pylová zrna, spory). Díky jejich schopnosti zachovat se ve fosilním stavu, druhové morfologické variabilitě odrážející evoluční změny v čase, kvantitativnímu výskytu téměř ve všech typech sedimentárních hornin, jsou palynomorfy použitelné pro rychlou geochronologickou orientaci. Největší význam mají tam, kde nejsou přítomny žádné jiné fosílie nebo je k dispozici jen malý kousek horniny, jako např. u vrtných jader. Zvlášť významným pomocníkem je paleopalynologie při určování stáří suchozemských sedimentů (Pacltová, 1990).
2.2.2 Biostratigrafie
Paleopalynologii lze také využít pro biostratigrafickou korelaci geologických profilů na krátké i větší vzdálenosti, zejména v uhelné a ropné geologii. Moderní základní geologický výzkum běžně využívá paleopalynologie pro biostratigrafické účely (Pacltová, 1990).

2.2.3 Paleoekologie, paleogeografie, paleoklimatologie

Palynomorfy jsou dobrým indikátorem paleoprostředí a změn, které v něm probíhají. Také mohou být dobrými indikátory procesů, za jakých probíhala sedimentace. Některé palynomorfy (např. většina dinoflagelát) jsou vhodnými ukazateli mořského prostředí. Spory a pylová zrna, indikátory kontinentálního prostředí, nacházíme i v mořských a brakicko-marinních uloženinách. Poměrné zastoupení mořských a suchozemských prvků v sedimentárních profilech dobře indikuje paleografické podmínky, kolísání vodní hladiny. Jelikož jsou rostliny citlivým ukazatelem kontinentálního prostředí, zejména změn klimatických podmínek, je paleopalynologie využitelná i pro paleoklimatologii (Pacltová, 1990).




3. SYSTEMATICKÁ ČÁST
3.1 oddělení Dinophyta – obrněnky (?silur - recent)
Tyto jednobuněčné řasy jsou velmi důležitou součástí mořského planktonu. Při přemnožení, zejména na jaře, tvoří vodní květ červené barvy. Kromě chlorofylu totiž obsahují i karoten. Obrněnky jsou jedinečnými mikroorganismy, protože zahrnují vlastnosti prokaryot, eukaryot, rostlin i živočichů. Známe druhy fotosyntetizující, parazitické, symbiotické nebo predátory. Rozmnožují se většinou vegetativně, dělením, avšak mohou se rozmnožovat i pohlavně. Fosilní Dinophyta nacházíme ve formě nepohyblivých, v nejvíce případech acidorezistentních cyst. (Pacltová, 1990).

Buňka je tvořena dvěma částmi: horní – epikonem a spodní - hypokonem. Tyto dvě části jsou od sebe odděleny výraznou rýhou – cingulum. Téka je složena z celulózních destiček, jejichž počet se různí, v rámci taxonu je však konstantní. Jde tedy o důležitý údaj z hlediska systematiky. Existují však i druhy, které mají pouze tenkou blánu. Obrněnky se pohybují pomocí dvou bičíků. Jejich velikost je rozmanitá, od nejmenších - 1,7 µm, po výjimečně velké – 2000 µm. U některých druhů můžeme najít stigma, což je světločivná oční skvrna, která umožňuje vnímat změny směru slunečního záření (Pacltová, 1990).

Nejvíce obrněnek v současnosti nacházíme v mořích a to především v hloubkách do 25 metrů, avšak několik druhů, které jsou přizpůsobeny na menší intenzitu světla, může obývat i hlubší místa mezi 100 a 200 m, jako například rod Pyrocysta. Větší druhy s tékou jsou hojnější v teplých vodách, naopak druhy bez téky jsou rozšířenější v chladnějších vodách (Pacltová, 1990).

V minulosti obývaly obrněnky pouze slaná prostředí, v recentu se však vyskytují i ve sladkých vodách. Podle Sitára (1982) se jedná o tři sladkovodní druhy: Bondanella Zimmermann, Lithoderma Areschoug a Pleurocladia A. Braun.

Známé jsou druhy jak kosmopolitní, tak i závislé na určitě teplotě (optimum 18°C – 25°C, nejvyšší 35°C), hloubce nebo vzdálenosti od pobřeží (Pacltová, 1990).

Morfologickým znakem k rozeznání neritických (příbřežních) a oceánských druhů je absence výběžků, rohů apod. u mělkovodních dinoflagelát. Naopak oceánské druhy jsou bohatě pokryty různými skulpturami sloužící ke snazšímu pohybu a zachycování potravy a také většinou postrádají téku (Pacltová, 1990).

Za nejstarší rod je považován Arpylorus Calandra pocházející ze siluru. Další zástupce však nacházíme ojediněle až v Permu. Křída je období jejich největšího rozkvětu. V terciéru se objevují první sladkovodní druhy. Recentních druhů známe asi tisíc (Kvaček et al. 2000).
3.2 oddělení Chlorophyta - zelené řasy (prekambrium - recent)
Pro zelené řasy je charakteristická velká morfologická diverzita a rozdílnost životních podmínek různých druhů. Jsou jednobuněčné i mnohobuněčné. Najdeme je v mořích, v brakických i sladkých vodách, ve sněhu i v půdách, ve vzduchu i na skalách. Žijí planktonicky, symbioticky, paraziticky nebo epifyticky (Pacltová, 1990).

Díky složení barviv, které mají shodné s vyššími rostlinami, se předpokládá, že se jedná o jejich předchůdce (Pacltová, 1990).

Zelené řasy se rozmnožují pohlavně, nepohlavně i vegetativně. Stěny jejich buněk jsou celulózní (Kvaček et al. 2000).

Vodní zelené řasy jsou nejvíce zastoupeny v mělkých vodách (do 5 m). V mořích se jim daří v teplých vodách, ve sladkovodním prostředí jim naopak vyhovuje mírné pásmo. Většina recentních druhů je sladkovodních (Sitár, 1982)

Jak uvádí Pacltová (1990), první fosilní záznamy pocházejí z prekambria.
3.2.1 třída Chlorophyceae – zelenivky (karbon – recent)
Jedná se o největší a velmi rozmanitou skupinu řas s různými ekologickými požadavky. Ve fosilních pozůstatcích nacházíme jak vápnité formy (např. Dasycladaceae), tak i organicky zachované formy (např. Botryococcus). Zelenivky rostou ve sladkých, mořských i brakických vodách, ale také na skalách, ve sněhu či půdě (Pacltová, 1990).

Podle Kvačka et al. (2000) tvoří jak shluky samostatných buněk, tak i kolonie. Pacltová (1990) uvádí, že jejich buněčná stěna má dvě vrstvy. Vnitřní celulózní a vnější pektinovou.

Mnoho sifonálních řas dává za vznik řasových vápenců, díky ukládání aragonitu na povrchu jejich stélek. Jsou také velmi důležitými členy při tvorbě útesů. V současnosti rostou horninotvorné zelené řasy pouze v mělkých teplých mořích. Dnes je jejich horninotvorný význam menší, než v minulosti. Společně s rozsivkami se také jedná o nejdůležitější sladkovodní primární producenty. Uvolňují totiž velké množství organické hmoty (Pacltová, 1990).
rod Botryococcus
Tento koloniální rod produkuje velké množství oleje. Jeho stélky tvoří boghedové uhlí (Pacltová, 1990).

Podle Kvačka et al. (2000) tyto převážně sladkovodní řasy snáší chladnější výkyvy teplot. Výjimečně však rostou i v brakických vodách.

Některé druhy jsou dobrými indikátory více či méně eutrofních vod, B. neglectus je naopak charakteristický pro menší oligo- a mesotrofní vodní nádrže a např. B. pila se vyskytuje v rašelinných vodách. Několik druhů v současnosti roste výlučně v tropických oblastech (Jankovská & Komárek, 2000).

Masový (stejně tak sporadický) výskyt rodu Botryococcus za absence (nebo velmi malého výskytu) jiných kokálních zelených řas pravděpodobně indikuje relativně extrémní prostředí, které neumožňuje jejich výskyt (např. rodu Pediastrum). V takovýchto zjištěných případech byla voda pravděpodobně velmi chladná, oligotrofní nebo naopak dystrofní. (Jankovská & Komárek, 2000).


rod Pediastrum
Recentní rod Pediastrum zahrnuje pouze sladkovodní druhy, v brakických biotopech se objevují vzácně. Jeden druh se vyskytuje subaerofyticky na vlhkých skalách v horách (také v rašelinných bitopech), pět taxonů je charakteristických pro pustiny a dystrofické (špatně živené) rašelinné vody nebo rašeliniště tvořená rašeliníkem (Sphagnum), často v horách nebo severních oblastech: P. boryanum var. longicorne, P. integrum, P. braunii, P. taylori, P. privum). Všechny ostatní taxony jsou známé pouze jako plankton a metafyton sladkovodních, oligotrofních (chudých na živiny), mesotrofních (středně výživných) a eutrofních (bohatých na živiny) vodních nádrží (Komárek & Jankovská, 2001).

Planktonní druhy se hojně vyskytují spolu s dalšími řasami v jezerním prostředí. Mezi takové druhy patří celosvětově rozšířené taxony, především některé typy P. boryanum, P. suplex, P. simplex a P. tetras. Zatím co P. simplex je běžně rozšířen v tropických podmínkách a méně často se vyskytuje v mírném pásmu, tři další z uvedených druhů dominují v eutrofních vodách mírného pásma. Nicméně, jejich rozšíření je více či méně kosmopolitní, jelikož jsou z hlediska ekologie velmi tolerantní (Komárek & Jankovská, 2001).

Běžné druhy Pediastrum jsou obvyklými indikátory oligo- (čisté až velmi mírně znečištěné oligotrofní vody) a β-mesosaprobických vod (mírně až středně znečištěné eutrofní vody) (Sládeček et al. 1981) ; P. angulosum a P. braunii jsou dominantní v oligosaprobických a oligotrofních vodách, ale P. biradiatum, P.boryanum, P. duplex, P. simplex a P. tetras můžeme nalézt i v α-mesosaprobických - silně znečištěných – vodách (Komárek & Jankovská, 2001).

Několik druhů s podobnou ekologií, se často vyskytuje společně, např. P. integrum spolu s P. boryanum var. longicorne a někdy také s P. alternans ve studených, oligotrofních kyselých močálech a v horských jezerech; P. simplex, P. boryanum var. brevicorne a P. longecornutum v nížinných jezerech s teplou vodou během letního období; P. privum a P. integrum v severských dystrofních rašeliništích; P. angulosum, P. biradiatum a P. longecornutum v zásaditých močálech v teplých oblastech atd. (Komárek & Jankovská, 2001).

Z 24 druhů, pouze čtyři dosahují skutečného celosvětového rozšíření (P. simplex, P. boryanum, P. duplex a P. tetras). Ostatní taxony náleží mezi širokou škálu ekologicky a geograficky odlišných druhů, např. úzce vymezené endemity (P. marvillense, P. boryanum var. campanulatum, P. asymmetricum), druhy známé pouze z vymezených tropických (P. argentiniense) nebo cirkumpolárních oblastí (P. privum, P. alternans, P. sculptatum) a pantropické druhy (P. longecornutum) nebo druhy mírného pásma (P. integrum) (Komárek & Jankovská, 2001).
3.2.2 třída Zygnematophyceae – spájivky (devon – recent)
Tvoří jednobuněčné nebo vláknité stélky. Zygospory spájivek mají třívrstevné stěny. Vnitřní a vnější je celulózní, střední vrstva je tvořena také celulózou, ale s příměsí chitinu. Důležitým taxonomickým znakem je ornamentace stěn. Samotná taxonomická identifikace je však obtížná, protože spájivky tvoří výtrusy pouze velmi krátkou dobu. Rozmnožují se konjugací – spojením vegetativních buněk (Van Geel & Van Der Hammen, 1978).

Jsou to převážně sladkovodní řasy, některé druhy se však vyskytují i v brakických vodách. Nacházíme je zejména v mělkých, stojatých vodách nebo ve vlhké půdě. Vyhovují jim také silnější výkyvy pH či teplot. Optimální teplotní hodnoty pro jejich růst se pohybují v rozmezí 14 – 22°C. Pro rod Mougeotia jsou hodnoty poněkud nižší, 10 – 15°C. Naopak rodu Spirogyra vyhovují teploty nad 20°C. Rodu Zygnema se daří při 15 – 20°C (Van Geel & Van Der Hammen, 1978).

Poprvé se objevují v devonu. Spolehlivé nálezy však známe až z jury (Sitár, 1982).
3.2.3 třída Charophyceae - parožnatky (silur – recent)
Jde o specifickou skupinu řas. Od jiných zelených řas se odlišují především rozmnožováním. Samčí a samičí orgány se nachází v podpaždí listů. Po oplodnění samičí buňky – oogónie – vzniká zygota, která zůstává ve svém původním obalu. Ten je tvořen spirálovitě vinutými buňkami a na svém vrcholu má korunku. Ze zygoty poté vzniká gyrogonit, který je nejčastějším fosilním pozůstatkem parožnatek (Sitár, 1982).

Parožnatky rostou převážně ve sladkých vodách, výjimečně v brakických. Tvoří pletivné nebo vláknité článkované stélky, které připomínají přesličky. Také jsou horninotvorné, vytváří luční křídu a podílí se na tvorbě travertinu (Sitár, 1982).

Podle Kvačka et al. (2000) známe nejstarší záznamy ze spodního devonu. Do recentu se zachovává jen malá část z kdysi velmi rozvinuté skupiny.
3.3 říše Fungi – houby (prekambrium – recent)
Jedná se o skupinu eukaryotních heterotrofních organismů. Postrádají chlorofyl, nejsou tedy schopné fotosyntézy. Metabolickými pochody se podobají živočichům (Kvaček et al. 2000).

Podle Sitára (1982) probíhá rozmnožování pohlavně (kopulací) i nepohlavně (spory).

Způsobů jakým se živí, je několik. Může být saprofytický, kdy se houba živí na odumřelé organické hmotě; parazitický na živých organismech; nebo symbiotický. Známá je například symbióza houby a sinice. V tomto případě však vzniká nový organismus – lišejník. Nebo například mykorhiza, kdy žije houba symbioticky na kořenech rostliny (Kvaček et al. 2000).

Podle Pacltové (1990) jsou spolu s bakteriemi významnými rozkladači a uvolňují množství uhlíku.

Stélky mohou být jednobuněčné, pletivné nebo nejčastěji vláknité, které jsou tvořené hyfy. Hyfy bývají trubicovité nebo přehrádkovité, různě se větví a proplétají. Jejich stěny jsou tvořené chitinem, díky němuž se houby uchovávají ve fosilním záznamu. Nejčastěji se zachovávají hyfy, spory a sklerocia (Kvaček et al. 2000).

Klasifikace fosilních hub je složitá, vzhledem k jejich velké diverzifikaci. Je založena na tvaru a symetrii sporů, přítomnosti a počtu apertur a sept, počtu vrstev stěny a její ornamentaci a na velikosti spor (Pacltová, 1990).

Fosilní spory se hojně vyskytují zejména v deltových sedimentech, kde je hojnost organických substancí jako zbytků dřeva, kutikul a různých pletiv, na kterých žijí jako saprofyti. (Pacltová, 1990). Podle Kvačka et al. (2000) můžeme z častého výskytu zbytků hub usuzovat na příbřežní prostředí a teplejší klima.

Fosilní houby nejčastěji nacházíme v souvislosti s vyššími rostlinami. V případě parazitních hub zejména na listech. Na odumřelých částech rostlin, pokud se jedná o saprofyty (např. na dřevě nebo kůře).

Podle van Geela & Aptroota (2006) je většina hub vázaných na určité podmínky a potravu:


  1. Parazitické a saprofytní, které vždy nacházíme v kombinaci s určitými hostujícími rostlinami nebo s jejich pozůstatky, jako např. Meliola ellisii, která se vždy vyskytuje spolu s Calluna vulgaris.

  2. Houby koprofilní, rostoucí např. na hnoji jako Sporomiella a různí zástupci Soldariales, kteří jsou cennými indikátory pro archeologii.

  3. Houby, které se vyskytují na spálených zbytcích rostlin, např. Neurospora crassa.

Dále můžeme najít i palynomorfy z živočišné říše jako např. Bosmina (buchanky), Cladocera (perloočky) nebo části těl Crustacea (korýši) (Roszková, 2006).


Najít můžeme např. i vajíčka lidských parazitů – např. ve středověkých odpadních jímkách např. Trichuris trichiura (tenkohlavec bičíkový) a Ascaris cf. lumbricoides (škrkavka dětská) (Jankovská, 1987).

LITERATURA

ROSZKOVÁ A. (2006): Palynologie vybraných kvartérních lokalit Krkonošského národního parku. MS, diplomová práce. Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity, Brno.


JANKOVSKÁ V. (1987): Netradiční interpretace pylových spekter ze středověké Prahy. – Archeologické rozhledy XXXIX, 475-480.

JANKOVSKÁ V. & KOMÁREK J. (2000): Indicative value of Pediastrum and other coccal green algae in paleoecology. – Folia Geobotanica 35., 59-82.

KOMÁREK J. & JANKOVSKÁ V. (2001): Review of the green algal genus Pediastrum; Implication for pollen-analytical research – Bibliotheca Phycologica 108. Stuttgart.

KVAČEK Z., FATKA O., FEJTAR O., HOLCOVÁ K., KOŠŤÁK M., KRAFT P., MAREK J. & PEK I. (2000): Základy systematické paleontologie I. – Učební text. Karolinum. Praha.

PACLTOVÁ B. (1990): Základy mikropaleontologie. – Učební text. SPN. Praha.

SITÁR V. (1982): Systematická paleobotanika. – Učební text. PS UK. Bratislava.

SLÁDEČEK V., ZELINKA M., ROTSCHEIN J. & MORAVCOVÁ V. (1981): Biologický

rozbor povrchové vody. - ÚNV, 186p. - In: Komárek J. & Jankovská V. (2001): Review of the green algal genus Pediastrum; Implication for pollen-analytical research – Bibliotheca Phycologica 108. Stuttgart.

VAN GEEL B. & APTROOT A. (2006): Fossil ascomycetes in Quaternary deposits. – Nova Hedwiga 82., 3-4, 313-329.

VAN GEEL B. & VAN DER HAMMEN T. (1978): Zygnemataceae in quaternary colombian sediments. - Review of Paleobotany and Palynology 25., 377-392.






База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка