Изучение плодообразованиЯ у редкого вида Oxytropis hippolyti Boriss. (Fabaceae)




Дата канвертавання25.04.2016
Памер125.94 Kb.
Тютюнова Наталья Михайловна1, Маслова Наталья Владимировна2

1 – магистрант ФГБОУ ВПО БГПУ им. М. Акмуллы, г. Уфа, Россия

2 – к.б.н., доцент, с.н.с. ФГБУН Институт биологии УНЦ РАН
ИЗУЧЕНИЕ ПлодообразованиЯ у редкого вида

Oxytropis hippolyti Boriss. (Fabaceae)

в условиях интродукции
Актуальность исследования. Регулярность плодоношения и жизнеспособность семян, производимых растением, определяют жизнеспособность видов. Активность семенного возобновления вида в местах естественного обитания или в условиях интродукции связана с количеством продуцируемых растением жизнеспособных семян [6]. Детальное изучение плодоношения и семенной продуктивности редких и исчезающих видов – важная задача при интродукции их в ботанические сады с целью сохранения. Эти данные необходимы для оценки успешности интродукционного эксперимента, разработки методов сохранения, размножения и увеличения численности редких видов.

Цель исследования: изучение плодообразования у Oxytropis hippolyti в условиях интродукции.

Задачи исследования. В рамках общепринятой методики изучения семенной продуктивности [7] были поставлены следующие задачи:

1. определить количественные и качественные показатели плодообразования;

2. выявить степени редукции и пораженности плодов;

3. провести статистическую обработку данных.


Объект и методы исследования

Объект исследования – редкий эндемик Заволжья остролодочник Ипполита Oxytropis hippolyti Boriss. [5], включенный в Красные книги Республики Башкортостан (РБ, [4], категория 3 – редкий вид, в РБ на восточной границе ареала), Российской Федерации ([5], категория 3а – редкий вид), МСОП (R, [4]). В РБ встречается в 43 пунктах в Башкирском Предуралье (Бугульмино-Белебеевская возвышенность), охраняется in situ и ex situ (интродукция, реинтродукция) [4, 8]. Oxytropis hippolyti цветет в июне – июле, опыляется насекомыми, плоды созревают в августе, размножается семенами [5, 6, 9]. Репродуктивная биология вида (сезонный ритм развития, особенности цветения, семенная продуктивность, биология прорастания семян, размножение) изучается в условиях интродукции с 2000 г. [8, 9, 10].

Методы исследования. Материалом для работы послужили соцветия с плодами, собранные в 2011-2013 гг. в фазу полной спелости с растений в питомнике редких и исчезающих видов флоры РБ лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН, который находится на территории Ботанического сада-института УНЦ РАН (г. Уфа) (коллекторы к.б.н. Н.В. Маслова, к.б.н. О.А. Елизарьева). Происхождение образца: РБ, Давлекановский р-н, окрестности озера Аслыкуль, коллектор к.б.н. М.С. Князев; интродуцирован семенами в 2000 г., интродуктор Н.В. Маслова.

Определение плодообразования (в расчете на одно соцветие) проводили в рамках общепринятой методики изучения семенной продуктивности [7]. Анализировали соцветия и плоды. Определяли количественные показатели (число цветков, плодов, пораженных плодов, опавших генеративных органов – бутонов, цветков, плодов), по которым вычисляли качественные показатели (плодообразование, степень редукции, пораженность плодов).



В работе использована стандартная статистическая обработка [2].
Результаты исследования и их обсуждение

Плодообразование. Соцветие у Oxytropis hippolyti – многоцветковая кисть. В условиях интродукции число цветков в соцветии составляет 6-40 шт. (табл. 1). Плодов образуется в среднем в 2-3 раза меньше.
Таблица 1

Показатели плодообразования соцветий у Oxytropis hippolyti в условиях интродукции


Показатели

Год наблюдения (объем выборки)

2011 (n=102)

2012 (n=81)

2013 (n=110)

Предельные значения (min-max)

Число цветков. шт.

6-38

12-35

9-40

Число плодов, шт.

0 (1)*-23

0 (1)-21

0 (1)-34

Плодообразование, %

0 (4,8)-100

0 (4,0)-95,5

0 (4,2)-100

Число опавших бутонов, цветков, плодов, шт.

0 (2)-33

1-25

0 (5)-27

Степень редукции, %

0 (11,8)-100

0 (4,5)-100

0 (22,2)-100

Число пораженных плодов, шт.

0 (1)-6

0 (1)-11

0 (1)-10

Пораженность плодов, %

0 (7,7)-100

0 (5,6)-100

0 (2,9)-100

Средние значения и ошибки средних (M± m)

Число цветков. шт.

18,8±0,6

21,1±0,6

21,9±0,6

Число плодов, шт.

6,3±0,5

9,3±0,6

6,6±0,7

Плодообразование, %

34,4±2,6

45,2±2,6

27,2±2,2

Число опавших бутонов, цветков, плодов, шт.

12,5±0,6

11,8±0,7

15,3±0,5

Степень редукции, %

65,6±2,6

54,8±2,6

72,8±2,2

Число пораженных плодов, шт.

0,7±0,1

2,3±0,3

0,4±0,1

Пораженность плодов, %

15,1±2,8

24,9±2,9

5,3±1,5

Примечание. Здесь и далее основные показатели анализа выделены жирным шрифтом. * – для минимального значения показателя в круглых скобках указано следующее значение после ноля.

Самое высокое плодообразование отмечено в 2012 г. (в среднем 45,2 %), самое низкое в 2013 г. (27,2 %), что меньше в сравнении с 2012 г. в 1,7 раза (табл. 1). Различия по уровню плодообразования по годам наблюдения достоверны (табл. 2) [8, 10].



Таблица 2

Результаты сравнения по критерию Стьюдента средних значений показателей плодообразования соцветий у Oxytropis hippolyti в условиях интродукции


Показатели

tфакт. (направление сравнения)

t2011-2012

t2011-2013

t2012-2013

Число цветков. шт.

2,937

4,020

1,039*

Число плодов, шт.

4,003

0,454*

3,093

Плодообразование, %

2,918

2,126

5,214

Число опавших бутонов, цветков, плодов, шт.

0,784*

3,558

4,128

Степень редукции, %

2,918

2,126

5,214

Число пораженных плодов, шт.

4,864

1,294*

5,463

Пораженность плодов, %

2,427

3,096

5,920

Примечание. * – различия недостоверны при числе степеней свободы для сравнения 2011-2012 гг. v = 181 (>120), для 2011-2013 гг. v = 210 (>120), для 2012-2013 гг. v = 189 (>120), уровне значимости W = 0,05 (или W = 5%), критерии Стьюдента tтеор. = 1,960;
Плодообразование зависит от положения цветов на соцветии (верхняя, средняя и нижняя трети соцветия); следует отметить, что цветение и образование плодов в соцветии у Oxytropis hippolyti происходит в акропетальном порядке. Наименьшие показатели плодообразования характерны для верхней трети соцветия, наибольшие для нижней трети (максимальное плодообразование отмечено в 2011 г. – 42,5 %) и средней трети (максимальное значение было в 2012 г. – 52,2 %; табл. 3).

Соцветия различаются по плодообразованию в пределах одного растения и между растениями, что связано с разными сроками цветения (фазы цветения и плодоношения продолжительные и перекрываются).


Таблица 3

Характеристика плодообразования и редукции в зависимости от положения цветков на соцветии у Oxytropis hippolyti в условиях интродукции по годам наблюдения


Год наблюдения

Плодообразование, %

Редукция, %

Верхняя 1/3 соцветия

Средняя 1/3 соцветия

Нижняя 1/3 соцветия

Верхняя 1/3 соцветия

Средняя 1/3 соцветия

Нижняя

1/3 соцветия

2011

26,7

34,5

42,5

73,3

65,5

57,5

2012

36,9

52,2

45,6

64,1

47,8

54,4

2013

21,0

30,2

30,4

79,0

69,8

69,6

Примечание. В таблице даны средние значения показателей. Максимальные значения плодообразования и редукции выделены жирным шрифтом.
Соотношение соцветий по уровню плодообразования меняется по годам наблюдения. Меньше всего образуется соцветий в группе с самым высоким плодообразованием 75,0-100 %: их доля по годам наблюдений составляет 2,7-12,3 % (табл. 4) [8, 10].
Таблица 4

Распределение соцветий Oxytropis hippolyti по уровню плодообразования

в условиях интродукции по годам наблюдения


Год

наблюдения

Границы классов по уровню плодообразования, %

0-24,9

25,0-49,9

50,0-74,9

75,0-100

Доля соцветий, % от числа проанализированных

2011

44,1

21,6

28,4

5,9

2012

19,8

35,8

32,1

12,3

2013

50,9

31,8

14,5

2,7

Примечание. Максимальные значения доли соцветий выделены жирным шрифтом.
Степень редукции. У Oxytropis hippolyti ежегодно наблюдается опад (редукция; по [1]) генеративных органов на всех стадиях развития (бутоны, цветки, плоды). Опадают в основном цветки. Наибольший опад наблюдался в 2013 г. (в среднем 15,3 шт.). По числу опавших генеративных органов имеются достоверные различия между 2013 г. с одной стороны и 2011 г. и 2012 г. с другой стороны (табл. 1). Редукция на соцветие составляет 0 (4,5)-100 %, наиболее высокая редукция отмечена в 2013 г. (72,8 %). Различия по степени редукции по годам наблюдения достоверны (табл. 2). Редукция генеративных органов наблюдается преимущественно в акропетальной части соцветия – 64,1-79,0 %, в средней части соцветия она составила 47,8-69,8 %, в нижней части – 54,4-69,6 % (табл. 3). Редукция приводит к снижению плодообразования [8, 10].

Снижение плодообразования связано с неблагоприятными метеоусловиями в период цветения и плодоношения [1, 6, 3]. Так, в 2011 и 2013 г. отмечалась сухая и жаркая погода в период наблюдений. Погодные условия оказывают влияние на редукцию и лет насекомых-опылителей (плодообразование является показателем эффективности опыления [7]).



Пораженность плодов. Число пораженных плодов на соцветие варьирует от 0 (1) до 11 шт. Максимальное число пораженных плодов отмечено в 2012 г. (в среднем 2,3 шт.), что выше по сравнению с 2011 г. и 2013 г. соответственно в 3,3 и 7,7 раз (табл. 1). По числу пораженных плодов имеются достоверные различия между 2012 г. с одной стороны и 2011 г. и 2013 г. с другой стороны (табл. 2). Доля пораженных плодов варьирует от 0 (2,9) до 100 %. Наибольшая пораженность отмечена в 2012 г. – 24,9 %, что выше по сравнению с 2011 г. и 2013 г. соответственно в 1,6 и 4,7 раза. Различия по пораженности плодов по годам наблюдения достоверны [8, 10].

Заключение
Таким образом, у Oxytropis hippolyti, как и у других бобовых [1, 3 и др.], наблюдается значительный разрыв между потенциальной и реальной величиной плодообразования (27,2-45,2 %), что является одной из причин низкой реальной семенной продуктивности.
Исследования поддержаны грантом Президиума РАН по Программе фундаментальных исследований «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» в 2012-2014 гг.
Литература
1. Ахундова В.А., Туркова Е.В. Биологические особенности репродуктивного развития бобовых растений в связи с продуктивностью // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. С. 15-17.

2. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

3. Каршибаев Х.К. Особенности семенного размножение некоторых видов сем. Fabaceae в аридной зоне Узбекистана // Раст. ресурсы. 2002. Т. 38, вып. 1. С. 65-72.

4. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Растения и грибы. 2-е изд., доп. и перераб. Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.

5. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2008. 855 с.

6. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981, 96 с.

7. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. 63 с.

8. Тютюнова Н.М. Плодообразование у редкого вида Oxytropis hippolyti Boriss. (Fabaceae) в условиях интродукции // Экологические проблемы регионов. Уфа, 2013. С. 63-65.



9. Маслова Н.В., Каримова О.А., Абрамова Л.М. Коллекция редких видов семейства Fabaceae Lindl. в Ботаническом саду // Биоразнообразие растений на Южном Урале в природе и при интродукции. Тр. БСИ УНЦ РАН к 75-летию образования. Уфа: Гилем, 2009. С. 65-80.

10. Маслова Н.В., Тютюнова Н.М., Елизарьева О.А. Характеристика плодообразования у эндемика Oxytropis hippolyti Boriss. (Fabaceae) в условиях интродукции // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы. Бирск, 2014. С. 48-52.


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка