Гипотеза генетической интеграции популяций




Дата канвертавання25.04.2016
Памер31.95 Kb.
ГИПОТЕЗА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНТЕГРАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ PINUS SYLVESTRIS L.

В ДОЛИНЕ р. ОБИ ВСЛЕДСТВИЕ ИХ ГИДРОХОРИИ



Н.С.Санникова, Е.В. Егоров

Ботанический сад УрО РАН, Россия sannikovanelly@mail.ru

Выявлению генетической дивергенции дендропопуляций, центров их происхождения и филогенетических связей может во многом способствовать изучение способов, темпов и путей их миграции. Скорость расселения популяций видов подрода Pinus обычно связывают со скоростью их анемохории. Однако весьма быстрое распространение сосны обыкновенной в голоцене – со скоростью до 600–1100 км/1000 лет – как в Европе, так и в Сибири, не может быть объяснено лишь анемохорией ее семян, средняя скорость которой не выше 50–60 км/1000 лет, а максимальная – 120–140 км/1000 лет. Между тем, была выявлена высокая плавательная способность семян хвойных в речной воде (Санников, Санникова, 2007, Егоров и др., 2010) и обоснован эскиз теории их гидрохории (Санников, Санникова, 2008). Ее следствием должны быть сходство генофонда сосны вдоль русел рек и бóльшая степень его дифференциации в направлении поперек их водоразделов.

Для проверки этой гипотезы в 2014 г. нами выполнен аллозимный анализ восьми локальных популяций Pinus sylvestris, расположенных вдоль русла р. Оби – от истоков р. Бии до низовьев: Телецкое озеро, Барнаул, Томск, Сургут, Ханты-Мансийск, Геологический, Березово, р. Сыня. Для сравнения проведен анализ аллозимной дифференциации популяций на 16 трансектах поперек водоразделов Оби со смежными реками (Енисей, Надым, Пур, Вах, Енисей, Чулым, Пелым, Конда, Тавда).

Анализ генетических дистанций Неи (Nei, 1978; DN78) на протяжении 3000 км вдоль русла р. Оби показал, что между популяционными выборками сосны, расположенными на расстоянии от 250 до 880 км друг от друга они в соответствии с геносистематической шкалой (Санников, Петрова, 2003, 2012) не превышают ранг субпопуляции (DN78 = 0.001–0.003). Средняя величина генетической дистанции DN78 здесь равна 0.0025±0.0009. Таким образом, на протяжении всей долины р. Оби локальные популяции сосны обыкновенной, представляют собой одну гигантскую линейную метапопуляцию. Ранее аналогичная слабая аллозимная дифференциация популяций (на уровне DN78 = 0.002 – 0.003) на протяжении 800 км вдоль долины р. Оби найдена у пихты сибирской С.А. Семериковой (2008). По итогам анализа митохондриальной ДНК Larix sibirica (Семериков, 2005) также выявлено значительное сходство спектров гаплотипов между популяциями этого вида в Саянах и в низовьях р. Оби, куда, по нашему мнению, высоко вероятна гидрохория его семян по рекам Ангаре и Оби.

Анализ генетических дистанций Неи (DN78) между популяциями P. sylvestris на трансектах, пересекающих водоразделы смежных с долиной Оби речных бассейнов (притоков Оби и Енисея) показывает, что они в большинстве случаев находятся в пределах 0.004–0.009. В среднем DN78 между ними равна 0.0054±0.0019, более чем в два раза превышая DN78 между популяциями, расположенными вдоль русла Оби. Скорость анемохорного расселения популяций P. sylvestris, вычисленная нами по палинологическим данным Т.А. Бляхарчук (2012), в междуречьи Обь–Енисей (56–96 км/1000 лет) на порядок меньше, чем вдоль русла Оби, от г. Барнаула до устья р. Сыни в период с 12000 до 9000 лет назад (в среднем – около 800 км/1000 лет).

Можно предположить, что в голоцене реколонизация популяций сосны обыкновенной из ее гипотетичных рефугиумов на Алтае на северо-запад Западной Сибири, происходила, прежде всего, путем гидрохории ее семян по течению р. Оби. Ранее нами было выявлено, что вдоль русел других рек Русской равнины и Сибири – Днепра, Тобола и Селенги – DN78 между популяциями P. sylvestris также в 2–3 раза меньше (0.003–0.012), чем на трансектах поперек их водоразделов (0.009–0.032, Санникова, Санников, 2007). В целом, гипотеза приоритета гидрохории популяций сосны вдоль рек как каналов нисходящего потока генов между ними вполне подтверждается. Работа выполнена при поддержке Программы фундаментальных исследований УрО РАН (№ 15-12-4-13).

HYPOTHESIS OF CENETIC INTEGRATION OF PINUS SYLVESTRIS L. POPULATIONS IN THE VALLEY OF THE OB RIVER OWING TO THEIR HYDROCHORY



N.S. Sannikova, E.V. Egorov

Botanical Garden of the Ural Branch of Russian Academy of Sciences, Russia

Revelation of genetical divergence of dendropopulations, centres of their origin and phylogenetic connections can be, in many ways, encouraged by studying ways and methods of their migration. The rate of colonization of populations of Pinus subgenus species is usually connected with the rate of their anemochory. However, rather fast distribution of Scots pine in Holocene – at the rate up to 600–1100 km/1000 years – both in Europe and in Siberia can not be explained only by anemochory of its seeds, an average rate of which is not more than 50–60 km/1000 years and the maximum one – 120–140 km/1000 years. Meanwhile, high natatorial ability of the coniferous seeds in river water has been revealed (Sannikov, Sannikova, 2007, Egorov et al., 2010) and a sketch of theory of their hydrochory has been substantiated (Sannikov, Sannikova, 2008). The resemblance of pine genofund along river-beds and a higher degree of its differentiation in the direction across their watersheds must be its consequence.

In order to check this hypothesis in 2014 we carried out the allozyme analysis of 8 local Pinus sylvestris populations disposed along the Ob river-bed – from the source of the Bia river to the lower reaches of the river: Teletskoe Lake, Barnaul, Surgut, Khanty-Mansiysk, Geologichesky, Beryozovo, the Sinya river. The analysis of allozyme differentiation of populations at 16 transects transverse to the Ob watersheds with adjacent rivers (Yenisei, Nadym, Pur, Vakh, Chulym, Pelym, Konda, Tavda) was carried out for comparison.

The analysis of Nei’s genetical distances (Nei, 1978; DN78) along 3000 km of the Ob river-bed has shown that they in accordance with genosystematical scale (Sannikov, Petrova, 2003, 2012) exceed not the rank of subpopulation (DN78 = 0.001–0.003) among pine selections situated in the distance from 250 to 880 km from one another. The average value of genetic distance of DN78 here is equal to 0.0025±0.0009. Thus, local populations of Scots pine over the whole valley of the Ob river represent one gigantic linear metapopulation. Earlier, analogous weak allozyme differentiation of Abies sibirica populations (at the level of DN78 = 0.002–0.003) over 800 km along the Ob river valley was found by S.A. Semerikova (2008). According to the results of the analysis of mitochondrial DNA of Larix sibirica (Semerikov, 2005) considerable resemblance of haplotypes spectra of this species has also been revealed between populations the Sayans and in the lower reaches of the Ob river, where, in our opinion, hydrochory of its seeds along the Angara and the Ob rivers is highly probable.

The analysis of Nei’s genetical distances (DN78) among P. sylvestris populations at the transects crossing watersheds of river basins (the Ob and the Yenisei rivers tributaries) adjacent to the Ob river valley shows that they in most cases are within 0.004–0.009. On the average, DN78 between them is equal to 0.0054±0.0019, exceeding more than twice DN78 among populations situated along the Ob river-bed.

The rate of anemochorous dispersal of P. sylvestris populations which we calculated on palynological data of T.A. Blakharchuk (2012) across the Ob–Yenisey watershed (56–96 km/1000 years ) is by an order of magnitude less than along the Ob river-bed from Barnaul town to the Sinya river estuary in the period from 12000 to 9000 years ago (on average – about 800 km (1000 years).

One can suppose that recolonization of Scots pine populations from its hypothetical refugiums in the Altai to northern-west of Western Siberia in Holocene occurred, first of all, by hydrochory of its seeds with the stream of the Ob river. We revealed earlier that along river-beds of other rivers of Russian Plain and Siberia – the Dnieper, the Tobol and the Selenga – DN78 among P. sylvestris populations is also 2–3 times less (0.003–0.012) than at the transects across their watersheds (0.009─0.032, Sannikova, Sannikov, 2007). In the whole, the hypothesis on the priority of pine population hydrochory along rivers as canals of downgoing genes flow among them is confirmed entirely.



The work was carried out under the support of the Programme of fundamental researches of UB of RAS (№ 15-12-4-13).


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка