Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich и




старонка1/2
Дата канвертавання25.04.2016
Памер0.58 Mb.
  1   2


На правах рукописи


Федченко Елена Анатольевна


Эколого-биологические особенности

Platanthera bifolia (L.) Rich. и

Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver.

на юге Тюменской области

03.02.08 – экология (биология)

03.02.01 – ботаника

автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук


Пермь – 2010


Работа выполнена на кафедре ботаники и биотехнологии растений Тюменского государственного университета, г. Тюмень



Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Боме Нина Анатольевна














Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Ильминских Николай Геннадьевич












кандидат биологических наук, доцент

Суюндуков Ильгиз Варисович















Ведущая организация:

Ботанический сад Уральского отделения РАН

Защита диссертации состоится 28 октября 2010 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990 г. Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого Совета.

Адрес сайта: http//www.psu.ru

e-mail: novoselova@psu.ru

Факс: 8 (342) 237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан «___» сентября 2010 г.
Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук, доцент Л.В. Новоселова



Актуальность темы. Проблема сохранения биоразнообразия приобрела немаловажное значение в жизнедеятельности человека, так как антропогенное воздействие на биосферу достигло масштабных размеров. По причине катастрофически быстрого обеднения видового состава, проблема его сохранения признана одной из наиболее важных в последнем десятилетии (Салохин, 2007). Её решение требует длительного эколого-популяционного мониторинга как в особо охраняемых территориях, так и в антропогенно нарушенных экосистемах (Быченко, 2008).

Интенсивному изучению орхидных способствует необходимость принятия срочных мер по охране этого семейства, поскольку численность и ареал многих видов заметно сократились, а некоторые виды оказались на грани полного исчезновения (Вахрамеева и др., 2004).

Из 136 произрастающих на территории России видов орхидных, 66 включены в приказ «Об утверждении перечней …» от 25 октября 2005 г. №289. В Красную книгу Тюменской области занесены 27 видов сем. Orchidaceae, из них 26 видов отнесены к I-III категориям редкости, а один вид – Platanthera bifolia (L.) Rich. – включен в дополнительный список и отнесен к IV категории редкости, как вид с неопределенным статусом (Красная книга Тюменской области, 2004; Хозяинова и др., 2004).

Градация растений, включенных в Красные книги, обычно проводится лишь по двум признакам: степени их редкости и приуроченности к определенному региону. Углубленный анализ экологии и популяционной биологии растений необходим для дальнейшего ведения Красной книги, изучения реальной ситуации в природных популяциях редких видов, оценки их состояния, перспектив существования, организации мониторинга и предложения конкретных мер охраны (Заугольнова и др., 1992; Михеева и др., 2006).



Цель работы: исследование особенностей биологии, экологии, микоризообразования и оценка состояния и структуры ценопопуляций Platanthera bifolia (L.) Rich. и Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver. на юге Тюменской области.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:



  • рассмотреть распространение и эколого-фитоценотическую приуроченность Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis;

  • исследовать онтогенез Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis;

  • изучить поливариантность развития особей Platanthera bifolia в различных эколого-ценотических условиях;

  • оценить возрастную, пространственную структуру и состояние популяций Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis;

  • выявить онтогенетические тактики и стратегии Platanthera bifolia;

  • изучить особенности микоризообразования у растений Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis.

Научная новизна результатов исследования. Впервые в условиях административного юга Тюменской области проведено комплексное исследование природных популяций Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis. Изучены местообитания, эколого-фитоценотическая приуроченность, изменчивость морфологических признаков на разных этапах онтогенеза, численность, плотность, структура и состояние ценопопуляций, а также особенности микоризообразования (интенсивность, частота встречаемости, степень микотрофности и однородности микоризной инфекции). Исследованы онтогенетические тактики и стратегии P. bifolia.

Основные положения, выносимые на защиту:

  1. Реакция особей P. bifolia, произрастающих в различных сообществах, на меняющиеся факторы среды выражается на организменном уровне в морфологической поливариантности онтогенеза, на популяционном уровне – в различной возрастности ценопопуляций и особенностях размещения растений.

  2. Объективная оценка состояния ценопопуляций редких видов и прогнозирование их дальнейшего развития могут быть достигнуты на основе использования комплексных методов изучения.

  3. Колебания микотрофности P. bifolia и D. hebridensis в разные периоды вегетации находятся в зависимости от возрастного состояния растения и степени развития микосимбионта в придаточных корнях и окончаниях стеблекорневых тубероидов текущего и следующего года.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при разработке природоохранных мероприятий в Тюменской области и сопредельных территориях, проведении мониторинговых исследований при составлении и ведении Красных книг. Основные результаты исследований используются на практических занятиях по дисциплинам «Онтогенез покрытосеменных растений» и «Изучение растений на разных этапах онтогенеза» на кафедре ботаники и биотехнологии растений ТюмГУ.

Личное участие автора заключается в разработке программы исследований, сборе полевого материала, проведении лабораторного анализа (исследование микоризообразования), камеральной обработке фактического материала, обобщении, интерпретации результатов и написании текста.

Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на I Международной конференции «Экологические проблемы Зауралья» (г. Ишим, 2007), заочной электронной конференции «Теория и методы изучения охраны окружающей среды» (г. Москва, 2008), XII делегатском съезде Русского ботанического общества "Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века" (г. Петрозаводск, 2008), 59 и 60 внутривузовских научных студенческих конференциях (г. Тюмень, 2008, 2009), VI Всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти А.А. Дунина-Горкавича «Тобольск – научный 2009» (г. Тобольск, 2009), II Международной научно-практической конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (г. Ишим, 2010), Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях» (г. Сибай, 2010). Результаты исследований изложены в научных отчетах (2006-2009 гг.) и представлены на заседаниях кафедры ботаники и биотехнологии растений Тюменского госуниверситета.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано девять научных работ, из них две статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 285 страницах, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и 14 приложений. В тексте приводится 33 таблицы и 43 рисунка. Список литературы включает 300 источников, в том числе 72 иностранных авторов.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность научному руководителю д.с.-х.н., профессору Н.А. Боме и к.б.н., доценту Н.А. Алексеевой за научные консультации и конструктивные замечания при написании и оформлении работы, к.б.н., главному инженеру отдела Охраны окружающей природной среды ООО «ТюменНИИгипрогаз» Н.В. Хозяиновой за помощь в сборе полевого материала, а также всем преподавателям и сотрудникам кафедры ботаники и биотехнологии растений ТюмГУ за ценные указания и замечания по отдельным вопросам.

содержание работы

Введение

Во введении обосновывается актуальность, научная новизна и практическая значимость исследования, ставятся цель и задачи.



Глава 1. Характеристика Platanthera bifolia (L.) Rich. и

Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver.

Описаны основные черты морфологии орхидных со стеблекорневыми тубероидами (Аверьянов, 1991 а, б), особенности внутри- и внепочечного развития на примере D. maculata (Тихонова, 1983; Вахрамеева, Денисова, 1987, 1988; Татаренко, 1994; Блинова, 1996, 1998), а также становление жизненной формы по классификациям И.Г. Серебрякова (1962), Т.И. Серебряковой (1977, 1981) и И.В. Татаренко (1996).

Рассмотрены особенности опыления, семенное размножение в природе и на искусственных симбиотических и асимбиотических средах, вегетативное размножение в природе и с помощью методов клонального микроразмножения, описаны исследования эффективного выращивания in situ орхидных, полученных in vitro (Bernard, 1905; Куликов, Филиппов, 1998, 2003; Куликов, 2000; Vallus, 2000; Batty et al., 2001, 2006; Андронова, 2003; Antipunyakom et al., 2004; Мамаев и др., 2004; Татаренко и др., 2006; и др.).

Приведена систематика, основные морфологические и экологические характеристики P. bifolia и D. hebridensis (Флора Западной Сибири, 1936; Флора СССР, 1954; Флора Сибири, 1987, 2003; Аверьянов, 1988, 1989, 2000; Малахова и др., 1994; Татаренко, 1996, 2006; Красная книга Тюменской области, 2004; Хозяинова и др., 2004; Смирнов и др., 2006; Ефимов, 2007; и др.).



Глава 2. Физико-географическая характеристика районов исследования

Изученная территория – административный юг Тюменской области простирается с Уватского района на севере и до Бердюжского, Армизонского, Сладковского и др. на юге, т.е. от южной границы Ханты-Мансийского автономного округа и до северной границы Казахстана, пересекая подзоны южной тайги, подтайги и лесостепи (Большая Тюменская энциклопедия, 2004).

В южной части Тюменской области господствует рельеф, связанный с деятельностью водных потоков (Каретин, 1990; Бакулин и др., 1996). Климат области континентальный с холодной малоснежной зимой, непродолжительным летом, короткими весной и осенью (Алисов, 1956; Гвоздецкий, 1973). Безморозный период длится до 127 дней. Зимний минимум температур составляет -36° -44°С. Увлажнение почти целиком зависит от осадков, приносимых с запада (Каретин, 1990; Большая Тюменская энциклопедия, 2004). Годовая сумма осадков равна 350-400 мм. Снежный покров залегает 160-180 дней. Гидротермический коэффициент равен 1,3-1,4 (Иваненко, 2008).

Почвы южной тайги и подтайги дерново-подзолистые, болотные, дерново-глеевые и серые лесные. Почвы лесостепи представлены оподзоленными и выщелоченными чернозёмами, серыми лесными и лугово-чернозёмными почвами в комплексах с солонцами (Каретин, 1990; Бакулин и др., 1996).



Глава 3. Материалы и методы исследования

Сбор материала проводили 2005-2009 гг. в Абатском, Викуловском, Исетском, Казанском, Нижнетавдинском, Тобольском, Тюменском, Упоровском и Ялуторовском административных районах Тюменской области.

Для изучения фитоценотической приуроченности любки двулистной и пальчатокоренника гебридского сделаны геоботанические описания по общепринятым методам (Миркин и др., 1978 а, 2000). Обилие – покрытие видов учитывали по шкале Ж. Браун-Бланке (Миркин, 1978 б). Дополнительно обилие и покрытие P. bifolia и D. hebridensis выявляли методом «линейных перехватов» (Caryl L. Elzinga et al., 1998). За счетную единицу исследуемых видов орхидей здесь и далее принята особь семенного размножения (генета).

Для определения жизненности видов в фитоценозе использовали трехбалльную шкалу А.Г. Воронова (1973). К эколого-ценотическим группам (ЭЦГ) растения относили по методике В.Э. Смирнова и др. (2006, 2007). Ареалы видов приведены по классификации А.И. Толмачева (1962, 1974). Латинские названия видов приведены по сводке С.К. Черепанова (1995).

Оценка экологических условий обитания P. bifolia по факторам освещенности, влажности, кислотности и богатству почвы минеральным азотом, континентальности климата и термоклиматической шкале проведена по составу видов в сообществах с использованием экологических шкал Г. Элленберга (1991). Экологическую валентность (EV) и индекс толерантности (It) рассчитывали по методике Л.А. Жуковой (2004).

Дополнительно степень кислотности почвы определяли на четырех стационарных площадках потенциометрически в солевой и водной вытяжках согласно ГОСТ 26483-85 (1985) и ГОСТ 26423-85 (1985).

Жизненная форма исследуемых видов приведена в соответствии с классификациями И.В. Татаренко (1996) и И.Г. Серебрякова (1952, 1964).

При изучении онтогенеза любки двулистной и пальчатокоренника гебридского выделяли следующие возрастные состояния: семя (se), надземный проросток (p), ювенильное (j), имматурное (im), взрослое вегетативное (виргинильные растения и временно не цветущие генеративные особи) (vm) и генеративное (g) (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Вахрамеева и др., 1980, 1987; Блинова 1998, 2007, 2010). Группу сенильных особей не выделяли, так как постгенеративный период в онтогенезе орхидных отсутствует или слабо выражен, и генеративные растения по достижению предельного возраста отмирают, не переходя в субсенильное состояние (Быченко, 2009; Блинова, 2010).

Исследование морфологических особенностей особей и закономерностей их изменения в онтогенезе проводили по 27 признакам. Всего исследовано 464 особи любки двулистной и 134 особи пальчатокоренника гебридского.

Изучение возрастной и пространственной структуры ценопопуляций проводили на трансектах размером 4 м×10 м, которые разбивали на учетные площадки 2 м2, 1 м2 и 0,5 м2 (Работнов, 1964; Понятовская, 1964). Особи картировали с учетом возрастного состояния. Для анализа возрастного состояния ЦП использовали индексы возрастности (Уранов, 1975) и эффективности (Животовский, 2001).

Для установления типа размещения особей по площади рассчитывали коэффициент дисперсии (Кд). Выделяли случайное, регулярное и контагиозное распределение (Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969; Миркин, 1978 б). Учитывали следующие количественные параметры скоплений: средняя плотность (Mc), протяженность по трансекте (Lc), степень ограниченности (Dm=(Mc-Mn)/Mc) и степень отдаленности (DL=Ln/(Ln+Lc)) друг от друга, протяженность промежутков между скоплениями (Ln) и плотность особей в них (Mn), коэффициент плотности «центра» скоплений Кр=MI/MIII и процент особей, сконцентрированных в скоплениях (P) (Заугольнова, 1976; Григорьева и др., 1977; Ценопопуляции растений, 1988).

Оценку жизненности ЦП любки двулистной проводили с помощью индекса виталитета (IVC) (Ишбирдин и др., 2005). Градиент ухудшения условий роста выстраивали как ряд ценопопуляций по убыванию значений IVC. Наибольшее значение индекса соответствовало наилучшим условиям произрастания, наименьшее – худшим.

Оценка виталитетного типа ценопопуляций любки двулистной в различных сообществах проведена с использованием критерия Q и отношения IQ. Онтогенетические тактики P. bifolia оценивали по характеру изменения коэффициента вариации (CV) на градиенте ухудшения условий, устанавливаемом по IVC. Определение онтогенетической стратегии P. bifolia проводили по характеру изменения морфологической целостности растений, оцениваемой по коэффициенту детерминации (R2m) на экоклине IVC (Злобин, 1989 а, б; Ишбирдин, и др. 2005).

Состояние ЦП P. bifolia оценивали по ранжированным балльным значениям совокупности популяционных и морфологических признаков особей (Ценопопуляции растений, 1988; Заугольнова и др. 1993).

Для определения интенсивности (С) и частоты встречаемости микоризной инфекции, степени микотрофности и степени однородности микоризной инфекции применяли методы и формулы, предложенные Л.В. Крюгер, О.Н. Шердаковой (1980), И.А. Селивановым (1981) и И.В. Татаренко (1995, 1996). Срезы 1 см длиной исследовали под микроскопами Ломо МИКМЕД-2 и Axiostar Plus. Всего было проанализировано 6577 срезов придаточных корней и окончаний стеблекорневых тубероидов P. bifolia и 1480 срезов D. hebridensis.

Полученные данные обработаны стандартными вариационно-статистическими методами с использованием пакета программ STATISTICA и приложения Microsoft Office Excel 2003. Рассчитаны уровни варьирования признаков (Зайцев, 1973) и теснота коррелятивной связи (Плохинский, 1970; Лакин, 1990). Расчет достоверности различий осуществляли по t-критерию Стьюдента (Лакин, 1990). Дискриминантный анализ и кластер-анализ проводили согласно методическим рекомендациям Ю.Г. Пузаченко (2004).



Глава 4. Морфобиологическая характеристика и эколого-фитоценотическая приуроченность изученных видов орхидей

Ареал любки двулистной бореальный европейско-малоазиатско-сибирский (Вахрамеева и др., 1994). Вид относится к неморальной эколого-ценотической группе, обитает на лугах разного типа и в светлых лесах может расти на вырубках и на границе вырубки и леса (Татаренко, 1996; Блинова, 2001; Смирнов и др., 2006, 2007). На юге Тюменской области встречается во всех районах, но крупных популяций не образует. Растет в лиственных и светлых смешанных лесах (Хозяинова и др., 2004; Хозяинова, 2008).

Нами было проанализировано 46 сообществ с участием P. bifolia, из них 22 березняка (47,8%), 6 березово-сосновых лесов (13,0%), 5 осиново-березово-сосновых лесов (10,9%), 4 сосняка (8,7%), 4 осиново-березовых леса (8,7%), 3 сообщества с участием темнохвойных пород (6,6%), 1 осинник (2,2%) и 1 осиново-березово-липовый лес (2,2%). На лугах и вырубках ценопопуляции P. bifolia не обнаружены.

В результате исследований эколого-фитоценотической приуроченности P. bifolia выявлено, что на юге Тюменской области вид произрастает в лесных сообществах (преимущественно с доминированием Betula pendula Roth) на хорошо аэрируемых почвах легкого гранулометрического состава. Наибольшего обилия (Sp) P. bifolia достигает в фитоценозах с проективным покрытием травяного яруса 50-60% и сомкнутостью крон не более 70%.

Географический анализ объединенной парциальной флоры исследованных сообществ показал, что в ее состав входят виды преимущественно с бореальным ареалом (83,6%), по 3,3% приходится на виды с лесостепным и неморальным ареалами. Доля видов с другими ареалами не превышает 1,6%.

При анализе ЭЦГ растений установлено, что самыми многочисленными оказались луговая и лугово-опушечная (30,0% от общего числа видов) и бореальная (28,0%) ЭЦГ. К неморальной ЭЦГ отнесены 12% видов растений. Олиготрофная ЭЦГ была немногочисленна и составила 2% от общего количества видов растений исследованных фитоценозов.

Экологический анализ объединенной парциальной флоры исследованных сообществ показал, что в фитоценозах преобладают мезофиты (58,8%), доля гигромезофитов и ксеромезофитов не превышает 10,2% и 10,7% соответственно. Гигрофиты, мезогигрофиты, мезоксерофиты и ксерофиты в исследованных сообществах занимают 8,6%, 6,4%, 4,3% и 1,1% от общего количества видов соответственно.

В результате оценки экологических условий местообитаний любки двулистной по шкалам Г. Элленберга (1991) выявлено, что на юге Тюменской области вид обитает преимущественно в условиях умеренного тепла (5 ступень), в светлых лесах (6 ступень) на средневлажных и хорошо увлажненных, но не мокрых почвах (5-6 ступени), приурочен преимущественно к умеренно кислым почвам (5 ступень) и может встречаться на почвах от бедных до умеренно богатых минеральным азотом (4 ступень) (рис. 1).



Рис. 1. Характеристика Platanthera bifolia (L.) Rich. по шкалам Г. Элленберга (1991): Т – термоклиматическая шкала, Ok – континентальность климата, L – освещенность / затенение, F – увлажнение почвы, R – рН почвы, N – обеспеченность почвы минеральным азотом.


По факторам континентальности климата (EV=0,32), освещенности / затенения (EV=0,29) и увлажнения почвы (EV=0,33) любка двулистная является стеновалентным видом и может выносить лишь ограниченные изменения этих экологических факторов. По фактору кислотности почвы (EV=0,40) и термоклиматической шкале (EV=0,38) P. bifolia является гемистеновалентным видом, по фактору богатства почвы минеральным азотом (EV=0,52) – мезовалентным. Следовательно, континентальность климата, освещенность / затенение и влажность почвы являются лимитирующими факторами для произрастания P. bifolia на юге Тюменской области, что согласуется с исследованиями, проведенными на Южном Урале (Суюдуков, 2006).

Индекс толерантности любки двулистной по отношению к совокупности рассмотренных климатических и почвенных факторов составил 0,35 и 0,42 соответственно. Это свидетельствует о том, что изучаемый вид является гемистенобионтным и проявляет низкую экологическую толерантность в исследованных ценопопуляциях.

Ареал пальчатокоренника гебридского бореальный евросибирский (Татаренко, 1996). Вид встречается по разреженным соснякам и сосново-березовым лесам различной степени увлажнения, лесным полянам, лугам, лесным болотам, галечникам рек (Мамаев и др., 2004). В Тюменской области растет во влажных лесах, на травянистых и зеленомошных болотах, горных и пойменных лугах и в других местообитаниях с богатым минеральным питанием (Красная книга Тюменской области, 2004). Нами было исследовано 2 ЦП пальчатокоренника гебридского в березово-сосновом лесу плауново-зеленомошном (ЦП№1) и на дне песчаного карьера в сосняке вейниково-зеленомошном (ЦП№2). Растения пальчатокоренника гебридского в обоих исследованных фитоценозах встречались единично (sol). Проективное покрытие особей D. hebridensis в ЦП№1 и ЦП№2 составляло 23,4% и 1,6% соответственно, при общем проективном покрытии травяного яруса от 85% до 95% и сомкнутости крон от 70% до 80%.

  1   2


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка