Kislinska crassulaceae presnova




Дата канвертавання18.04.2016
Памер25.95 Kb.
KISLINSKA CRASSULACEAE PRESNOVA

Skladiščenje ogljikovega dioksida


V prvem poglavju sem omenil, da imajo možnost preživetja v puščavi le tiste rastline, ki porabijo najmanj vode pri predelavi ogljikovega dioksida v sladkor. Do največje izgube vode pride pri izhlapevanju takrat, ko so pore zaradi prejemanja ogljikovega dioksida odprte. Narava je našla idealno rešitev za puščavske rastline - pore kaktusov se odpirajo ponoči, ko nizka temperatura in visoka vlaga zmanjšujeta izhlapevanje vode, vpijanje ogljikovega dioksida v rastlino pa se povečuje.
Ena od bistvenih razlik presnove kaktusov od presnove ostalih zelenih listnatih rastlin je torej v tem, da imajo kaktusi pore v povrhnici odprte le ponoči, podnevi pa so zaradi visoke temperature in nizke zračne vlage pore zaprte. Del presnove in prejemanje ogljikovega dioksida se zato vrši ponoči, ko se ogljikov dioksid skladišči v obliki raznih soli jabolčne kisline (malatov) v tkivu, ki so nekakšen vmesni skladiščni člen v presnovi ogljikovega dioksida. Čez dan se vezan ogljikov dioksid sprosti in v tkivu sodeluje pri fotosintetski tvorbi sladkorja. Za to vrsto presnove ni toliko pomembna struktura organov, ampak struktura celic in prisotnost potrebnih encimov; v isti celici morajo biti prisotne velike vakuole, kjer se skladiščijo malati, in kloroplasti, kjer delije fotosinteza. Enako presnovo zasledimo tudi pri nekaterih drugih rastlinah in pri večini sukulent, kot naprimer pri Tillandsijah in krasu­lah, od koder tudi prihaja naziv KCP - kislinska crassulaceae presnova (v angleščini CAM - crassulaceae acid metabolism). Pri vseh listnatih rastlinah vključno z večino pereskij se izmen­java plinov vrši le podnevi.
V bistvu sama rešitev glede skladiščenja ogljikovega dioksida v obliki malatov pri KC presnovi ni edinstvena. Koncentracija ogljikovega dioksida v zraku je prenizka, da bi ga rastline za sprotno porabo prejele dovolj. Oskrba z ogljikovim dioksidom je rešena na tak način, da se prejemanje ogljikovega dioksida vrši preko točke nasičenja v obliki jabolčne kisline oz. njenih soli - malatov tudi preko noči, ko fotosinteza ne deluje. Tako deluje tako imenovana C-4 presnova (zaradi jabolčne kisline, ki ima 4 ogljikove atome), KC presnova pa je le modificirana C-4 presnova, ki omogoča fotosintezo zadostnih količin ogljikovega dioksida, hkrati pa preprečuje odvečno dnevno izgubo vode. Kljub počasnem prejemanju ogljikovega dioksida skozi pore so na tak način C-4 in KCP rastline vedno izdatno založene z ogljikovim dioksidom.
Skica 1 Potek dnevnih in nočnih reakcij v rastlini (shematsko).2

Fotosintetski in dihalni ciklus


Na spodnji skici so shematsko prikazani procesi v celici asimilacijasega tkiva. Z črnimi puščicami so prikazani nočni procesi, z belimi pa dnevni.

Skica 3 Potek reakcij v celici4



Reakcijo pospešuje encim fosfenolpiruvat karboksilaza, ki je prisoten v citozolu. Reakcija se vrši v citozolu, ne v kloro­plastih kot pri listnatih rastlinah. Kislost tkiva tako čez noč narašča, vezanje ogljikovega dioksida v jabolčno kislino pa prepreči nepotrebno izgubo ogljikovega dioksida čez dan. Kislina se skladišči v centralni vakuoli celice v obliki soli - malatov, kjer ne potekajo ostali presnovni mehanizmi, saj bi povišana kislost porušila precej presnovnih procesov.
Prejemanje ogljikovega dioksida
Ogljikov dioksid se podobno kot ioni soli v raztopinah giblje proti prostoru, kjer je koncentracija plina nižja. V kloroplas­tih se zaradi dnevnih fotosintetskih procesov količina ogljikovega diok­sida zniža, zato difuzijske sile potiskajo ogljikov dioksid iz zraka v tkivo skozi odprte pore. Pri večjih razlikah v koncentraciji plina zunaj in znotraj tkiva so gonilne sile sorazmerno močnejše. Ogljikov dioksid je v vodi pri višji temperaturi slabše topen kot pri nižji (kot vemo, večino plinov s segrevanjem izženemo iz rastopine). Pri večini listnatih rastlin je optimalna temperatura za odpiranje por nad 25°C, pri KCP rastlinah pa se izmenjava ogljikovega dioksida vrši vrši pri 10-15°C, kjer je tudi topnst ogljikovega dioksida v vodi višja. Ta mehanizem pomaga kaktusom, da kljub majhnemu številu por v povrhnjici ponoči prejme­jo dovolj ogljikovega dioksida, saj ga prejemajo približno enako količino (približno 10 mikromolov/m2/s) kot dnevnopresnovne rastline v podobnih razm­erah. Ker se preje­manje ogljikovega dioksida vrši le ponoči, poraba pa podnevi, se skladišči v tkivu v obliki soli jabolčne kisline.
Ob tem bi lahko izvlekli zaključek, da se zaradi povečevanja koncentracije ogljikov dioksid v zraku (cca 2 ppm na leto) zaradi velike porabe mineralnih goriv pospešuje tudi rast rastlinstva, saj je razmerje med koncentracijo ogljikov dioksid v zraku in tkivih večje.
Jabolčna kislina, ki pri presnovi nastaja, lahko dejansko povzroča prebavne motnje pri živalih, ki se s kaktusi prehranjujejo, posebno z zjutraj zaužito hrano. Koncentracija kisline je sorazmerno visoka, saj kislost doseže stopnjo pH 3.
Pri prehajanju skozi celice do kloroplastov mora ogljikov dioksid prestopiti več različnih strukturnih plasti. Prva plast je miru­joči zrak v tanki plast okoli vse rastline. Ta je bistvena pri toplotni izmenjavi, ne pa tudi pri izmenjavi plinov. Plin le delno vstopa skozi povrhnico, saj je voščena prevleka kaktusov skoraj neprepustna za pline. Pore so glavna vrata za prepuščanje plinov in so takrat, ko so zaprte, učinkovita obramba proti nepotrebni izgubi vode. Plin nato prestopa medcelične prostore do površine klorofilnih-mezofilnih celic, kjer se razto­pi v vodi v prehodnih prostorih celične stene. Le v tej obliki - kot ogljikova kislina - lahko prestopi celično steno, ki pa je pri klorenhimskih celicah tanka. Difuzija je namreč v vodnem okolju še počasnejša kot v zraku, saj je voda gostejši nosilec, v mikroprostorih pa je mešanje zaradi temperaturnih razlik minimalno. Kloroplasti se nahajajo blizu membrane, zato je prehod raztopljenega plina čez citoplazmo hiter. Tudi membrana kloroplasta je tanka in ne predstavlja bistvene omejitve pri difuziji ogljikove kisline.
Diagram 5 6(tu naredi diagram 4.10)
?????????????????????????????????????????????????????????????????????
Pri fotosintetskem spajanju ogljikovega dioksida in vode v sladkor (pri fotosinte­zi sicer pride do razgradnje vode v hidroksilne in vodikove ione in s tem do reduktivnega spajanja vodikovih ionov s ogljikov dioksid, vendar se s takimi podrobnostmi ne bomo natančneje ukvarjali) se zaloga malata čez dan porabl­ja glede na količino prejete svetlobe. Če fotosintetsko aktivne svetlobe ni dovolj, se tkivo zasiti z malati in nočno prejemanje ogljikovega dioksida se zmanjša. Pri dnevnem sevanju pod 4 mol/m2 fotonov pride celo do reverzibilnega procesa: sladkor in glukani prično razpadati nazaj v ogljikov dioksid, ki prične ponoči izhajati iz rastline. Tako lahko pride po dolgotrajnem pomanjkanju svetlobe do degeneracije rastline in končno tudi do odmiranja.
V naravi temperatura čez dan močno niha, najvišje dnevne in najnižje nočne temperature pa so odvisne od letnega časa. Kaktusi se tem stanju prilagajajo in izmenjava plinov se spreminja glede na trenutno temperaturno razliko. Nekega točnega splošnega mode­la, ki bi prikazal dogajanje v rastlini pri raznih dnevnih tem­peraturah, ni možno opisati. Dokaj realno sliko pa lahko razbere­mo iz diagrama, ki prikazuje količino prejetega ogljikovega dioksida (kar je tudi merilo za hitrost presnove) pri različnih razlikah med dnevno in nočno temperaturo za Opuntio ficus-indica. Prejeta količina ogljikovega dioksida (s tem pa tudi hitrost presnove v splošnem) je največja pri rastlinah, ki so nekaj časa gojene pri dnevni temperaturi 25oC in nočni 15oC, pri nižjih ali višjih temperaturah pa se presnova razpolovi. S tem si lahko delno razlagamo poletno mirovanje zaradi visokih avgustovskih temperatur, kot tudi hitrejšo rast pri nizkih nočnih temperaturah nasploh. Spodnji diagram kaže količino ponoči prejetega ogljikovega dioksida pri raznih temperaturah asimilacijskega tkiva (Povzeto po Nobel; ???) pri 10°C razlike med nočno in dnevno temperaturo. Drugi diagram kaže seštevek vrednosti iz prvega diagrama, iz katerega lahko ugibamo hitrost rasti pri raznih temperaturah.
Diagram 7 Količina prejetega CO2 po nekajtedenskem gojenju opuncije ficus-indica pri 10/0, 25/15 in 40/30°C8

Diagram 9 Količina prejetega CO2 pri raznih temperaturah10



Količina prejetega ogljikovega dioksida je torej odvisna od temperature in podnevi pride zaradi segrevanja okolja celo do izhajanja plina iz asimilacijskega tkiva. Naslednji diagram kaže transpiracijo in količino prejetega ogljikovega dioksida čez dan pri Ferocactusu acanthodesu. Meritve so narejene pri 6,8 g/m2 vlage (39% pri 20oC). Diagram je povzet po P. S. Nobel, Cactus primer.


Diagram 11 Prejemanje CO2 in transpiracija12

Dnevna predelava malata v sladkor


Ko napoči jutro, se prično malatni ioni iz vakuole premikati preko citoplazme v kloroplaste, kjer se prične obraten proces; pod vplivom encimov se prične razgradnja malatnih ionov nazaj na ogljikov dioksid in piruvat. Količina ogljikovega dioksida naraste celo do 1%, zato ni nič čudnega, da podnevi pri povišani temperaturi kljub zaprtim poram nekaj ogljikovega dioksida uide nazaj v atmosfero, saj je koncentra­cija ogljikovega dioksida v celicah je lahko tudi do 30-krat večja kot v zraku. Ostali dnevni del postopka fotosinteze poteka na enak način kot pri listnatih rastlinah. V ciklusu proizvodnje presnovnih snovi nasta­jajo vse potrebne spojine: pri fotosintezi nastaja sladkor, iz tega škrob in glukogeni, iz škroba pa spet nastajajo komponente za presnavljanje ogljikovega dioksida. Z merjenjem kislosti tkiva lahko torej zasle­dujemo dogajanja in količino nastalih kislin v tkivu. Ni nujno, da se ves ogljikov dioksid, uporabljen v procesu, absorbira iz zraka. Pri fotosintesi lahko sodeluje tudi ogljikov dioksid, ki nastaja pri dihanju v mitohondrijih (respiracija - predelava oz. izgorevanje sladkorjev in drugih hranil pri nastajanju drugih potrebnih organskih snovi, kjer nastaja potrebna energija, ogljikov dioksid pa kot odpadek).

Po dolgotrajni suši lahko pore izsušenih kaktusov ostanejo zaprte podnevi in ponoči. To povzroči prekinitev transpiracije in preje­manja ogljikovega dioksida, vendar se kislinska presnova počasi nadaljuje ravno zaradi uporabe sproščenega ogljikovega dioksida iz mitohondrijev.


Ogljikov dioksid se pretvarja preko vmesnih faz v sladkor le pri fotosintezi, torej z dovajanjem svetlobne energije. Podnevi se pri normalnih pogojih v zdravih rastlinah ob pomoči encimov količina ogljikovega dioksida okoli kloroplastov zmanjšuje, ker se ogljikov dioksid veže z ostanki glukana - s piruvatom - v jabolčno kislino. Poraba ogljikovega dioksida povzroči difuzijo plina iz okolice in presnovni ciklus teče dalje, razen če se ves glukan oz. škrob porabi za tvorbo jabolčne kisline. Ravno tako se ciklus ustavi, če se zaradi dnevnega pomanjkanja svetlobe tkivo ponoči zasiti z ogljikovim dioksidom oz. z malati in se koncentracija plina v tkivu in v zraku izenači.

Izračun dol-ine dneva in ostalih vrednosti, ki imajo sinusno ampitudo +-1 in dol-ino 12 mesecev, sem izdelal po formuli v EUREKI:

y = 3.4 * sin(0.525 *x) + 12
Količina prejetega CO2 čez noč za opuncijo. Tale diagram je v bistvu neuporaben ker je narejen in vitro. Imaš boljše diagrame!

MEHANIZMI, KI REGULIRAJO ODPIRANJE IN ZAPIRANJE STOM
Odpiranje in zapiranje stom je zelo pomemben dejavnik pri CAM presnovi, zato se mi zdi pomembno opisati, kateri procesi vpliva­jo na odpiranje por. Struktura pore z varovalnima celicama omogoča odpiranje pore takrat, ko se varovalni celici napneta zaradi povečanega dotoka sokov (glej skico 1.???). Gibanje sokov v varovalne celice povzroči naraščanje koncentracije kalijevih ionov, procesi, ki regulirajo ta prenos, pa še niso povsem pojasnjeni. Na koncentracijo kalijevih ionov vpliva več dejav­nikov, najpomembnejši pa so prisotnost svetlobe, posebno modre, koncentracija CO2 in vodno stanje rastline.
V prenosu kalijevih ionov sodeluje nekakšna ionska črpalka, ki potiska kalijeve ione iz priležnih celic v varovalne. Priležne celice so večje in lahko skladiščijo velike količine sokov in ionov. Varovalne celice imajo nekaj kloroplastov in so do neke mere sposobne fotosintetizirati sladkor, vendar pa na spremembe koncentracije CO2 v varovalnih celicah vpliva predvsem pretok in koncentracija CO2 v medceličnih prostorih asimilacijskega tkiva. Varovalne celice imajo tudi nekakšne detektorje koncentracije CO2 in hidrostatskega pritiska, s pomočjo katerih uravnavajo prenos kalija med varovlno in priležno celico. Pomembno vlogo igra jabolčna kislina, ki nastaja v varovalnih celicah. Ionska črpalka, o kateri govorimo, privlači vodikove ione (protone), ki nastajajo z jabolčno kislino, nadomešča pa jih kalij iz okolnih celic. Pri tem pride seveda tudi do gibanja drugih ionov, kot npr. Cl- in OH-, naraščanje K+ v varovalnih celicah pa povzroči dviganje pH. Pri nastajanju jabolčne kisline torej pride do prehajanja kalija v varovalne celice, povečan osmotski pritisk pa povzroči dotok vode in nabrekanje celice.

Upadanje koncentracije CO2 v varovalnih celicah povzroči nabrekanje celic in tako odpiranje por. V splošnem svetloba vpliva na odpiranje varovalnih celic predvsem preko fotosintetske porabe CO2, vendar se podnevi pri kaktusih količina CO2 ne manjša zaradi razpadanja jabolčne kisline. Obratno se ponoči pore kaktusov odpro zaradi stalnega deficita CO2, ki se fiksira v jabolčno kislino.

Pri izmenjavi ionov očitno sodeluje tudi apscizinska kislina (glej: hormoni), ki nastaja pri zmanjšanju hidrostatskega tlaka v tkivu, torej pri izsuševanju rastline. Apscizinska kislina zavira prenos kalijevih ionov v celice zapornice, zato pri izsušenih rastlinah ne pride do odpiranja por, čeprav ostale okoliščine silijo k odpiranju. Z vodo preskrbljene rastline lahko zato sčasoma izgubijo občutljivost za nihanje koncentracije CO2, pri izsušitvi pa se zaradi nastajanja apscizinske kisline regulacija por spet obnovi. Poleg apscizinske kisline lahko zapiranje por povzročijo še nekatere druge snovi, ki so jih našli v presnovnih tkivih rastlin.

Varovalne celice lahko reagirajo tudi na nizko relativno vlago. Pri zelo nizki relativni vlagi je izparevanje vode iz zapornic mnogo višje kot iz ostalih celic epiderme, kar povzroči ohlapnost celic in zapiranje pore. Zato je transpiracija vode v vročih urah manjša, v vlažnem zraku pa je lahko količina vode v tkivu manjša kot v suhem.



Varovalni celici postaneta čvrsti in napeti, ko se v njih poveča količina sokov. V raztopini se poveča količina kalijevih ionov, ki prehajajo iz obrobnih celic povrhnjice okoli pore v varovalne celice. (Niso pojasnjene sile, ki potiskajo kalijeve ione iz epidermalnih celic v pore, izgleda pa, da je bistveno gonilo temperatura, ostalo pa so posledice. To bom raziskal nocoj!!!) Za ta proces je potrebno nekaj energije, saj se poveča osmotski pritisk v varovalnih celicah. S povečano koncentracijo kalija se vodni potencial v varovalnih celicah zmanjša, poveča se pretok vode v celico, povečuje se hidrostatski pritisk in celica se napne. Obraten proces poteka zjutraj, ko se prično pore zapirati zaradi prehajanja kalijevih ionov iz varovalnih celic v okolno tkivo. Ko je rastlina po več mesecih suše močno dehidrirana, ostanejo pore kljub obilo svetlobe in CO2 zaprte zaradi prenizke­ga vodnega potenciala v tkivu.
Večina škroba se pri nočnem prejemanju CO2 pretvori v malat, zato se absorbcija CO2 zmanjša. V medceličnih prostori se poveča koncentracija CO2, kar povzroči delno zapiranje por. Zmanjša se tudi izhlapevanje vode, prevajanje vode skozi tkivo pa se zmanjšuje bistveno počasneje, saj temperatura ponoči pada. Nepo­trebno izgubljanje vode se torej prekine, ko rastlina prejme rezervam škroba sorazmerno količino CO2.
Pri višanju nočne temperature nad 15oC se zaradi zapiranja por zmanjša prevajanje vode in absorbcija CO2. Transpiracija vode se ne povečuje bistveno, zato je izguba vode tudi pri višjih nočnih temperaturah minimalna. Lahko bi rekli, da do poletnega mirovanja pride prej zaradi previsoke nočne temperature kot dnevne vročine. Pri 20oC ja izmenjava plinov zaradi delovanja por dvakrat manjša kot pri 12-15oC. Torej lahko trdimo, da se presnova pri kaktusih (razen nekaterih pereskij) vrši pri nizkih temperaturah. To dejstvo daje odgovore na nekatera vprašanja o vzgoji v kulturi, saj lahko sedaj obrazložimo pravilnost ali nepravilnost nekaterih razlag oz. navodil za vzgojo.


Datum:17.4.2016


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка