Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: к б. н. Н. М. Бисерова к б. н., доцент Л. Л. Кузьмин Борок 2004




старонка6/6
Дата канвертавання27.04.2016
Памер0.92 Mb.
1   2   3   4   5   6

-188-

ven, 1975). Кутикулы Isohypsibius granulifer и Macrobiotus areolatus отличает от /. pro-sostomus и /. sattleri отсутствие интракутикулы (Greven, 1975). Хотя Х. Дастих (Dastych, 1997) отмечает присутствие столбов в кутикуле Isohypsibius (таких, как у почти всех гетеротардиград и эутардиград родов Миггауоп и Dactylobiotus), наши ультраструктурные исследования не показали их наличия.

Наружная эпикутикула многослойна с электронно-прозрачными слоями, по­мещенными между электронно-плотными. Р. Гуедетти и соавторы (Guedetti et al., 2000) отмечают, что число пластов, которые составляют ее, не постоянно: от 5 до 9 у Macrobiotus richtersi, до 7 у Macrobiotus harmsworthi и Macrobiotus joannae, не менее пяти у Macrobiotus areolatus и трех - у Xerobiotus pseudohufelandi.

У Macrobiotus richtersi общая толщина эпикутикулы составляет около 15-20% от всей толщины кутикулы. Подобные данные получены и другими автора­ми (Guedetti et al., 2000).

Р. Гуедетти и соавторы (Guedetti et al., 2000) отмечают, что, хотя у многих Mac­robiotus присутствует гранулярный слой, М. richtersi в этом отношении является ис­ключением. Результаты наших исследований подтверждают этот факт.

Кроме того, полученные нами данные по отсутствию столбов в эпикутикуле, подтверждают правомерность выделения в семействе Macrobiotidae двух подсемейств и двух эволюционных линий в работе Р. Гуедетти и соавторов (Guedetti et al., 2000). Род Macrobiotus (вместе с Richtersius, Xerobiotus) несомненно принадлежат к линии, характеризующейся "составной кутикулой без столбов" и подсемейству Macrobiotinae.

Впервые обнаруженные складки и карманоподобные выросты сужающегося канала на месте перехода глотки в пищевод I. sattleri подобны таковым у /. prososto-

-189-


mus. Они, по нашему мнению, выполняют функцию клапанов, препятствуя обратному току пищи в глотку. Ранее подобный факт отмечался для Milne slum tardigradum, од­нако между глоткой и пищеводом у этого вида отчетливый клапан не показан (Dewel, Clark, 1973c; Dewel et al., 1993). Клапанная функция была указана также для апофизов (Бисеров, 1989а; Ramazzotti, Maucci, 1983). Они, вероятно, препятствуют возврату пищи в ротовую трубку. Высказано предположение о гомологии апофизов трем кути-кулярным клапанам на стыке ротовой трубки и глотки у Milnesium tardigradum (Dewel et al., 1993). Подобную функцию в задней части глотки выполняет у некоторых видов другое кутикулярное образование - септула (Dewel et al., 1993). В целом, наличие клапанов в передней кишке имеет большое функциональное значение, т.к. этот уча­сток несет кутикулярную выстилку и не способен к перистальтическим сокращениям и проталкиванию пищевого комка.

Указывалось, что пищевод тихоходок наиболее похож по организации на пи­щевод нематод (Dewel, Clark, 1973c, Kinchin, 1992). Это трирадиальный, выстланный кутикулой просвет, эпителиальные клетки которого способны к секреции. Кроме то­го, как и у нематод, клетки тардиград содержат большие количества шероховатого ЭПР, комплексов Гольджи и включений, возможно, представляющих продукты сек­реции. Однако, как отмечают Р. Дьювел и В. Кларк (Dewel, Clark, 1973c), сравнивая собственные данные по тихоходкам с данными Коллин по нематодам, в строении их пищеводов существует ряд отличий. Первое состоит в полном отделении мускульных от секреторных клеток пищевода. Такое строение редко у изученных нематод. Даже у тех видов, для которых отмечено почти полное разделение пищевода на переднюю мускульную и заднюю железистую части, миофиламенты есть по всей длине органа.

-190-

Второе касается кутикулярной выстилки этого органа. У тихоходок она с выступами, видимо, появившимися из-за массового освобождения секрета.



По мере продвижения к средней кишке толщина кутикулярной выстилки уменьшается. На начало средней кишки указывают два морфологических признака: гребни отделенной от апексов эпителиальных клеток кутикулы и значительное уве­личение толщины кишки. В отличие от нематод, как указывают Р. Дьювел и В. Кларк по данным Д. Ли (Dewel, Clark, 1973с), кутикулярная выстилка пищевода тихоходок не заканчивается сразу на месте его перехода в среднюю кишку. У /. prosostomus на­ми показано такое исчезновение кутикулы, когда ее отходящие от эпителиальных клеток слои морфологически напоминают гребни, в отличие от свободного чехла в просвете кишки у Milnesium tardigradum (Dewel, Clark, 1973c). Однако ни гребни, ни чехлы не могут быть названы пер трофической мембраной, присутствующей в сред­ней кишке многих насекомых, как указывают упомянутые выше Р. Дьювел и В. Кларк по данным других авторов. Отделение кутикулярной выстилки происходит на апи­кальной поверхности специальных пол у лунных клеток, описанных Э. Маркусом (Marcus, 1929), где формируются микроворсинки, явно отличающиеся от микровор­синок центральной частя средней кишки. Они различны по форме, обычно длиннее и тоньше, часто ветвятся, переплетаются, образуют более плотный покров, что отмече­но не только у /. prosostomus нами, но и у других видов некоторыми авторами (Dewel, Clark, 1973 c).

Данные по увеличению поверхности всасывания средней кишки получены на­ми впервые и коррелируют с гистохимическими исследованиями ферментов у Масго-biotus hufelandi и представителей рода Hypsibius, демонстрирующими отличия энзим­ной активности щелочной фосфатазы и аминопептидазы в разных отделах пищевари-

-191 -

тельного тракта (Raineri, 1985). По сравнению с /. prosostomus микроворсинки /. sal­tier i более тонкие и длинные, и даже при более редком их расположении увеличение площади всасывания у /, sattleri больше (10-кратное).



Число и размеры вакуолей и липидных капель в клетках эпителия пищевари­тельного тракта и в целомоцитах указывают на физиологическое состояние животно­го, в частности, свидетельствует об интенсивности процессов пищеварения и степени «сытости». По мнению Э. Маркуса (Marcus, 1929) от этих показателей зависят также количество и размеры самих клеток тела (например, при длительном голодании их число уменьшается (Marcus, 1929; Weglarska, 1975)). По мнению ряда авторов (We-glarska, 1975; Dewel et al., 1993) целомоциты запасают полисахариды и липиды, пред­ставленные у изученных видов p. Isohypsibius хлопьевидным материалом и светлыми бесструктурными каплями в цитоплазме. Предполагают (Dewel et al., 1993), что тихо­ходки способны использовать как источник пищи не только резервные полисахариды и жиры, но и сами клетки тела.

Наши исследования показали, что жидкость, заполняющая полости тела пред­ставителей отряда Parachela (/ sattleri и /. prosostomus) неоднородна. Ранее гетероген­ность этой жидкости показана лишь у представителя отряда Apochela ™ Milnesium tar-digradum и гетеротардиграды Echiniscus viridissimus (Dewel et al., 1993).

Органы выделения у тардиград представлены мальпигиевыми сосудами, напо­минающими экскреторные структуры многоножек, некоторых паукообразных и насе­комых. По мнению Р. Барнса и соавторов (Варне и др., 1992) такое сходство может быть конвергентным.

- 192-


Выводы

  1. Установлено, что тардиградофауна Окско-Волжского междуречья космо-политная и представлена 21 видом эутардиград из 7 родов, 3 семейств, 2 отрядов.

  2. Показано, что в иерархической системе «субстрат - сообщество - природ­ный район» ведущую роль в формировании состава и структуры таксоце-нов тардиград Окско-Волжского междуречья играет микробиотоп. Следо­вательно, особенности эколого-географического распространения тихохо­док определяются, в первую очередь, присутствием того или иного суб­страта, пригодного для заселения.

  3. Отмечено, что влажность наиболее часто определяет распределение тарди­град по наземным субстратам. На распределение тардиград по сообщест­вам и районам влажность влияния практически не оказывает. Однако наи­большее видовое разнообразие тардиград отмечено на малоувлажненных территориях (сосняки, Окско-Цнинский вал), наименьшее - на верховом болоте и Муромской равнине, где увлажнение выше. Достоверно предпо­читаемыми субстратами для тардиград являются подстилка и мох.

  4. Выделены характерные и доминирующие виды для субстратов и некото­рых сообществ Окско-Волжского междуречья. Выявлено, что в наземных сообществах доминантами часто выступают крупные зоофаги, преимуще­ственно из p. Macrobiotus.

- 193-

  1. Сформирована единая схема трофических связей тихоходок и выделены пять трофических групп по объектам питания: детритофаги, микофаги, бактериофаги, фитофаги, зоофаги.

  2. В результате проведенных морфо-функциональных исследований рта и пищеварительной системы трех видов эутадиград-зоофагов {Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928, Isohypsibius sattleri (Richters, 1902), Macrobiotus richtersi Murray, 1911) выявлены специфические черты организации ее час­тей, имеющие адаптивный характер: клапаны в передней кишке, микро­ворсинки средней кишки. Впервые описаны новые структуры в пищевари­тельном тракте тардиград: мышечный валик на границе ротовой полости, клапановидные образования на месте перехода глотки в пищевод, гребни кутикулы на месте перехода передней кишки в среднюю.

  3. Показано, что при весьма однообразном механизме работы рото-глоточного аппарата по типу насоса, можно отметить как минимум 3 пи­щевые стратегии тихоходок; а) заглатывание суспензии органического ве­щества и бактерий, б) заглатывание целых организмов, в) прокалывание клеточных стенок и высасывание содержимого. Тип стратегии определяет морфологические особенности рото-глоточного аппарата эутардиград.

  4. Анализ данных по эволюции и экологии тихоходок показал, что адаптивный комплекс тардиград формируется особенностями строения яиц, коготкового аппарата, кутикулы. При рассмотрении трофических связей тихоходок важную роль играет строение и функционирование рото-глоточного аппарата.

-194-

Литература Авдонина A.M. Об исследовании таксономического состава тихоходок сосняков Ок-ско-Волжского междуречья // Молодая наука -XXI веку. Тезисы Международной НПК. 2001а, С. 3.

Авдонина A.M. О фауне и биотопическом распределении Tardigrada Spallanzani, 1777 Окско-Волжского междуречья (Владимирская область) // Современные проблемы ес­тествознания. Материалы Международной НПК. 20016. С. 129-132. Авдонина A.M. Место тихоходок (Tardigrada) в трофических сетях водных и назем­ных сообществ // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Материа­лы международной конференции. 2003. С. 3.

Авдонина А.ММ Бисерова Н.М. Морфофункциональные характеристики переднего и среднего отделов пищеварительной системы тардиград Isohypsibius prosostomus Thu-ІІп, 1928 (Eutardigrada) в связи с особенностями питания // Биология внутренних вод. 2003. №3. С. 45-53.

Аноним. Живущие по лунному календарю // Наука и жизнь. 1970. № 10. С. 73. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные: новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992. 583 с.

Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989. 864 с. Бисеров В.И. Тихоходки (Tardigrada) Ярославской области // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. Вып. 2. С. 296-299.

Бисеров В.И. Hypsibius subanomalus sp. n. (Tardigrada, Hypsibiidae) из Астраханской области //Зоологический журнал. 1985. Т. 64. Вып. 1. С. 131-135. Бисеров В.И. Наземные тихоходки Северного Кавказа. Сообщение 1. Heterotardigrada //Зоологический журнал. 1986а. Т. 65. Вып. 5. С. 747-756.

-195-


Бисеров В.И. Наземные тихоходки Северного Кавказа. Сообщение 2. Eutardigrada // Зоологический журнал. 19866. Т. 65. Вып. 5. С. 981-993.

Бисеров В.И, Пресноводные тихоходки некоторых районов СССР // Зоологический журнал. 1988. Т. 67. Вып. 12. С. 1798-1811.

Бисеров В.И. Определительная таблица пресноводных тихоходок СССР // Зоологи­ческий журнал. 1989а.Т. 68. Вып. 6. С. 56-65.

Бисеров В.И. Фауна тихоходок Европейской части России. Автореферат канд. дисс. Ленинград: Зоологический институт, 19896. 22 с,

Бисеров В.И. К ревизии рода Macrobiotus. Подрод Macrobiotus s. str.: новое система­тическое положение группы hufelandi (Tardigrada, Macrobiotidae). Сообщение 1 // Зоо­логический журнал. 1990а. Т. 69. Вып. 11. С. 5-17.

Бисеров В.И. К ревизии рода Macrobiotus. Подрод Macrobiotus s. str.: новое система­тическое положение группы hufelandi (Tardigrada, Macrobiotidae). Сообщение 2 // Зоо­логический журнал. 19906. Т.69. Вып. 11. С. 38-50.

Бисеров В.И. Новые виды тихоходок фауны СССР // Зоологический журнал. 1990в. Т. 69. Вып. 5. С. 17-25.

Бисеров В.И. Тихоходки (Tardigrada) морей России // Зоологический журнал. 1998. Т. 77. Вып. 4. С. 486-488.

Бисеров В.И., Авдонина А.М. О таксономическом составе тихоходок Окско-Волжского междуречья // Вестник Владимирского государственного педагогического университета. 2000. Вып. 5. С. 27-30.

Бисеров В.И., Туманов Д.В. Ramazzottius valaamis sp.n. (Tardigrada: Hypsibiidae), но­вый вид тихоходок с острова Валаам, Карелия, Россия // Зоологический журнал. 1993. Т. 72. Вып. 11. С. 35-39.

-196-


Бисерова Н.М., Сметании М.М. О точности определения увеличения поверхности тела Acanthobothrium dujardini (Cestoda: Tetraphyllidea) // Оценка погрешностей методов гид­робиологических и ихтиологических исследований. Рыбинск; Институт биологии внут­ренних вод АН СССР, 1982.С. 156-161.

Божко М.П. Тардиграда Европейской части СССР // Труды Харьковского универси­тета. Киів - Харків, 1936. С. 185-216.



Гагарин В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран: Фауна и пути ее формирования, экология, таксономия, филогения. М.: Наука, 2001. 170 с.

Гагарин В.Г., Кузьмин Л.Л., Авдонина А.М. Гидробиология пресных вод: Зоо­планктон и зообентос. Владимир, 2004. 118 с.

Гагарин В.Г., Чиркова З.Н. О поведении Hypsibius (hohypsibius) augusti J. Murr. (Tardigrada) // Поведение водных беспозвоночных. Рыбинск: Институт биологии внутренних вод АН СССР, 1975. С. 14-17. Гайер Г. Электронная гистохимия. М.: Мир, 1974. 488 с.

Галыдова В.В., Павлюк О.Н. Трофическая структура таксоцена свободноживущих морских нематод и стратегия их питания // Фауна, биология и систематика свободно-живущих низших червей. Рыбинск: Институт биологии внутренних вод АН СССР, 1990. Вып. 64 (67). С. 59-66.

Географический энциклопедический словарь: Понятия и термины. М.: Советская энциклопедия, 1988. 432 с. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1990. Т. 3. 376 с.

- 197-


Гусаков В.А. Видовой состав и распределение мейобентоса Волжского плеса Рыбин­ского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях ан­тропогенного воздействия. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 1993. Вып. 69 (72). С. 74-93.

Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 416 с. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1975. 560 с. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. 606 с. Дудичев А.Л., Бисеров В.И. Фауна тихоходок (Tardigrada) западного Татарстана // Проблемы экологии, разнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем. Борок, Институт биологии внутренних вод РАН, 1997, С. 29,

Дудичев А.Л., Бисеров В.И. Тихоходки (Tardigrada) островов Итуруп и Парамушир Курильской гряды // Зоологический журнал. 2000. Т. 79. Вып. 7. С. 771-778. Дудичев А.Л., Бисеров В.И,, Голубев А.И. Тихоходки Татарстана: Методическое пособие по сбору и определению. Казань: УНИПРЕСС, 1999. 37 с. Жизнь животных. Беспозвоночные. М.: Просвещение, 1969. Т. 3. 576 с. Ковальчук Н.Е. К фауне и экологии тихоходок (Tardigrada) водоемов бассейна Дне­стра // Зоологический журнал. 1987. Т. 66. Вып. 2. С. 298-301. Кузьмин Л.Л., Пустоханов В.В., Авдонина A.M., Баранов С.Г. 2000. Словарь-справочник по эколого-природоохранным дисциплинам. Владимир: ВГПУ, 2000. 104 с. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Институт проблем эколо­гии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 1998. 320 с.

О состоянии окружающей природной среды и здоровья населения Владимир­ской области в 1999 г. Ежегодный доклад. Владимир: Владимиринформэкоцентр, 2000. Вып. 7. 153 с.

- 198-


Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 742 с.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа ё фаунистических ис­следованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

Петелина О.Ю., Чесу нов А.В. Новый представитель фауны Белого моря - тихоходка Hypsibius apelloefi (Tardigrada) // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. С. 117-120. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

Ровенский Ю.А. 1979. Растровая электронная микроскопия нормальных и опухоле­вых клеток. М.: Медицина, 1979. 152 с.

Туманов Д.В. Пресноводные тихоходки (Tardigrada) Северо-Запада России. Автореферат канд. дисс. Санкт-Петербург: Зоологический институт, 1997.24 с. Уикли Б. 1975. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975.328 с. Физико-географическое районирование Нечерноземного центра. М.: Издательст­во МГУ, 1963.451с.

Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир, 1982. Т.1. 272 с. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: Издательство МГУ, 1996. 304 с. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 280 с. Aguinaldo A.M.A., Turbeville J.M., Linford L.S., Rivera M.C., Garey J. RM Raff R.A., Lake J.A. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other mouiting animals // Na­ture. 1997. V. 387. P. 489-493.

Baccetti В., Rosati F. Electron microscopy on Tardigrades. 111. The integument // Journal of Ultrastructure Research. 1971. V. 34. P. 214-243.

Barrett G.W., Kimmel R.G. Effects of DDT on the Density and Diversity of Tardigrades // The Proceedings of the Iowa Academy of Science. 1972. V.78. № 3(4). P. 41-42.

-199-


Baumann H. Uber den Lebenslauf und die Lebensweise von Milnesium tardigradum Doycre (Tardigrada). VerSfF. Oberseemus. Bremen. 1964. Reihe A. Bd. 3. Heft 3. S. 161-171. Baumann H. Lebenslauf und Lebensweise von Macrobiotus hufelandi Schultze (Tardigrada) // Verbff. Oberseemus. Bremen. 1970. Reihe A. Bd. 4. Heft 6. S. 29-43. Beasley C.W. Altitudinal distribution of Tardigrada of New Mexico with the description of a new species // Amer. Midland Nat. 1988. V. 120. P. 436-440.

Beasley C.W. Tardigrade from Gunnison County, Colorado with the description of a new species oiDiphascon II The Southwestern Naturalist. 1990. V. 35. №3. P. 302-304. Bertolani R. Tardigradi (Tardigrada). Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane. Verona: Quaderni Consiglio Naz. Delle Richerche, 1982. AQ/1/168, 104 p.

Bertolani R. Tardigrada // Reproductive Biology of Invertebrates. New York: John Wiley and Sons Ltd. 1983. V. 1: Oogenesis, Oviposition and Oosorption. P. 431-441. Bertolani R„ Biserov V.I. Leg and claw adaptations in the soil tardigrades, with erection of two new genera of Eutardigrada, Macrobiotidae: Pseudohexapodibius and Xerobiotus if In­vertebrate Biology. 1996. V. 115. №4. P. 299-304.

Bertolani R., Rebecchi L. Multihabitat study on high altitude tardigrades from a Northern Apennines valley (Italy) // Sixth International Symposium on Tardigrada. Abstracts. Cam­bridge: British Antarctic Survey, 1994. P. 6.

Bertolani R., Rebecchi L., Claxton S. Phylogenetic significance of egg shell variation in tardigrades//Zoological Journal of the Linnean Society. 1996. V. 116: 139-148. Bertrand M. Repartition des tardigrades "terrestres" dans le Massif de l'Aigonal // Vie et Milieu. 1975a. V. 25. P. 283-298.

-200-


Bertrand M. Les biotopes des tardigrades "terrestres" daus une hetraie du Massif de l'Aigoual (Cevennes Meridionales) // Vie et Milieu. 1975b. V. 25. P. 299-314. Biserov V.I. An annotated list of Tardigrada from European Russia // Zool. Jahrb. Abt. Syst. Oekol. Geogr. Tiere. 1991. V. 118. P. 193-216.

Biserov V.I. A new genus and three new species of tardigrades (Tardigrada: Eutardigrada) from the USSR// Boll. Zool. 1992. V. 59. P. 95-103.

Biserov V.I. Some tardigrades from the Seychelles with descriptions of the three new spe­cies // Tropical Zoology. 1994a. V. 7. P. 181-189.

Biserov V.I. The Tardigrada of the Taimyr Peninsula // Sixth International Symposium on Tardigrada. Abstracts. Cambridge: British Antarctic Survey, 1994b. P. 10. Biserov V.I. Macrobiotm lorenae sp. п., a new species of Tardigrada (Eutardigrada, Macro-biotidae) from the Russian Far East // Arthropoda Selecta. 1996a. V. 5. № 1/2. P. 145-149. Biserov V.I. Tardigrades of the Taimyr peninsula with descriptions of two new species // Zoological Journal of the Linnean Society. 1996b. V. 116. P. 215-237. Biserov V.I. The Tardigrada of the Novaya Zemlya, collected by the Marine Arctic com­plex Expedition in 1994 //Arthropoda Selecta. 1996c. V. 5. № 3/4. P. 151-157. Biserov V.I. Tardigrades of the Caucasus with a taxonomic analysis of the genus Ramazzoi-tius (Parachela: Hypsibiidae) // Zoologischer Anzeiger. 1997/98. V. 236. P. 139-159. Biserov V.I. The Tardigrada of Komandorskie Islands with description of Dactylobiotm dervizi sp. n. (Eutardigrada, Macrobiotidae) // Entomologische Mitteilungen der Zoolo-gisches Museum Universitat Hamburg. 1998. V. 12. № 158. P. 327-336. Biserov V.I. A review of the Tardigrada from Novaya Zemlya, with descriptions of three new species, and an evaluation of the environment in this region // Zoologischer Anzeiger. 1999a. V. 238. P. 169-182.

-201 -


Biserov V.I. Tardigrada of Turkmenistan, with description of three new species // Zoolo-gischer Anzeiger. 1999b. V. 238. P. 157-167.

Biserov V.I., Gerlach J. New records of Seychelles Tardigrades // Phelsuma, 1998. V. 6. P. 85-87. Biserova N.M. On the fine structure of Richtersim coronifer (Richters, 1903) // Sixth Interna­tional Symposium on Tardigrada. Abstracts. Cambridge: British Antarctic Survey, 1994. P. 9. Briones M.J.I., Ineson P., Piearce T.G. Effects of climate change on soil fauna; responses of enchytraeids, Diptera larvae and tardigrades in a transplant experiment // Applied Soil Ecology. 1997. V. 6. P. 117-134.

Вырезано.

Для заказа доставки работы

воспользуйтесь поиском на сайте http://www.mydisser.com/search.html
1   2   3   4   5   6


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка