Filo echinodermata




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FILO ECHINODERMATA:
Equinodermas são Deuterostômios, pois neles a boca não provém do blastóporo. Os equinodermas, hemicordados e cordados constituem os deuterostomados, que são a segunda maior linha evolutiva

do Reino Animal. Ao contrário dos protostomados, a boca

surge como uma nova abertura localizada em oposição ao

blastóporo, que forma o ânus.Nos equinodermas primitivos,

o mesoderma e o celoma surgem como bolsas externas do

intestino embrionário; o celoma é, portanto, um enteroceloma,

ao contrário do tipo esquizocelomático de formação

encontrado em muitos protostomados.As seis mil espécies do Filo Echinodermata são inteiramentemarinhas e incluem os conhecidos ouriços, estrelas, bolachas,pepinos e lírios-do-mar e ofiuróides. Distinguem-se por apresentarem simetria radial pentâmera (cinco partes).

A parede corporal contém um esqueleto de pequenas peças

calcárias, ou ossículos, que comumente apresentam espinhos

superficiais, de onde origina-se a denominação do Filo Echinodermata (do grego echinos, espinho + derma, pele). Existe um sistema vascular aqüífero único, composto por canais e apêndices com a função de locomoção, alimentação ou troca gasosa.

A larva dos equinodermas é bilateral. Ela nada e alimenta-se

por meio de faixas ciliares, que se encontram ao redor de seu

corpo. Ao fim da vida planctônica, a simetria da larva muda de bilateral para radial.

Os equinodermas são quase que totalmente habitantes de fundo

e de substratos duros como pedras, rochas e corais, que também foram o habitat de muitas formas extintas. Entretanto, algumas espécies de cada classe invadiram fundos moles e adaptaram-se à vida na areia.



Filo Hemichordata:
Os hemicordados são um pequeno grupo de animais

marinhos vermiformes que já foram considerados

como um subfi lo dos cordados. A aliança com os

cordados estava baseada na presença de fendas

branquiais e no que se supôs ser, neste grupo, uma

notocorda. Atualmente, há concordância geral

acerca de que a “notocorda” dos hemicordados,

que não é homóloga ou análoga à notocorda dos

cordados e que, exceção feita a ambos os grupos

possuírem fendas faríngeas, eles são, de resto,

dissimilares.

Os hemicordados compõem-se de duas classes – os

Enteropneusta e os Pterobranchia. Os enteropneustas

são os hemicordados mais comuns e melhor conhecidos.

Os pterobrânquios consistem em três gêneros de

pequenos animais que habitam tubos e que não são

encontrados com freqüência.
Possui 2 classes :
- Classe Enteropneusta
Os enteropneustos são habitantes de águas rasas. Alguns

vivem sob rochas e conchas, mas muitas espécies

cavam no lodo e na areia. Superfícies expostas pelas

marés estão freqüentemente salpicadas por cordões

enrolados resultantes da deposição de fezes por estes

animais. Esses vermes são relativamente grandes, a maior parte

variando entre 9 a 45cm de comprimento. A espécie

brasileira Balanoglossus gigas pode exceder 1,5m

em comprimento e construir galerias de 3 metros de

comprimento.

- Classe Pterobranchia
Os Pterobranchia consistem num pequeno número

de espécies pertencentes a três gêneros. São animais

raramente encontrados. A maioria deles é habitante de

águas relativamente profundas e o maior número de

espécies é encontrado no Hemisfério Sul.

Com raras exceções, os pterobrânquios vivem em tubos

secretados, os quais são organizados em agregados ou colônias

sobre o substrato. Algumas espécies são fi xadas por pedúnculos,

mas alguns são mantidos juntos por um estolão.

A característica mais notável desses vermes é a presença

dos braços e tentáculos sobre o lado dorsal do colarinho. Os

braços exibem numerosos tentáculos pequenos e bastante

ciliados. Supostamente, os tentáculos capturam organismos

diminutos, que são então levados à boca pelos cílios.

Não existem fendas branquiais na maioria, mas em

alguns podem ser encontradas apenas um par. Como

em muitos animais sésseis habitantes de tubos, o tubo

digestivo tem a forma de U e o ânus abre-se na frente,

no lado dorsal do colarinho.Os sexos são separados e uma larva ciliada é conhecida para a maioria dos gêneros. A partir do indivíduo original (que se desenvolve da larva), a colônia ou o agregado são

formados por brotamento do pedúnculo ou do estolão.



Subfilo Urochordata
Os urocordados são animais fi ltradores que apresentam

notocorda na cauda, pelo menos na fase larval. O

termo tunicado refere-se ao fato de todos os representantes

deste táxon terem o corpo recoberto por

uma túnica composta essencialmente por tunicina,

um isômero da celulose. Os membros do Subfi lo Urochordata, mais conhecidos como tunicados ou ascídias, constituem o maior

grupo de cordados invertebrados.

A maioria desses tunicados é séssil, vivendo fi xos a rochas, conchas, pilares e cascos de navios.

A larva planctônica dos urocordados (do grego

oura, cauda + do latim chorda, cordão) mede cerca

de 0,7mm de comprimento e se parece com um

minúsculo peixe ou girino. Elas possuem fi bras

musculares longitudinais, um cordão nervoso, um

notocórdio e uma cauda afi lada, que é o seu órgão

locomotor.O notocórdio impede o encurtamento ou encaixe

da cauda quando as fibras musculares se contraem e

convertem as contrações musculares em ondulações

laterais da cauda. A boca, na extremidade anterior, está

conectada a uma grande faringe, que é perfurada por

pares de fendas branquiais. Essas fendas conduzem a

uma outra câmara, o átrio.Ao final da existência planctônica, a larva fixa-se ao substrato, através da papila adesiva anterior.

Ocorre então uma metamorfose radical e a larva

desenvolve-se em uma forma corpórea adulta muito

diferente. No curso desta transformação, a cauda,

incluindo o notocórdio e o tubo neural, é absorvida

e desaparece.

A faringe desenvolve-se em uma grande câmara

coletora de alimentos e o crescimento do lado ventral

anterior do corpo é muito maior que em qualquer outro

lugar, resultando num deslocamento de quase 180 da

posição original da boca.

São subdivididos em três classes: Ascidiacea, Thaliacea

e Appendicularia.


Classe Ascidiacea
Os urocordados da Classe Ascidiacea – as ascídias – são

representados por cerca de 2.000 espécies, solitárias ou

coloniais, sésseis na fase adulta e livre-natantes na fase

larval.


São monóicos, mas a autofecundação é evitada devido

ao amadurecimento de ovários e testículos em épocas

diferentes. Algumas espécies reproduzem-se assexuadamente,

por brotamento.


Classe Thaliacea
A Classe Thaliacea inclui três famílias de organismos

planctônicos: Salpidae, Doliolidae e Pyrosomatidae.

Os representantes dos gêneros Salpa e Doliolum – as

salpas e os dolíolos – somam aproximadamente 100

espécies que vivem em mares de águas quentes.

Um aspecto interessante do seu ciclo de vida é a alternância

de gerações. Os Pyrosomatidae são tunicados

coloniais, bioluminescentes.


Classe Appendicularia
Os organismos da Classe Appendicularia (= Larvacea)

são tunicados neotênicos, planctônicos, que apresentam

uma “capa” muito elaborada, relacionada não

somente com a proteção do organismo, mas também

com a captura de alimento.

Subfilo Cephalochordata

São organismos alongados, comprimidos lateralmente,

livre-natantes, que medem cerca de 5cm de

comprimento. São mais ativos à noite, e passam a

maior parte do tempo com a região caudal do corpo

enterrada no substrato, mantendo, desse modo, o corpo

em posição vertical (ou oblíqua) em relação ao fundo,

e a região rostral exposta à coluna d’água. Nessa

posição, podem fi ltrar a água ao seu redor e capturar

as partículas alimentícias em suspensão.

Os cefalocordados, vulgarmente denominados anfi

oxos, são representados por cerca de 25 espécies,

agrupadas nos gêneros Branchiostoma e Epigonichthys.

Os anfi oxos ocorrem em todos os oceanos, próximo a

praias arenosas.

Quando perturbados, enterram-se por inteiro no substrato.

Em algumas localidades do Hemisfério Norte, são muito

abundantes e servem de alimento para seres humanos, a

despeito de seu pequeno tamanho.

Os anfioxos são dióicos e as gônadas, saculiformes, não

apresentam ductos genitais. Os gametas são liberados no

interior da cavidade atrial pela ruptura da parede interna

do átrio e, a seguir, para o meio externo, via atrióporo. A

fecundação é assim externa, havendo grande produção

de ovos. Após o desenvolvimento embrionário, eclode

uma larva livre-natante que, após a metamorfose, adota

os hábitos de vida do adulto.

Sistema nervoso: não existe encéfalo verdadeiro. O

tubo nervoso é um pouco dilatado na região anterior

(vesícula cerebral). Desse tubo, saem nervos dispostos

em séries, dorsal e ventralmente.



Sistema muscular: musculatura em miômeros

(pacotes musculares em forma de “v” deitado, separados

pelos mioseptos). Agem junto à notocorda na

locomoção.



Sistema circulatório: circulação realizada por

lentas ondas de contração de alguns vasos, junto à

contração de numerosos pequenos bulbos pulsáteis,

localizados ao longo das artérias. Não existem células

sangüíneas.

Sistema respiratório: principalmente pela superfície

externa do corpo – pouco pela faringe.



Sistema reprodutor: numerosas gônadas com disposição

segmentar. Ausências de gonoductos (rompe-se

a parede interna do átrio para liberar os gametas). Sexos

separados, larvas planctônicas, algumas pelágicas.



Sistema excretor: solenócitos (semelhantes às células

em fl ama dos platelmintos, moluscos e anelídeos),

distribuídas segmentarmente.

Sistema digestivo: filtrador. Cavidade bucal, cirros,

órgão rotatório, faringe (com até 200 fendas)

suportada por uma estrutura rígida (arcos da faringe).

O endóstilo produz muco que é levado a revestir a

parede interna da faringe. Quando a água com plâncton

passa através das fendas, o alimento fica retido

no muco.
PEIXES:
Classe Agnatha: A classe Agnatha (do grego a, sem + gnathos, mandíbula)inclui os vertebrados fósseis mais antigos, que parecem ter sido os ancestrais dos demais grupos de peixes. A maioria

está extinta, mas a classe é representada, hoje em dia, por

cerca de 50 espécies de lampréias e peixes-bruxa. Embora as origens dos Agnatha sejam obscuras, é provável que tenham evoluído de um grupo de cordados inferior. Escamas de peixes agnatos primitivos foram encontradas em sedimentos marinhos do Cambriano superior, período por que passou a Terra 540 milhões de anos atrás.
Embora os primeiros vertebrados, como seus ancestrais

cordados inferiores, provavelmente fossem

marinhos, os peixes agnatos logo invadiram a água doce

e passaram a sofrer enorme diversidade adaptativa. Eles

surgiram durante a primeira parte da era Paleozóica,

mas foram substituídos por peixes mais evoluídos no

período Devoniano. Seis ordens de peixes agnatos são

reconhecidas por alguns autores. Todas desenvolveram

pesadas escamas ósseas e placas sobre a pele e, por

isso, denominam-se coletivamente ostracodermos (do

grego ostrakon, concha + derma, pele).

A maioria dos ostracodermos era composta por

pequenos peixes que se alimentavam de sedimento,

com o corpo achatado no sentido dorsoventral. Suas

escamas eram muito semelhantes às escamas de alguns

peixes primitivos. Abaixo da fi na camada esmaltada de

ganoína, havia uma espessa de cosmina, semelhante à

dentina. O restante da escama consistia em uma camada

de osso esponjoso, contendo vários espaços vasculares

e uma camada a mais de osso lamelar compacto.

Essas escamas resistentes certamente ofereciam

alguma proteção mecânica, possivelmente contra os

euriptéridos, que eram animais aquáticos semelhantes

a escorpiões, do mesmo período dos ostracodermos.

Além disso, as camadas de ganoína e cosmina podiam

oferecer alguma proteção contra a entrada excessiva

de água para dentro do corpo, visto que a maioria

desses peixes era dulcícola, ou seja, vivia em um meio

hipotânico. Os ossos, como em todos os vertebrados,

eram um importante reservatório de íons cálcio e

fosfato. É improvável que esses peixes pudessem ter

migrado para a água doce sem tal reserva.

Os ostracodermos possuíam nadadeiras medianas e

algumas nadadeiras pares, mas essas não eram bem desenvolvidas

na maioria dos grupos. A maior parte tinha

nadadeira caudal heterocerca, o que é uma característica

de peixes primitivos.

Uma narina mediana única estava presente no topo

da cabeça dos ostracodermos mais conhecidos. Um par

de olhos laterais e um olho pineal mediano também

situavam-se no topo da cabeça, logo atrás da narina.

Este olho mediano é encontrado em muitos peixes

primitivos e vertebrados terrestres e ainda existe em

alguns peixes e répteis atuais. Ele é muito mais um

órgão monitor fotossensível do que um olho formador

de imagens. Ele recebe estímulos capazes de ajustar a

atividade fisiológica do organismo ao ciclo diurno.

Uma área médio-dorsal e um par látero-dorsal na

cabeça continham pequenas placas, sob as quais situavam-

se os grandes nervos cranianos. Acredita-se que

essas áreas fossem campos sensoriais, possivelmente

parte do sistema da linha lateral. Grande parte da superfície

ventral da cabeça estava recoberta por pequenas

placas, formando um assoalho faríngeo flexível. O

movimento deste assoalho, presumivelmente, fazia

com que a água e minúsculas partículas de alimentos

entrassem pela boca, que não possuía mandíbulas. A

água saía da faringe através de nove pares de pequenas

fendas branquiais, mas as partículas alimentares

permaneciam, de algum modo, presas a ela. É muito

provável que os ancestrais dos vertebrados, assim

como os cordados inferiores atuais, fossem filtradores

de alimentos.
Classe Chondrichthyes: A classe Chondrichthyes (do grego chondros, cartilagem+ ichthys, peixe) inclui cerca de 700 espécies contemporâneas de tubarões, raias e peixes semelhantes, com o

esqueleto composto apenas por cartilagem. Os condríctes

são muito antigos e surgiram no Devoniano inferior. Se

eles evoluíram dos placodermos ou diretamente dos os

tracodermos ainda é incerto. As espécies mais primitivas

conhecidas eram marinhas. O grupo permaneceu primitivamente

marinho desde então, embora espécies extintas

e várias outras contemporâneas tenham se adaptado

secundariamente à água doce.

O esqueleto interno de todos os vertebrados é cartilaginoso

durante a vida embrionária e permanece nos peixes

cartilaginosos. Embora a cartilagem não seja substituída

por osso, às vezes sais de cálcio são depositados nela

para reforço. A extensa armação dérmica ancestral foi

reduzida a minúsculas escamas placóides inseridas na

pele. Suas camadas superfi ciais esmaltadas e semelhantes

a dentina assemelham-se às partes externas das escamas

cosmóides. Os dentes triangulares dos tubarões são muito

parecidos com as largas escamas placóides e, certamente,

evoluíram a partir destas.

A cavidade bucal é contínua, posteriormente, com uma

longa faringe. Um espíraculo contendo uma brânquia vestigial

e bolsas branquiais, contendo brânquias funcionais,

abrem-se da faringe para a superfície corporal. Um amplo

esôfago liga a faringe ao estômago em forma de J. Um

intestino valvular curto e reto, que recebe secreções do

fígado e do pâncreas, continua para trás até a cloaca. Ele

contém uma espiral dobrada complexa, conhecida como

válvula espiral. Essa dobra helicoidal serve tanto para

reduzir a velocidade da passagem do alimento, como para

aumentar a superfície intestinal de digestão e absorção.

O sistema circulatório é do tipo primitivo, com um coração

indiviso, que se restringe a bombear sangue venoso

para as brânquias, onde este é oxigenado. O sangue, que

também é resfriado nas brânquias, é distribuído pelos

tecidos a uma pressão relativamente baixa.

Os rins primitivos são drenados nas fêmeas por um ducto

arquinéfrico. Nos machos, o ducto arquinéfrico transporta

apenas os espermatozóides, que nele penetram logo à

frente dos rins provenientes dos testículos. A urina produzida,

em parte, pelo rim é drenada pelo ducto urinário.

Alguns íons são eliminados pelos rins, mas a maior parte

do excesso de sal ingerido com o alimento é eliminada

pela glândula retal, excretora de sal, que se esvazia na

extremidade do intestino. O intestino e os ductos urogenitais

desembocam numa cloaca comum, que se abre para

o meio externo, na superfície inferior do corpo.

Uma parte especializada da nadadeira pélvica dos machos

forma o clásper, que é utilizado na transferência de espermatozóides

para a fêmea. Os ovos são fecundados na parte superior

dos ovidutos e uma cápsula córnea protetora é secretada

ao seu redor por determinadas células de tais estruturas. As

raias são ovíparas, mas não passam por um estágio de larva

como os demais peixes. Os ovos apresentam uma grande

quantidade de vitelo e os embriões desenvolvem-se dentro

da cápsula protetora. Alguns tubarões também são ovíparos,

mas a maioria incuba suas crias dentro do próprio corpo. Os

ovos fecundados desenvolvem-se numa porção modifi cada

do oviduto, conhecida como útero. Em alguns, uma íntima

associação é estabelecida entre cada saco vitelínico do

embrião e o revestimento do útero, formando uma placenta

do saco vitelínico. Neste caso, os embriões são mais dependentes

dos nutrientes da mãe do que do vitelo. Entretanto,

na maioria dos tubarões, incluindo os conhecidos cações, os

ovos desenvolvem-se no útero, mas existe uma dependência

maior dos alimentos acumulados no vitelo. Em alguns casos,

a porção nutritiva requerida deriva da absorção de substâncias

secretadas pela mãe, através do líquido uterino, ou por

certos embriões que se alimentam de outros. Uma relação

placentária íntima não é estabelecida.


Classe Osteichthyes: A maioria dos peixes atuais é óssea, membros da classe Osteichthyes (do grego osteon, osso + ichthys,

peixe). A classe inclui algumas espécies tais como

o esturjão, salmão, percas e peixes pulmonados. Os

vertebrados terrestres evoluíram dos crossopterígeos,

que são primitivos membros do grupo.

O esqueleto cartilaginoso embrionário dos peixes ósseos

é substituído em grande parte pelo ósseo, durante

o desenvolvimento embrionário. As espessas escamas

ósseas primitivas das formas ancestrais perderam a

camada superfi cial de ganoína e cosmina. Entretanto,

existem pequenas sobras em forma de fi nos discos

ósseos, que se desenvolvem sobrepostas às dobras

dérmicas da pele. Com o crescimento dos peixes, mais ossos são adicionados às escamas, que aparecem em forma circular,

denominando-se anéis. Em algumas espécies atuais, de

climas temperados, a taxa de crescimento diminui no

inverno e os anéis formados neste período são mais

próximos, formando a marca de inverno. Estimativas

da idade do peixe podem ser feitas através da contagem

destas marcas.

As bolsas branquiais, onde situam-se as brânquias,

abrem-se numa câmara opercular comum. O sangue e

a água movem-se através das brânquias em direções

opostas. Essa contracorrente é extremamente efi ciente

para a troca gasosa. Uma bexiga natatória, que

é um órgão hidrostático, estende-se na parte dorsal

da cavidade corporal. Os gases, principalmente o

oxigênio, podem ser secretados para seu interior ou

reabsorvidos pelos capilares especializados de sua

parede. Dessa forma, a gravidade específica do peixe

pode ser ajustada, permitindo uma flutuação neutra em

diferentes profundidades.

Os membros da subclasse Acanthodii caracterizavam-se

por possuírem espinhos proeminentes na margem anterior

das nadadeiras dorsal e anal. Os acantódios eram os peixes

ósseos mais primitivos e é possível que outras linhagens

de peixes ósseos tenham evoluído a partir deles. Eles

surgiram durante o período Devoniano, mas foram sendo substituídos por formas mais evoluídas no fi nal da era Paleozóica.

Outros peixes ósseos costumam ser agrupados

nas subclasses Actinopterygii e Sarcopterygii.

Actinopterígios
Os actinopterígios (do grego aktis, raio + pterygion, nadadeira)

são os conhecidos peixes de nadadeiras raiadas, tais

como a perca. Suas nadadeiras pares apresentam forma de

abanos. Elementos esqueléticos entram na sua formação,

mas a maioria das nadadeiras é sustentada por meio de

raios dérmicos que evoluíram a partir de fi leiras de escamas

ósseas. Seus sacos olfativos pares estão conectados apenas

com o meio externo e não com a cavidade bucal.

A infraclasse Chondrostei está reduzida a algumas

espécies, como o Polypterus, peixe do Nilo, e os esturjões

(Acipenser). A infraclasse Holostei, também

reduzida, está representada hoje em dia por espécies

relíquias, como Lepisosteus. A infraclasse Teleostei, ao

contrário, continuou a expandir-se desde sua origem, na

era Mesozóica. Este é o grupo das percas e da maioria

dos peixes mais conhecidos.


Sarcopterígios
Além do grande interesse devido à sua diversidade,

os teleósteos têm uma importância muito

grande na evolução dos vertebrados. O ramo dos

vertebrados mais superiores passou pelos não

tão espetaculares sarcopterígios, dos pântanos do

Devoniano inferior. Os sarcopterígios (do grego



sarx, carne + pterygion, nadadeira) incluem os

peixes pulmonados e os crossopterígios. Seus

típicos apêndices pares são alongados, lobulados

e sustentados internamente por um eixo carnoso

e ósseo.

Em muitas espécies, cada um dos sacos olfativos

está conectado à superfície do corpo através de

uma narina externa e a parte da frente do teto da

cavidade bucal a uma narina interna. A evolução

dos sarcopterígios divergiu muito cedo em duas

linhagens: os peixes pulmonados (ordem Dipnoi)

e os crossopterígios (ordem Crossopterygii). Os

crossopterígios primitivos possuíam um esqueleto

interno bem ossificado, um condocrânio articulado

único e pequenos dentes cônicos que serviam para

agarrar a presa. Os anfíbios originaram-se desse

grupo.

Durante sua história evolutiva, os peixes pulmonados



tiveram um esqueleto frágil e pouco ossificado

na coluna vertebral. Eles desenvolveram dentes

em placas especializadas para o esmagamento,

que lhes permitem alimentar-se de mariscos. Eles

também mostram uma tendência para a redução

dos apêndices pares. Em outras características,

os peixes pulmonados e crossopterígios têm uma

evolução paralela à dos actinopterígios. Eles desenvolveram

caudas simétricas, tanto interna como

externamente. Suas escamas ósseas primitivas,

que se caracterizavam por possuírem uma espessa

camada de cosmina semelhante à dentina, transformaram-



se no tipo ciclóide.


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