Кормом на пастбищах с растительностью разных типов 2005 г. Б. Д. Абатуров1, К. О. Ларионов2, М. П. Колесников3, О. А. Никонова1



старонка1/2
Дата26.04.2016
Памер408.5 Kb.
#35212
  1   2
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2005. том 84, № 3, с. 377-390

УДК 591.53.036.531.1

СОСТОЯНИЕ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ (SAIGA TATARICA)
КОРМОМ НА ПАСТБИЩАХ С РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ РАЗНЫХ ТИПОВ


© 2005 г. Б. Д. Абатуров1, К. О. Ларионов2, М. П. Колесников3, О. А. Никонова1

1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071

2Саратовский государственный университет, Саратов 410071

3Институт биохимии РАН, Москва 119071

e-mail: abaturov@eimb.ru
Поступила в редакцию 02.03.2004 г.

Исследована реакция сайгаков на кормовую обеспеченность в трех типах фитоценозов: в степном с


преобладанием дерновинно-злаковой растительности, в полупустынном с комплексной пустынно-
степной растительностью и пастбищном с рудеральной растительностью в состоянии пастбищного
сбоя. Во всех случаях оценены состав поедаемых растений, уровень потребления корма и энергии,
переваримость рациона и динамика веса (привес) экспериментальных животных. Требованиям сайга-
ков в наибольшей степени отвечало пустынно-степное пастбище с обилием двудольных длительнове-
гетирующих и хорошо поедаемых растений, круглогодично обеспечивающих полноценное питание и
положительный материальный и энергетический баланс животных. Мало- или совсем непригодно
степное дерновинно-злаково-разнотравное пастбище. Обилие плохо поедаемых дерновинных злаков
(ковылей) и короткий цикл вегетации разнотравья делает эти пастбища непригодными в качестве
кормовых угодий уже с середины лета, когда показатели питания сайгаков в эксперименте были ни-
же критического уровня, и животные быстро снижали вес тела. В экстремальных условиях паст-
бищной деградации растительности (сбой), когда на пастбище доминировали и поедались преиму-
щественно рудеральные однолетники (рогач песчаный, бассия очитковидная), животные были до-
статочно обеспечены полноценным питанием даже на поздних стадиях вегетации (август) и
сохраняли положительный баланс (привес). Высказано предположение, что пастьба скота в степ-
ных ландшафтах - необходимое условие для обеспечения пригодного для сайгаков состояния паст-
бищ, а ее исключение, сопровождаемое доминированием дерновинных злаков, губительно для них.

От качества среды обитания зависит характер
распространения, численность и состояние попу-
ляций животных. Среди различных показателей
качества среды важнейшее место принадлежит
кормовому фактору, который для растительнояд-
ных млекопитающих целиком определяется ха-
рактером растительности. Известно, что расти-
тельноядные млекопитающие весьма чувстви-
тельны к качеству кормовых ресурсов. Изменение
питательной ценности пастбищной растительнос-
ти (переваримости, содержания протеина и дру-
гих питательных веществ) отражается на состоя-
нии животных, их упитанности, плодовитости и в
итоге на численности (Gwynne, Bell, 1968; Bell,
1971; Sinclair, 1974; Stanley Price, 1978; Berry,
Louw, 1982; Pellew, 1984; Eisfeld, 1985; Абатуров,
Магомедов, 1988; Owen-Smith, Cooper, 1989; Ма-
гомедов, Ахтаев, 1993; Магомедов, Омаров, 1995;
Абатуров и др., 1996; Магомедов и др., 2001 и др.).
Разные типы пастбищной растительности разли-
чаются по питательной ценности и даже при оби-
лии кормов потребности животных в питатель-
ных веществах и энергии могут не удовлетворять-
ся, если качество кормов низкое. Нами на
примере сайгаков было введено понятие крити-

ческого уровня питательной ценности кормовой


растительности, определяющего необходимое
для устойчивого обитания животных качество
пастбищной растительности (Абатуров, 1999).
Особенности растительного покрова зависят от
множества факторов и находятся в постоянной
динамике, связанной с сезонными изменениями, с
климатическими сменами, с пространственной
неоднородностью среды обитания. Особое место
занимают изменения, которые вызваны пастьбой
животных и которые выражаются в пастбищной
дигрессии растительного покрова. Безусловно,
все эти изменения сопровождаются изменениями
кормовых качеств растительности и отражаются
на состоянии растительноядных млекопитающих,
их распространении и численности.

В этом плане особый интерес представляет


сайгак. Это вид с очень неопределенными и непо-
стоянными границами распространения. Если
учесть его изменчивое распространение в истори-
ческом прошлом, а также обитание в составе ма-
монтовой фауны в плейстоценовых тундро-степ-
ных ландшафтах с иными условиями среды, его
требования к среде обитания становятся еще бо-
лее неясными. Давно обсуждается проблема о

377

378

АБАТУРОВ и др.




природной зональности распространения сайга-
ков. Господствующая первоначально точка зре-
ния о приуроченности сайгака к степному фауни-
стическому комплексу (Кучерук, 1959) сменилась
представлениями о преимущественной связи сай-
гаков с областью полупустынь и северных пус-
тынь (Афанасьев, 1960; Банников и др., 1961;
Жирнов, 1998). Тем не менее до сих пор принято
считать сайгаков степными животными. Очевид-
но, для правильной оценки пригодности тех или
иных местообитаний для сайгака, а также для
прогноза изменений его распространения и чис-
ленности при изменении кормовых параметров
среды необходимо иметь точные данные об отно-
шении сайгаков к конкретным типам раститель-
ности, прежде всего об обеспеченности живот-
ных кормом и их состоянии в различных условиях
среды. Ранее нами была выполнена эксперимен-
тальная оценка кормовой обеспеченности сайга-
ков в полупустыне с комплексным пустынно-степ-
ным типом растительности, которая показала, что
данный тип растительности в высокой степени со-
ответствует требованиям сайгаков к кормовым ре-
сурсам, почти круглогодично поддерживая поло-
жительный материальный и энергетический ба-
ланс пасущихся сайгаков (Абатуров и др., 1998).
Целью настоящей работы послужила оценка ре-
акции сайгаков на другие типы растительности.
В данном случае выполнялась оценка питания и
состояния животных еще и в местообитаниях со
степным типом растительности и на участках с
растительным покровом, нарушенным интенсив-
ной пастьбой скота.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ



Район и природные условия. Исследования
выполнялись в разные сроки с 1996 по 2003 гг. в
полупустыне северного Прикаспия на базе Джа-
ныбекского стационара Института лесоведения
РАН, расположенной на границе России и Казах-
стана (Волгоградская и Западно-Казахстанская
области). Данная территория находится в преде-
лах современного ареала сайгака. Это плоская
бессточная глинистая равнина с характерным
комплексным почвенно-растительным покровом,
представляющим собой сочетание типично степ-
ных, пустынных и полупустынных элементов,
формирование которых обусловлено спецификой
мезо- и микрорельефа. Элементы мезорельефа на
рассматриваемой территории представлены пади-
нами и межпадинной равниной. Падины - замкну-
тые понижения мезорельефа площадью от 0.5 до
нескольких десятков гектаров и глубиной около
1.0-1.5 м. В результате дополнительного поступ-
ления влаги за счет стока атмосферных вод с окру-
жающей межпадинной равнины в падинах развит
степной разнотравно-злаковый растительный по-
кров на степных темноцветных черноземовидных

опресненных почвах. Падины занимают 10-15%


площади всей территории.

Межпадинная равнина характеризуется хоро-


шо развитым западинным микрорельефом, пред-
ставляющим собой равномерное чередование ми-
кроповышений с пустынными растительными
группировками на солончаковых солонцах, замк-
нутых западин небольших размеров (диаметром
oт нескольких метров до 15—20 м и глубиной до
50 см) со степной разнотравно-злаковой расти-
тельностью на темно-каштановых и лугово-каш-
тановых почвах, микросклонов с собственно полу-
пустынной растительностью на светло-каштано-
вых почвах (Каменецкая, 1952; Роде, Польский,
1961; Гордеева, Ларин, 1965). Пустынные расти-
тельные группировки на микроповышениях зани-
мают около 50% площади межпадинной равнины,
степные разнотравно-злаковые в западинах и по-
лупустынные - примерно по 25%. Рассматривае-
мая территория используется преимущественно в
качестве пастбищ домашнего скота. На террито-
рии стационара в пределах межпадинной равни-
ны имеется заповедный участок с типичным ком-
плексным типом растительности, на котором в
течение длительного времени исключен выпас
домашнего скота.

Экспериментальные пастбищные участки.
Сравнительная оценка пригодности для сайгаков
пастбищ в пределах рассматриваемой территории
проведена на трех участках, различающихся ти-
пами растительности: (1) на межпадинной равни-
не с комплексной пустынно-степной раститель-
ностью при многолетнем исключении пастьбы
домашнего скота; (2) на межпадинной равнине в
экстремальных пастбищных условиях (террито-
рия около скотоводческой фермы) с раститель-
ностью на последней стадии пастбищной дигрес-
сии (сбой); (3) в большой падине (площадью
около 20 га) со степной разнотравно-злаковой
растительностью и слабым нерегулярным выпа-
сом скота. Эксперименты с пастьбой сайгаков
проводили в разные сезонные сроки, различаю-
щиеся составом вегетирующих растений. На уча-
стке с пустынно-степной растительностью и ис-
ключением выпаса скота эксперименты выпол-
нены в три срока: в начале лета (26-29 мая) в
период активной вегетации всех видов растений, в
середине лета (19-25 июня) в последние фазы ве-
гетации большинства степных видов, в конце ле-
та-начале осени (27 августа-2 сентября) в услови-
ях вегетации только длительновегетирующих ви-
дов. На участке со степной растительностью
работа выполнялась в два летних периода: в нача-
ле лета (2-6 июня) с активной вегетацией всех видов
растений и во второй половине лета (27-30 июля)
в период завершения вегетации и засыхания боль-
шинства видов растений. На участке с пастбищ-
ным сбоем эксперимент проведен во второй по-
ловине лета (3-6 августа).

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 3 2005

СОСТОЯНИЕ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ (SAIGA TATARICA) КОРМОМ

379









Экспериментальная пастьба сайгака на участке с растительностью в условиях пастбищного сбоя. Джаныбек, 5 августа
2003 г.

Оценка питания сайгаков и состояния жи-
вотных. Для пастбищных экспериментов исполь-
зовали специально воспитанных 1.5-2.5-летних
сайгаков (самец и самка). Животным обеспечива-
ли возможность свободной пастьбы на выбранном
участке. Чтобы ограничить пастьбу определен-
ным типом растительности, животных во время
эксперимента содержали на привязи, при этом жи-
вотное периодически перемещали на новое место
в пределах выбранного участка, чтобы исключить
истощение набора поедаемых растений. Привяз-
ная веревка длиной 20 м позволяла животному
единовременно осваивать пастбищную площадь
размером 1256 м2. Животное во время эксперимен-
та было постоянно обеспечено питьевой водой.

Эксперимент включал комплекс методов, ко-


торый позволял определить суточное количество
потребляемого корма, его переваримость, состав
и количественное соотношение поедаемых расте-
ний, питательную ценность рациона (содержание
питательных веществ), суточную активность жи-
вотного (по категориям активности), суточный
привес животного, а также включал оценку каче-
ства кормовых ресурсов (Абатуров и др., 1998;
2003). Учетный период во время эксперименталь-
ной пастьбы продолжался 3-6 сут, ему предшест-
вовал предварительный период, равный 3-5 сут,
во время которого животное привыкало к новым
кормовым условиям.

Суточное потребление корма свободнопасу-


щимся животным определяли по суточному коли-
честву выделяемых экскрементов (фекалий) с
учетом переваримости потребляемого корма, при
этом суточное количество фекалий учитывали с

помощью калосборных мешков, навешиваемых


на животное на весь учетный период пастбищно-
го эксперимента (рисунок) (Абатуров и др., 1998;
2003). Переваримость рациона определяли непря-
мым методом по соотношению в потребленном
корме и фекалиях инертных (непереваримых) ве-
ществ (индикаторов переваримости) (Абатуров
и др., 2003). В качестве индикатора использовали
сумму растворимого и органогенного кремния1,
содержащегося в тканях растений и их неперева-
ренных остатках (фекалиях) (Колесников, Аба-
туров, 1997). Средневзвешенное содержание хи-
мических питательных веществ (протеин, жир,
углеводы) и органогенного кремния в рационе
рассчитывали с учетом доли в рационе поедае-
мых видов растений. Видовой состав поедаемых
растений и их соотношение в рационе определяли
по числу скусываний (щипков) каждого из поеда-
емых растений. Для этого во время пастьбы вели
непрерывные наблюдения за питанием животно-
го и фиксировали число скусываний тех или иных
видов растений (Абатуров и др., 2003).

В это же время проводили учет надземной фи-


томассы путем укосов на площадках размером
0.25 или 1 м2. Срезанную фитомассу разделяли по
видам и после сушки в термостате до постоянного
веса при 90°С взвешивали в абсолютно-сухом со-
стоянии.

Химический состав питательных веществ рас-


тений и фекалий определяли стандартными мето-
дами (Инструкция..., 1968). Поступление с кор-

1 Ниже для краткости будем пользоваться словосочетанием
"органогенный кремний".

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 3 2005

380

АБАТУРОВ и др.




мом переваримой энергии устанавливали из вало-
вого потребления сухого вещества корма, состава
питательных веществ рациона, их энергетическо-
го эквивалента (жир - 39.0 кДж/г, протеин - 18.9,
углеводы - 17.6 кДж/г) и коэффициента перева-
римости. Для перевода переваримой энергии в
обменную2 использовали коэффициент 0.87, при-
меняемый для овец (Мак-Дональд и др., 1970).
Физиологическое состояние животного оценива-
ли по динамике массы тела пасущегося животно-
го, что позволяло регистрировать суточную при-
бавку или потерю массы тела (привес). Для этого
ежедневно в одно и то же время (утром по завер-
шении суточного отрезка эксперимента) взвеши-
вали животное. Весьма важно, чтобы до взвеши-
вания животное не пило воду. В учетный период
эксперимента вели непрерывные круглосуточ-
ные наблюдения за активностью животного.
Хронометраж вели по категориям активности:
пастьба, отдых лежа, прогулка.

РЕЗУЛЬТАТЫ



Характеристика экспериментальных участ-
ков.
Для участка с трехчленным пустынно-степ-
ным типом растительности без выпаса скота ха-
рактерно наибольшее видовое разнообразие кор-
мовой растительности, включающее степные
разнотравно-злаковые ассоциации по западинам,
пустынные травянисто-кустарничковые по мик-
роповышениям и полупустынные по микроскло-
нам. Пустынные группировки сложены преимуще-
ственно растительными ассоциациями с доминиро-
ванием длительновегетирующих видов (прутняк
стелющийся, Kochia prostrata; черная полынь, Ar-
temisia pauciflora; солянка лиственничная, Salsola
laricina; петросимония трехтычинковая, Petrosi-
monia triandra и др.), эфемеров и эфемероидов
(мятлик луковичный, Роа bulbosa; тюльпаны, Ти-
lipa spp.; клоповник пронзеннолистный, Lepidium
perfoliatum; бурачок пустынный, Alissum deser-
torum и др.). Эфемеры и эфемероиды достигают
максимума фитомассы, плодоносят и заканчива-
ют вегетацию уже в конце весны-начале лета, у
длительновегетирующих видов максимум нарас-
тания фитомассы наблюдается только в авгус-
те-сентябре, и в это время они находятся еще в
фазе бутонизации или активного цветения. Зе-
леная фитомасса здесь достаточно велика и в
разные сезонные сроки изменялась от 107 ± 6.7 до
159 ± 8.9 г/м2 (сухой вес).

В степных группировках по западинам господ-


ствуют ковыли (Stipa spp.), типчак (Festuca valesi-
аса), житняк гребенчатый (Agropyron cristatum),
люцерна степная (Medicago romanica), подмарен-
ник русский (Galium ruthenicum) и другие степные

2 Обменная энергия корма представляет собой переварнмую
энергию за вычетом потерь с мочой и горючими газами.

виды. У большинства видов этой группировки ак-


тивная вегетация и максимальное нарастание фи-
томассы приходится на начало - первую полови-
ну лета и к середине лета почти все они заканчи-
вают вегетацию, находятся в фазе плодоношения,
надземная часть усыхает и представлена вето-
шью. Лишь только ковыль-волосатик (Stipa capil-
lata) как поздневегетирующий вид в июле-авгус-
те еще только зацветает и продолжает вегетацию.
Зеленая фитомасса здесь достигает наибольших
величин и в разные сезонные сроки в период
исследований колебалась от 381 ± 28.8 до 427 ±
±15.5 г/м2 (сух. вес).

В полупустынной группировке доминируют


житняк пустынный (Agropyron desertorum), пижма
тысячелистниковая (Tanacetum achilleifolium),
грудница волосистая (Galatella villosa), кермек са-
рептский (Limonium sareptanum) и в меньшей сте-
пени другие виды - представители степных и
пустынных группировок. Здесь злаки также ра-
но (к середине лета) в основном завершают ве-
гетацию. Лишь такие характерные и массовые
виды как грудница волосистая, кермек сарепт-
ский и полынь австрийская продолжают веге-
тировать до осени и формируют в это время ос-
новную фитомассу. Зеленая фитомасса в раз-
ные сезонные сроки изменялась здесь от 89 ± 11.2
до 192 ± 14.4 г/м2 (сухой вес).

В целом фитомасса данного участка сложена


преимущественно несколькими доминирующими
видами. В годы исследований это - прутняк про-
стертый, мятлик луковичный, солянка листвен-
ничная, пижма тысячелистниковая, грудница во-
лосистая, полынь австрийская, ковыли, типчак,
житняки пустынный и гребенчатый, люцерна
степная. Именно они формировали основную
надземную фитомассу, которая на этом участке в
разных элементах комплекса в период исследова-
ний была весьма велика и составляла 150-400 г/м2
(1500-4000 кг/га сухой массы), а в среднем для
всего участка в теплый период года изменялась в
пределах 1700-2000 кг/га (Абатуров и др., 1998).
Другая важная особенность растительности дан-
ного участка - многообразие последовательно
сменяющихся феноаспектов, отражающееся на
большой продолжительности вегетации фитоце-
ноза. Здесь представлены три основные феноло-
гические группы: ранневесенние, раннелетние,
позднелетние длительно вегетирующие. Боль-
шинство степных злаков и разнотравья - житня-
ки, типчак, ковыли (за исключением ковыля-во-
лосатика), люцерна степная, подмаренник, пижма
тысячелистниковая и др. - уже к середине лета за-
канчивают цветение, плодоносят и прекращают
вегетацию. В то же время такие виды как прут-
няк, солянка лиственничная, грудница волосис-
тая, кермек сарептский, ковыль-волосатик актив-
но растут, достигают максимума массы лишь к

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 3 2005

СОСТОЯНИЕ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ (SAIGA TATARICA) КОРМОМ

381



сентябрю и продолжают вегетацию до поздней
осени (Гордеева, Ларин, 1965).

На участке в падине со степным типом расти-


тельности при слабом выпасе скота раститель-
ность представлена в отличие от предыдущего
участка исключительно степными видами. В год
исследований (2002 г.) здесь были обычны типчак
и ковыль-волосатик (Stipa capillata), тонконог
гребенчатый (Koeleria cristata), житняк гребенча-
тый (Agropyron cristatum), лапчатка двувильчатая
(Potentilla bifurca), люцерна степная (Medicago ro-
manica), подмаренник русский (Galium ruthenicum)
и другие степные виды. В начале лета (2-6 июня)
зеленая фитомасса достигла пика (216 ± 9.5 г/м2),
в ней абсолютно господствовало несколько ви-
дов: типчак, тонконог гребенчатый, лапчатка
двувильчатая в фазе цветения и колошения.
К концу июля эти виды закончили вегетацию, за-
сохли и заметно сократили свою массу. Зато су-
щественно возросла надземная масса ковыля-во-
лосатика, которая полностью компенсировала
снижение массы закончивших вегетацию видов.
В целом во второй половине лета в растительном
покрове этого участка абсолютно доминировал
ковыль-волосатик, который активно вегетиро-
вал, находился в фазе выхода в трубку-колоше-
ния и создавал зеленый аспект на фоне осталь-
ных уже закончивших вегетацию, засохших или
плодоносящих видов. У немногочисленной здесь
полыни австрийской ювенильные растения оста-
вались зелеными, а взрослые экземпляры были
представлены крупными полузасохшими генера-
тивными стеблями. Общая фитомасса оставалась
высокой (215 ± 24.8 г/м2), но вся она была пред-
ставлена или зелеными растениями ковыля-воло-
сатика (118 ± 18.9 г/м2), или уже закончившими
вегетацию, засыхающими или засохшими расте-
ниями других видов.

Участок с растительностью на последней ста-


дии пастбищной дигрессии (сбой) расположен на
межпадинной равнине рядом со скотоводческой
фермой (300-400 м от водопойного колодца и за-
гонов для животных). Участок представлял место
ежедневного прогона и дневного отдыха скота
(400 голов овец и коз, 40-50 голов крупного рога-
того скота, 30-40 лошадей). В результате посто-
янного вытаптывания копытами и пастбищного
стравливания характерный западинный микроре-
льеф сильно сглажен (Абатуров, 1991), а в расти-
тельности по всем элементам микрорельефа аб-
солютно преобладали сорные (рудеральные) од-
нолетники: бассия очитковидная (Bassia sedoides),
рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), по запа-
динам в заметном количестве - горец птичий
(Polygonum aviculare), местами марь (Chenopodium
spp.). Несмотря на непрерывное выедание живот-
ными, зеленая масса этих растений была достаточ-
но высока: на микроповышениях - 207 ± 5.0 г/м2,
в западинах - 129 ± 8.2, на микросклонах - 98 ±

± 20.4 г/м2 (сухой вес). Все эти растения активно


вегетируют, что обеспечивается их постоянным
общипыванием животными. Растения бассии -
сочные и зеленые, рогач песчаный - светло-зеле-
ный, жесткий и колючий. Растения сильно заеде-
ны скотом, поэтому они преимущественно мел-
кие: высота рогача около 1-2 см, в некоторых ме-
стах достигает 10-15 см; высота растений бассии
обычно 10 см, но в некоторых куртинках достига-
ет 20 см. Проективное покрытие фитоценоза -
40-50%. Следует отметить и такую особенность
данного участка, как большое количество мух
(в том числе кровососущих), постоянное присутст-
вие которых крайне негативно отражалось на пове-
дении сайгака, на условиях его пастьбы и отдыха.

Поедаемые растения и рацион. На участке с
пустынно-степным типом растительности без вы-
паса скота число поедаемых видов растений в пе-
риод активной вегетации в начале лета, как и сле-
довало ожидать, достигало наибольших величин
(около 29 видов за время проведения эксперимен-
та) (табл. 1). Однако основу потребляемых расте-
ний (рациона) составляли всего несколько видов:
люцерна степная, клоповник пронзеннолистный,
грудница волосистая и дескурайния Софии. На их
долю приходилось более 70% всего рациона. Ха-
рактерно, что в это время в питании представле-
ны растения как степного комплекса (люцерна,
наголоватка многоцветковая, грудница), так и пу-
стынного (клоповник, дескурайния). Позднее по
мере завершения вегетации рано цветущих расте-
ний (клоповник, дескурайния и др.) набор поедае-
мых видов сокращается, но в питании появляются
длительновегетирующие виды (прутняк, солянка
лиственничная, горец отклоненный). Доля прут-
няка в рационе к середине лета достигает почти
30%, а к сентябрю прутняк абсолютно преоблада-
ет в рационе (60%) (табл. 1). Во второй половине
лета доля степных видов по мере их созревания и
завершения вегетации сокращается и они выпада-
ют из рациона. В конце лета даже участие в раци-
оне люцерны снижается до 2%. Основное место в
питании занимают продолжающие рост пустын-
ные или сухостепные длительновегетирующие ви-
ды (прутняк, грудница, кермек, солянка листвен-
ничная, полынь австрийская). Характерно, что на
этом участке с обилием хорошо поедаемых (пред-
почитаемых) видов в рационе сайгаков практиче-
ски совсем отсутствовали злаки.

На участке со степным типом растительности


при слабом выпасе скота в период активной веге-
тации всех видов (начало лета) среди поедаемых
растений абсолютно преобладала лапчатка дву-
вильчатая (67% рациона), занимавшая в фитоце-
нозе по массе лишь третье место (17 ± 3.1 г/м2 или
8% общей фитомассы). Активно поедались также
люцерна степная и полынь австрийская (12-13%
рациона), несмотря на их весьма низкое обилие в

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 3 2005

Таблица 1. Поедаемые растения и их доля в рационе сайгака на пастбищных участках с разными типами растительности









Пустынно-степной без выпаса

скота




Степной

со слабым выпасом скота

Пустынно-степной в

Начало лета
(26-29 мая)

Лето
(19-25 июня)

Конец лета
(28-31 августа)

Начало лета
(2-6 июня)

Вторая половина лета
(27-31 июля)

условиях пастбищного
сбоя (3-5 августа)

Поедаемые
растения

Доля в
рационе,%

Поедаемые
растения

Доля в
рационе,%

Поедаемые
растения

Доля в
рационе,%

Поедаемые
растения

Доля в
рационе,%

Поедаемые
растения

Доля в
рационе,%

Поедаемые
растения

Доля в
рационе,%

Люцерна
степная

21

Прутняк про-
стертый

28

Прутняк про-
стертый

60

Лапчатка дву-
вильчатая

67

Полынь авст-
рийская

58

Рогач песча-
ный

55

Перечник
пронзенноли-
стный

28

Люцерна
степная

26

Грудница во-
лосистая

18

Люцерна степ-
ная

13

Типчак

24

Бассия очит-
ковидная

13

Грудница во-
лосистая

13

Грудница
волосистая

25

Люцерна
степная

2

Полынь авст-
рийская

12

Житняк греб-
невидный

4

Полынь авст-
рийская

12

Дескураиния
Софии

10

Кермек
сарептский

8

Кермек са-
рептский

3

Пижма тысяче-
листниковая

2

Чертополох

2

Горец птичий

7.7

Кермек са-
рептский

7

Горец откло-
ненный

6

Горец откло-
ненный

2

Наголоватка
многоцветковая

2

Кермек са-
рептский

4

Острец ветви-
стый

5.7

Наголоватка
многоцветко-
вая

5

Мятлик луко-
вичный

2

Полынь авст-
рийская

6

Житняк греб-
невидный

2

Лапчатка дву-
вильчатая

3

Марь белая

3.7

Оносма раз-
ноцветная

1

Другие расте-
ния (13 видов)

3

Солянка лист-
венничная

3

Оносма разно-
цветная

1

Ковыль-воло-
сатик

1

Типчак

2.4

Пижма тыся-
челистниковая

1







Лапчатка дву-
вильчатая

2

Тонконог гре-
бенчатый

1

Люцерна
степная

1

Солянка лист-
венничная

0.6

Подмаренник
русский

1







Петросимо-
ния трехты-
чинковая

1







Тонконог гре-
бенчатый

1







Другие расте-
ния (15 видов)

3







Бурачок пус-
тынный

1







Пижма тыся-
челистниковая

1



















Житняк пус-
тынный

1







Смолевка
волжская

1



















Пижма тыся-
челистниковая

1






















СОСТОЯНИЕ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ {SAIGA TATARICA) КОРМОМ

383



фитоценозе (1-2% общей фитомассы). Общее
участие в рационе этих трех видов превышало
90% (табл. 1). Как и в предыдущем случае сайгаки
полностью избегали поедание злаковых расте-
ний, несмотря на их преобладание в фитоценозе и
на ранние фазы их вегетации, когда растения ха-
рактеризуются наибольшей питательностью.
В целом для этого участка в раннелетний период
вегетации была характерна весьма активная и ус-
пешная пастьба животных с избирательным по-
еданием преимущественно лапчатки двувильча-
той, которая находилась в фазе бутонизации - на-
чала цветения.

На этом же участке во второй половине лета в


условиях высокой сухости и высоких температур
воздуха (40°С), когда основная часть растений за-
кончила вегетацию и активно вегетировал толь-
ко ковыль-волосатик, находившийся в фазе вы-
хода в трубку-колошения, занятое в эксперимен-
те животное оказалось в весьма сложном
положении. Сайгак потреблял преимущественно
полынь австрийскую (58%), растения которой
были представлены в основном крупными гене-
ративными побегами с грубыми твердыми стеб-
лями, при этом обилие полыни было здесь невы-
соким (7.1 ± 2.0 г/м2 или 3.3% общей фитомассы).
Отсутствие предпочитаемых питательных расте-
ний заставило сайгака поедать и злаки, прежде
всего типчак (24%), представленный в данный пе-
риод ветошью с небольшим включением зеленых
листьев. По-видимому, потребление грубых пло-
хо переваримых кормов отрицательно сказыва-
лось на скорости прохождения потребленной
массы через желудок: кормовая масса подолгу за-
держивалась в рубце, что выражалось в частой
продолжительной жвачке и сопровождалось со-
ответствующим снижением скорости потребле-
ния корма. Животное много времени тратило на
поиски пригодного корма, с этой целью неодно-
кратно срывалось с привязи и к концу экспери-
ментального периода вообще прекратило пасть-
бу. Характерно, что все это происходило при оби-
лии зеленых активно вегетирующих растений
ковыля-волосатика (в фазе выхода в трубку-ко-
лошения), который совсем не поедался живот-
ным (табл. 1). Следует добавить, что после завер-
шения эксперимента на этом участке и возвраще-
ния сайгака на участок с пустынно-степным типом
растительности, где сайгаки обычно содержались
в промежутках между экспериментами, нормаль-
ная пастьба сайгака сразу же восстановилась.

На участке с растительностью на стадии паст-


бищного сбоя пастьба сайгака была успешной,
поведение животного было в пределах нормы, ес-
ли не считать повышенного беспокойства в жар-
кое дневное время, вызываемого обилием мух.
Среди поедаемых растений абсолютно преобла-
дали доминирующие на этом участке растения:
рогач песчаный (55%), в меньшей степени - бас-

сия очитковидная (13%) и полынь австрийская


(12%) (табл. 1). Было хорошо заметно стремле-
ние сайгака к избирательному поеданию горца
птичьего, но пастьба в куртинах с этим растением
оказывалась неэффективной из-за сильной страв-
ленности растений. В целом, несмотря на экстре-
мальные условия на этом участке (предельная
сбитость пастбища, преобладание рудеральных,
казалось бы малопригодных растений, обилие
скота, мух, жаркая погода), пастбищный экспери-
мент был завершен благополучно в отличие от
эксперимента на предыдущем пастбище.

Питательная ценность рациона. Рационы
сайгака по содержанию основных питательных
веществ (сырой протеин, жир, углеводы) мало
различались на разных участках и в разные сро-
ки. Заметно лишь более высокое содержание сы-
рого протеина на всех участках в ранние периоды
вегетации (май-июнь) (14.0-14.8%) по сравнению
с более поздними (июль-август) (12.0-12.7%)
(табл. 2). Существенные различия касались пере-
варимости кормов. На участке с пустынно-степ-
ным типом растительности без выпаса скота ко-
эффициент переваримости был высоким (59-71 %)
во все сроки исследований, что обеспечивалось
постоянным наличием на этом пастбище вегети-
рующих (зеленых) растений. На степном участке
(в падине) высокий коэффициент переваримости
(68%) характерен только для первой половины
лета, когда вегетируют хорошо поедаемые виды
степного разнотравья. Во второй половине лета
(конец июля), когда окончили вегетацию и засох-
ли большинство произрастающих здесь растений,
коэффициент переваримости ощутимо снизился
(до 51%). Активно вегетирующий и обильный в
это время ковыль-волосатик не поедался живот-
ными и не мог повлиять на питательность рацио-
на. Невысоким был коэффициент переваримости
(54.5%) и на участке с пастбищным сбоем, что
указывает на невысокую питательную ценность
произрастающих здесь рудеральных растений во
второй половине лета.

Показатели питания и состояние живот-
ных. Суточное потребление корма в расчете на
особь в разных условиях колебалось в широких
пределах: 796-1901 г сухой массы (табл. 3). Такие
различия в значительной степени связаны с не-
одинаковыми размерами животных, масса тела
которых изменялась от 22 до 41 кг. В расчете на
единицу обменного веса тела животного (W0.75)
максимальное суточное потребление фитомассы
(117.3 г/кг0.75) было на участке с пастбищным ско-
тобоем и рудеральной растительностью, мини-
мальное (54.2 г/кг0.75) - на участке со степным ти-
пом растительности во второй половине лета.
Соотношение величин поглощенной обменной
энергии на разных участках оказалось иным: наи-
большее суточное поглощение обменной энергии
(1039-1068 кДж/кг0.75) было на участке с пус-

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 3 2005

Таблица 2. Химический состав рациона и фекалий сайгаков (% на абсолютно-сухую массу) и коэффициент видимой переваримости (%) на пастбищных
участках с разными типами растительности



Пастбищный
участок

Дата

Показатель

Органоген-
ный кремний

Сухое
вещество

Сырой
протеин

Сырой
жир

Сырая
клетчатка

БЭВ

Сырая
зола

Энегия,

кДж/г


Пустынно-степ-
ной без выпаса
скота

26-29 мая

Содержание:
в рационе1

0.98


100


14.80


2.80


29.60


46.40


6.20


17.29








в фекалиях

2.41 ±0.03

100

15.31

1.62

34.29

40.26

8.51

-







Переваримость

0

59.4

57.7

76.6

52.4

64.7

43.8

-




19-26 июня

Содержание:































в рационе1

0.64

100

14.00

2.78

31.40

44.20

5.60

17.20







в фекалиях

2.25 ± 0.02

100

14.00

1.77

38.30

36.70

9.25

-







Переваримость

0

71.2

72.0

82.1

65.8

76.8

53.8

-




28 августа-

Содержание:




























2 сентября

в рационе1

0.73

100

12.7

2.53

32.9

45.7

6.16

17.24







в фекалиях

2.30 ± 0.03

100

14.1

1.79

38.0

36.8

9.40

-







Переваримость

0

68.0

64.8

77.6

63.4

74.5

51.6

-

Степной со сла-
бым выпасом
скота

2-5 июня

Содержание:
в рационе1

0.79


100


14.26


2.70


29.8


46.01


5.64


17.37








в фекалиях

2.45 ± 0.01

100

14.61

1.68

33.8

40.81

9.11

-







Переваримость

0

67.6

67.4

80.2

63.8

71.2

48.1

-




27-30 июля

Содержание:































в рационе1

1.31

100

12.57

2.6

30.5

46.9

7.42

17.04







в фекалиях

2.67 ± 0.03

100

14.6 ±0.08

1.71 ±0.02

33.7 ± 0.24

40.7 ± 0.42

9.29 ± 0.08

-







Переваримость

0

50.9

43.2

68.2

46.1

55.9

38.75

-

Пустынно-степ-
ной в условиях
пастбищного

сбоя


3-5 августа

Содержание:
в рационе1

1.16


100


12.01


2.57


29.5


48.65


7.16


17.06





в фекалиях

2.55 ± 0.2

100

14.39

1.78

34.0

40.78

9.06

-







Переваримость

0

54.5

46.0

69.0

48.3

62.2

42.9

-




Примечание: содержание в рационе - средневзвешенное с учетом доли разных растений в рационе.

СОСТОЯНИЕ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ (SAIGA TATARICA) КОРМОМ

385


Таблица 3. Показатели питания (переваримость, суточное потребление корма и энергии) и состояния животных
(суточный привес тела) у сайгаков в зависимости от типа растительности на пастбищах

Пастбище
и сезон года

Дата

Животное

Фекалии,
г/особь


в сутки
(сухая
масса)


Перева-
римость


рациона,

%


Потребление корма
в сутки

Суточный
привес тела





Пол

Масса
тела,
кг

г/особь
(сухая
масса)

г/кг0.75
(сухая
масса)

Обменная
энергия,

кДж/кг0.75



г/особь

г/кг0..75



Пустынно-степное
без выпаса скота,
начало лета

середина лета


конец лета

Степное со слабым


выпасом скота,
начало лета

вторая половина лета

Пустынно-степное на
стадии пастбищного
сбоя, вторая
половина лета


26-29 мая

19-26 июня
28-31 августа

2-6 июня


27-30 июля

3-5 августа



Самец


Самка
Самка

Самец


Самец

Самец


32

22


26

35

36


41


431 ±7.4


285 ± 9.4
386 ±10.6

453 ± 18.0

391 ±31.8

865 ± 56.6



59.4


71.2
68.0

67.6


50.9

54.5


1060


990
1206

1398


796

1901


78.8


97.5
104.7
97.2

54.2

117.3


704.0


1038.8
1067.8

992.9


409.0

948.8


166


530

250


562

--262


150

12.3


52.2
21.7

39.1


-17.8

9.25

тынно-степной растительностью3 и на участке
со степной растительностью в начале лета
(993 кДж/кг0.75). Наименьшее поглощение обмен-
ной энергии (409 кДж/кг0.75) характерно для того
же степного участка во второй половине лета,
что связано как с малой величиной переваримос-
ти рациона, так и пониженным валовым потребле-
нием корма в это время (табл. 3). Высокая величина
поглощенной обменной энергии была на участке с
рудеральной растительностью в условиях сбоя
(949 кДж/кг0.75), что при относительно невысокой
переваримости рациона объясняется повышенной
величиной валового потребления корма.

Нами было показано ранее, что поддерживаю-


щий уровень обменной энергии в условиях свобод-
ной пастьбы у сайгаков равен 735 ± 40.6 кДж/кг0.75
в сутки (Абатуров, 1999). В рассматриваемых
пастбищных экспериментах поглощение обмен-
ной энергии превышало эту величину или было
близко к ней на всех сравниваемых пастбищных
участках за исключением степного пастбища во
второй половине лета (табл. 3). Это обеспечивало
положительный баланс энергии, что выражалось
в росте массы тела животного. Характерно, что
наибольший суточный привес был на участке с
пустынно-степной растительностью (52.2 г/кг0.75)
и на степном участке в начале лета (39.1 г/кг0.75).
Меньшая величина привеса наблюдалась на уча-

3Относительно невысокое здесь потребление корма в кон-
це весны (26-27 мая), по-видимому, связано с пониженной
активностью пищеварения у животных в переходный пе-
риод от зимних рационов с большим участием концентри-
рованных зерновых кормов к питанию зеленым клетчат-
ковым кормом летом.
стке с рудеральной растительностью в условиях
сбоя (9.3 г/кг0.75), тем не менее и здесь животное
было достаточно обеспечено кормом и поддержи-
вало положительный энергетический баланс.

Значительно ниже поддерживающего уровня


было поглощение обменной энергии на степном
участке во второй половине лета, что привело к
отрицательному привесу и быстрому снижению
массы тела животного (табл. 3). Ежесуточные по-
тери массы тела в экспериментальный период со-
ставляли здесь 262 г/особь, или 17.8 г/кг0.75. Сле-
дует заметить, что после завершения эксперимен-
та на этом участке и перевода животного на
участок с пустынно-степной растительностью от-
рицательный привес сразу же сменился на поло-
жительный и животное быстро восстановило
прежнюю массу тела.

ОБСУЖДЕНИЕ

Итак, из трех сравниваемых типов пастбищ-
ной растительности требованиям сайгаков в наи-
большей степени отвечают пастбища с комплекс-
ной пустынно-степной растительностью. Макси-
мальное видовое разнообразие, включающее
типично степные, полупустынные и пустынные
типы фитоценозов, высокая продуктивность над-
земной фитомассы, обилие двудольных травянис-
тых растений и полукустарничков, относящихся к
предпочитаемым сайгаками растениям, и, самое
главное, длительная (до поздней осени) вегетация
растений, обеспечиваемая последовательной сме-
ной вегетирующих в разные сроки видов, делает


7 ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 3 2005

386

АБАТУРОВ и др.




эти пастбища наиболее привлекательными для
сайгаков. Все растения данного комплекса по
длительности вегетации разделяются на три сме-
няющие друг друга фенологические группы:
(1) ранневесенние с укороченным периодом веге-
тации, цветущие и заканчивающие вегетацию в
апреле-мае; (2) раннелетние растения, заканчи-
вающие цветение и вегетацию к засушливому пе-
риоду лета (июнь-июль); (3) летние и позднелет-
ние растения, цветущие с июля-августа и продол-
жающие вегетировать до поздней осени. Большая

Каталог: publications
publications -> Праграма тыдня беларускай мовы 21 лютага 2011 г., панядзелак, 1245 – 1415
publications -> Draft Annex to ispm 28: 2007 High temperature forced air treatment for Bactrocera melanotus and B. xanthodes on Carica papaya
publications -> Draft Annex to ispm 28: 2007 Vapour heat treatment for Bactrocera dorsalis on Carica papaya var. Solo
publications -> Presowing treatments of papaya seeds as influenced by some chemicals and irradiation on germination, growth, flowering, sex expression and fruit quality bakry, kh. A. E. and Faten H. M. Ismaeil
publications -> Site Attributes – Darling Mills Creek
publications -> Site Attributes – Hunts Creek and Lake Parramatta
publications -> Michigan department of natural resources wildlife division
publications -> Examples of application of the systems approach in nappo countries For presentation at the 22nd Technical Consultation of Regional Plant Protection, August 2010 Contents


Поделитесь с Вашими друзьями:
  1   2




База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2022
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка