Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: к б. н. Н. М. Бисерова к б. н., доцент Л. Л. Кузьмин Борок 2004




старонка5/6
Дата канвертавання27.04.2016
Памер0.92 Mb.
1   2   3   4   5   6

-173-

Для лишайников в такой комплекс вошли Macrobiotus sp. 1, Milnesium tardigradum, Ramazzottius sp. В подстилке набор видов иной - Macrobiotus richtersi, Macrobiotus joannae, Hypsibius pallidus, при этом ни один из них не является характерным.

Как уже отмечали ранее (Авдонина, 20016), доминирующими видами в назем­ных сообществах Окско-Волжского междуречья часто выступают представители p. Macrobiotus, многие из которых являются зоофагами.

В группу с наиболее высоким обилием вошли виды, предпочитающие опреде­ленные субстраты (мох - Macrobiotus hufelandi, Macrobiotus cf. hufelandi, Mesocrista spitzbergense, лишайник - Macrobiotus sp. 1, мох и опад - Macrobiotus richtersi), где их численность высока, или, наоборот, встречающиеся почти во всех субстратах, но в сравнительно малых количествах, как Hypsibius pallidus (таблица 29).

Очевидно, ведущую роль в формировании состава и структуры таксоценов тар-диград Окско-Волжского междуречья играет все-таки микробиотоп. Таким образом, особенности эколого-географического распространения тихоходок Окско-Волжского междуречья определяются, в первую очередь, присутствием того или иного субстра­та, пригодного для заселения.

Большинство видов тардиград изучаемого региона относятся к космополит-ным (8). Представлены также субкосмополитный, голарктические и палеарктический элементы, присутствуют виды, имеющие европейское и австралийское, голарктиче-кое и южноамериканское распространение.

Голарктический Mesocrista spitzbergense отмечен только в Мещере (как Левобе­режной, так и Центральной). Палеарктический Isohypsibius arbiter - только в Ополье.

Среди подобных изученных регионов фауна тардиград Окско-Волжского меж­дуречья наиболее близка к фаунам Ярославской области (32,3%) и Татарстана (27,5%).

-174-

5.2. Аспекты эволюционной экологии на примере типа Tardigrada

По мнению С.С. Шварца (Шварц, 1980, с. 39) «...Любой вид животного эколо­гически специфичен, всегда приспособлен к определенным условиям среды. Нельзя назвать ни одного исключения из этого правила...». Т.о. практически любые морфо­логические изменения организма могут быть объяснены его ответной реакцией на действие экологических факторов.

Анализируя описанные в литературе и показанные в нашем исследовании мор-фо-анатомические и физиологические адаптивные особенности тардиград мы отмеча­ем, что эволюционный масштаб этих приспособлений различен. Ароморфозы, благо­даря которым изучаемая группа смогла выйти на сушу, подобны изменениям, указы­ваемым для других беспозвоночных (например, приобретение осморегуляторнои и экскреторной системы, особенности строения покровов). Идиоадаптации, позволив­шие тихоходкам заселить многообразие наземных или пресноводных мест обитания, более специфичны. К ним мы относим способы защиты яиц, строение ноготкового и рото-гл сточного аппаратов, некоторые особенности кутикулы, называя, вслед за Э. Пианкой (1981, с. 106) эту совокупность признаков, «дополняющих друг друга и способствующих более успешному его размножению», адаптивным комплексом. Рассмотрим некоторые его составляющие.

Способы защиты яиц тихоходок.

По гипотезе Р. Бертолани с соавторами (Bertolani et al., 1996), согласующейся с современной таксономической классификацией, наиболее примитивной группой тихо­ходок можно считать морских гетеротардиград, имеющих гладкие свободно отложен­ные практически незащищенные яйца. Первым шагом для выхода в наземно-воздушную среду, менее стабильную по влажности, стало появление орнаментации у

-175-

яиц некоторых эутардиград и неморских гетеротардиград, вторым - утрата орнамен­тации и откладывание яиц в сбрасываемую при линьке кутикулу (экзувий) у эутарди­град и эхинисцид. Эти пути защиты яиц в условиях новой среды обитания можно рас­сматривать как идиоадаптации.



Помещение яиц в экзувий характерно для многих таксонов эутардиград Окско-Волжского междуречья (p. Milnesium, Diphascon, Mesocrista, Hypsibins, Isohypsibius). Орнаментированные яйца отмечены в этом регионе только для родов Ramazzottius и Macrobiotm (см. гл. 4.1). Некоторые авторы (Ramazzotti, Maucci, 1983) указывают, что наземные эутардиграды могут иметь гладкие яйца, откладываемые свободно или орна­ментированные яйца, лежащие в экзувии, но на территории изучаемого нами региона они не отмечены.

Орнаментация оболочки яиц тихоходок очень разнообразна (рисунки 6д, бе, 7д). Функцией выростов может являться закрепление в субстрате, препятствующее вымы­ванию (Ramazzotti, Maucci, 1983), защита от хищников, например, у видов сем. Масго-biotidae, и/или увеличение газообмена кислорода и диоксида углерода между эмбрио­ном и средой (Nelson, 1975 b).

Таким образом, образования в виде выростов на поверхности яйца, как и кути-кулярные экзувии являются защитными приспособлениями и входят в адаптивный комплекс наземных тардиград.

Особенности коготкового аппарата.

Примером идиоадаптации может служить редукция коготков на четвертой паре ног у почвенных тардиград, возникающая конвергентным путем у различных родов и семейств.

-176-

Многие животные, заселяющие почвенные местообитания и не имеющие орга­нов, пригодных для рытья, характеризуются меньшими размерами придатков по сравнению с их обитающими на поверхности почвы или во мхах родственниками. Например, как отмечают Р. Бертолани и В.И. Бисеров (Bertolani, Biserov, 1996), тихо­ходки, большую часть времени или постоянно живущие в почвенных пустотах, в от­личие от обитателей пресных вод, мхов, лишайников и подстилки, имеют небольшие или редуцированные конечности. Это связано с малым пространством между почвен­ными частицами, доступным для существования. Таким образом, уменьшение разме­ров коготков или полная их редукция - это адаптивная черта обитателей этих микро­биотопов и элемент их адаптивного комплекса.



Рото-глоточные аппараты тардиград. Питание тихоходок: трофические связи и пищевые стратегии.

Как уже отмечалось (Авдонина, 2003), биотические связи тардиград разнооб­разны. Важное место занимают, безусловно, трофические отношения.

Вопрос о питании тардиград, их роли в сообществах интересует ученых доста­точно давно и выдвигается в ряд приоритетных (Kinchin, 1994; 1995). Однако работы, посвященные питанию тихоходок немногочисленны (Doncaster, Hooper, 1961; Hut-chinson, Streu, 1960; Sayre, 1969; Hallas, Yeates, 1972).

Длительное время специалисты полагали, что тихоходки, живущие во мхах, питаются содержимым их клеток (Plate, 1889; Richters, 1908; Heinis, 1921). Пытаясь подтвердить это экспериментально, Э. Маркус (Marcus, 1927) посадил голодную особь Macrobiotus furciger на мох Нурпит sp. Проведенный через сутки осмотр пока­зал, что десять клеток мха были лишены содержимого. Это позволило ученому за­ключить, что клетки проткнуты и высосаны тихоходкой. Однако, признаков прокалы-

- 177-

вания (отверстий) на рисунках Э. Маркуса нет (Marcus, 1929), следовательно, вывод о питании самим мхом не доказан,



Более поздние исследования содержат упоминания о единичных случаях по­требления тихоходками самого мха и многочисленные примеры питания другими бриобионтами (протистами, коловратками, нематодами) (см. обзор Hal las, Yeates, 1972). Из практики культивирования тардиград известно также о поедании ими водо­рослей и детрита (Dougherty et al., 1961).

Наши наблюдения питающихся тихоходок, исследования содержимого их ки­шечника другими авторами позволили выявить основные объекты питания тардиград. Ими являются как живые организмы - бактерии, водоросли, другие тихоходки, нема­тоды, одноклеточные животные, коловратки, так и детрит. На основе этих данных мы выделяем 5 трофических групп тардиград по объектам питания (Авдонина, 2003): детритофаги, микофаги, бактериофаги, фитофаги, зоофаги. Последние две группы включают, в том числе, и паразитические формы (рисунок 25). К детритофагам мож­но отнести на территории Окско-Волжского междуречья Diphascon (Diphascon) pin-que, Diphascon (Adropiori) scoticum. Фитофагия свойственна, например, Hypsibius con-vergens. Хищниками-зоофагами являются M. hufelandi, M. gr. harmsworthi, I. prososio-mus, Milnesium tardigradum. Бактериофагия отмечена у гетеротардиграды Echinis-coides sigismundi, в изученном регионе не обнаруженной. Виды-микофаги в литерату­ре не указаны и в наших исследованиях не встречены.

Подобное деление на экологические группы достаточно условно, т.к. есть ви­ды, потребляющие разные объекты, например, Diphascon alpinum. Возможно, их сле­дует отнести в группу политрофов.

- 178-


Трофические связи тардиград

Трофические группы тихоходок

Детрито фаги

Бактерио­фаги

Мико-фаги

Фитофаги

в т.ч. паразитические

Зоофаги

в т.ч. паразитические

клещи,

коллемболы,

личинки

насекомых,

пауки

грибы

водоросли s




/ одноклето / животные

мхи /у/







нематоды

споровики

коловратки

Подписи к рисунку 25. Трофические связи тардиград (стрелками, направленными от объекта питания к потребителю, обозначены трофические связи организмов; на схеме не отмечены возможности питания тихоходок друг другом).

-180-


Еще Т. Халлас и Г. Итс в 1972 г. (Hallas, Yeates, 1972), замечали, что морфология рото-глоточных аппаратов некоторых изученных ими видов тардиград коррелирует с пищевым субстратом.

Мы соотнесли выделяемые традиционно систематиками 4 типа рото-глоточных аппаратов эутардиград (Nelson, 1991; Kinchin, 1994; Nelson, Marley, 2000) с указанными выше трофическими группами и выяснили, что для хищников-зоофагов (М. harmsworthi, М. hufelandi, I. prosostomus, M. tardigradum) характерны аппараты Macrobiotus-типа. Они характеризуются терминально расположенным ротовым отверстием, короткой, широкой ротовой трубкой с дополнительным укрепляющим мостиком, прочными стилетами и крупной глоткой. Фитофаги (потребители водорослей), такие как Н. dujardini имеют Hypsibius-тип аппарата, более вентрально расположенный рот, более узкую ротовую трубку, меньшие по размерам стилеты. Бактерио- и детритофаги (например, представи­тели p. Diphascon) имеют аппарат Diphascon/Pseudodiphascon-типов с очень длинной и узкой ротовой трубкой, мелкими и слабыми стилетами. Эластичная ротовая трубка по­зволяет животным легко соприкасаться ротовым отверстием с бактериальными пленка­ми на субстрате, располагая его параллельно, при этом тело сгибается перед второй па­рой ног, где и расположена гибкая часть ротовой трубки (Hallas, Yeates, 1972). Размеры и толщина стилетов позволяют предположить, что при таком способе питания нагрузка на них незначительна или отсутствует совсем. Сравнительная харакгеристика рото-глоточных аппаратов тихоходок разных трофических групп приведена в таблице 30.

Размеры объектов во многом определяют стратегию их потребления. Бактери­альная пленка и частицы детрита часто соскабливаются и всасываются тихоходками. Добыча зоофагов, которая по размеру меньше диаметра ротовой трубки, заглатывается без протыкания стилетами. Крупные водоросли и животные (пища многих фито- и

-181 -


Таблица 30. Сравнительная характеристика рото-глоточных аппаратов тихоходок

разных трофических групп



Признаки

Трофические группы

Зоофаги

Фитофаги

Детрито- и бактериофаги

Тип рото-глоточного ап­парата

Macrobiotus-тип

Hypsibius-тип

Diphascon-тип

Pseudodiphascon-

тип


Расположение ротового отверстия

Терминально

Ближе к вентральному

Венгрально

Ротовая трубка

Короткая, широкая

Узкая

Узкая, очень длинная

Дополнительное укрепле­ние роговой трубки (вен­тральный мостик)

Присутствует

Отсутствует

Может присут­ствовать

Стилеты

Крупные, тол­стые, мощные

Небольшие

Маленькие, тон­кие, слабые

Глотка

Крупная

Средняя

Небольшая

- 182-

зоофагов) прокалываются стилетами, а содержимое их клеток всасывается при помощи рото-глоточного аппарата. Процесс питания грибами в литературе не описан, но можно предположить, что их клетки будут протыкаться стилетами.

На основании собственных наблюдений и проведенного анализа литературных данных, мы выделяем 3 основных стратегии питания тихоходок, которые менее раз­нообразны, чем показанные для нематод (Wieser, 1953, Гальцова, Павлюк, 1990), но представляются не менее интересными.


  1. стратегия. Заглатывание суспензии органического вещества и бактерий, ино­гда с предварительным соскабливанием. Например, виды p. Diphascon: D. stappersi, D. oculatus и D. alpinus (указанные ранее как детритофаги) соскабливают разлагающую­ся органику подстилки или всасывают ее жидкий раствор (Hallas, Yeates, 1972). Веро­ятно, такая стратегия свойственна и бактериофагам.

  2. стратегия. Заглатывание целых организмов (крупнее бактерий) без протыкания и высасывания содержимого. Например, в почве, где пространства между частицами ма­лы, М. harmsworthi не схватывает жертву, а засасывает ее. Выступающая из клоаки тихо­ходки задняя часть нематоды или непереваренные панцири амеб в кишке подтверждают такую возможность (Hallas, Yeates, 1972).

  3. стратегия. Высасывание с прокалыванием стилетами покровов или клеточных стенок жертв. Например, особи Diphascon scoticum протыкают одноклеточные зеле­ные водоросли и питаются их содержимым (Hallas, Yeates, 1972). Например, М. Хат­чинсон и X. Стру (Hutchinson, Streu, 1960) показали, как тихоходки атакуют нематод (Trichodorus aequalis, Tylenchus sp.). Они прокалывают их кутикулу стилетами, а не­матоды впоследствии теряют подвижность. Тардиграды часто настолько плотно при­соединяются к нематодам, что могут быть зафиксированы и сфотографированы. Осо-

-183-

бенно часты хищники среди представителей класса Эутардиграда (Eutardigrada), к ко­торому относятся все найденные виды Окско-Волжского междуречья. При такой стратегии тихоходки атакуют своих жертв в наиболее уязвимые места на поверхности тела (например, амебы в панцире из песчинок, атакуются через отверстие в нем, а другие, без песчаных вкраплений, протыкаются в любом месте (Marcus, 1927)); раз­ные виды макробиотусов (М. harmsworthi, M. hufelandi) прокалывают покровы коло­враток в одних и тех же местах (Hallas, Yeates, 1972)). Возможно, другие жертвы ата­куются по такому же принципу, но этот вопрос еще требует изучения.

При реализации любой из трех стратегий потребления пищи рото-глоточный аппарат тихоходок работает как помпа или насос, засасывая пищу. Наши исследова­ния ультраструктуры позволили показать некоторые особенности участвующего в этом процессе переднего отдела пищеварительной системы на примере зоофагов (Ав­донина, Бисерова, 2003).

У эутардиград могут формироваться специальные околоротовые структуры, на­пример, у хищных видов - это губы, лопасти, а также дополнительное вооружение (ку-тикулярные зубчики). Иногда создается несколько рядов таким дополнительным струк­тур. Их функция - создание наиболее плотного контакта с жертвой для ее удержания.

Плакоиды, расположенные в глотке, формируются кутикулой и способствуют измельчению или разбиванию крупных частиц.

Для предотвращения возврата пищи в глотку перед пищеводом формируется клапанная структура, отмеченная нами как минимум у двух видов (/. prosostomus, I. sattleri).

Отметим, что пищевая специализация связана с репродуктивной стратегией. У крупных хищных видов (М. harmsworthi, M. richtersi, M. hufelandi) самки имеют

- 184-


меньшую плодовитость, откладывая хорошо защищенные яйца с дополнительной ор­наментацией. У относительно небольших самок видов, питающихся водорослями или детритом, производится больше мелких яиц, практически не имеющих защитных приспособлений. Наши данные согласуются с результатами других авторов, отме­чающих малый процент беременных самок в популяции хищника М. harmsworthi. Немногочисленные яйца, откладываемые ими, имеют крепкие многослойные обо­лочки и орнаментацию, что делает протыкание их стилетами нематод или тардиград маловероятным (Hallas, Yeates, 1972). Очевидно, хищникам свойственна К-стратегия, тогда как детритофаги, имея многочисленные плохо защищенные яйца, реализуют г-стратегию выживания.

Доступность пищи может определять особенности постэмбрионального разви­тия. Например, у абиссального вида Coronarctus laubieri отмечена сильно выраженная протандрия. По мнению автора (Renaud-Mornant, 1988) такая репродуктивная страте­гия зависит от наличия пищи на глубине.

- 185-

5.3. Адаптивная организация пищеварительной системы зоофагов

Рото-глоточные аппараты /. prosostomus и / sattleri можно отнести к опи­санному выше Hypsibius-типу (глава 1.2.2) или, по мнению ряда авторов (Schus­ter et al., 1980), выделить в самостоятельный Isohypsibius-тип, характеризующей­ся отсутствием ламелл, наличием в глотке апофизов и плакоидов. Если у I. sat­tleri ротовое отверстие окружено только губами, то у /. prosostomus вокруг него отмечены губы, мышечный валик и кольца зубчиков и точек. Аналогичные зуб­цы и точки - ротовая арматура, по терминологии В.И. Бисерова, - показаны, на­пример, у Isohypsibius irregibilis (Biserov, 1992).

Ротовая полость как отдельная часть ротового аппарата эутардиград вы­делялась и ранее (Бисеров, 1983; 1989а; Pilato, 1972). Некоторые авторы исполь­зуют термин «ротовое кольцо» (передний конец ротовой трубки перед чехлами стилетов (Dewel, Clark, 1973a; Dewel et al., 1993)), который, вероятно, целесооб­разнее применять для светового уровня изучения животных.

У /. prosostomus различная толщина и выраженность слоев кутикулы по разные стороны мышечного валика определяют морфологическую границу рото­вой полости — самой наружной части передней кишки. Кнаружи от мышечного валика кутикула имеет большую толщину и четко обозначенные слои и близка по ультраструктуре к кутикуле дорсальной поверхности головного отдела. На по­верхности мышечного валика и за ним слой кутикулы становится в 10 раз тоньше (таблица 28). Этот факт позволяет провести границу собственно ротовой полости по мышечному валику, делящему кутикулу на «покровную» и «выстилающую».

Группы мышц, входящие в мышечный валик, указывают способ функцио­нирования этой структуры. Вероятно, они обеспечивают подвижность валика,

-186-


делая его контакт с пищевым объектом максимально плотным. Подвижность та­кого рода особенно важна для видов, лишенных ламелл, к которым относятся представители рода Isohypsibius. По мнению X. Дастиха благодаря широкой ро­товой трубке объектами питания этих видов могут быть как микроскопические многоклеточные, так и растительный материал (Дастих, по устному сообще­нию), если их размеры меньше диаметра трубки. При установлении плотного контакта с более крупным пищевым объектом через ротовое отверстие выходят стилеты, пронзающие растительные или животные клетки. Эти парные образо­вания входят в ротовую трубку через кутикулярные (Dewel et al., 1993) чехлы на каждой стороне переднего конца трубки. На месте входа чехлов стилетов лате­ральные стенки трубки истончанэтся до образования отверстия, соединяющего трубку и чехол.

Рядом с местом входа стилетов во внешней кутикуле ротовой трубки у /. sattleri образуются симметричные карманы для 4 тел нервных клеток. Подобные образования показаны на ротовой трубке и ротовом кольце у Isohypsibius sp. (Dewel et al., 1993). Истонченная кутикула дорсально и вентрально к стилетным чехлам перфорирована.

Опоры стилетов у видов рода Isohypsibius и М. richtersi отходят перпенди­кулярно от ротовой трубки, в отличие от наклоненных спереди назад у Milnesium tardigradum (Marcus, 1929). Большой угол увеличивает амплитуду движения стилета и компенсирует малый размер.

Обычно кутикулярные образования, связанные с движением и требующие изгибания, такие как опоры стилетов, лишены вакуолей (Dewel, Clark, 1973a). Такая особенность наблюдается у Isohypsibius не только в кутикуле опор стиле-

-187-

тов, но и ротовой трубки. Кроме того, в отличие от Milnesium tardigradum (Dewel, Clark, 1973a), часто имеющей в кутикуле ротовой трубки включения, у изученных нами представителей p. Isohypsibius они отсутствуют, что объясняет­ся, возможно, отсутствием необходимости укреплять кутикулярный цилиндр. Неоднородность кутикулы ротовой трубки и наличие волокноподобных струк­тур, указанные нами для /. prosostomus, ранее отмечены у Milnesium tardigradum (Dewel, Clark, 1973a).



Хотя кутикула ротовой трубки и стилетов по мнению некоторых авторов подобна (Dewel, Clark, 1973a), мы в своих исследованиях отмечаем следующее. Наиболее электронно-плотной является кутикула трубки, менее плотной - опор, наименее плотной - сами стилеты. Очевидно, это связано с большей нагрузкой, приходящейся на ротовую трубку и опоры при движении стилетов, в котором они играют активную роль.

Мышцы стилетов у Isohypsibius sattleri поперечно-полосатые и образуют гемидесмосомы с клетками ротового эпителия, как и у других ранее изученных видов (Walz, 1974; Kristensen, 1978; Dewel et al., 1993).

/. prosostomus является представителем сборной группы «гладких», а /. sattleri - группы «шероховатых» изогипсибиусов. Различие состоит в том, что кутикула последних образует крупные бугры на дорсальной и латеральных по­верхностях тела. В этом отношении интересно сравнение кутикул.

Строение кутикулы I. prosostomus и /. sattleri типично для представителей клас­са Eutardigrada. Наиболее похожее строение из так называемого "эутардиградного ти­па" имеет кутикула Hypsibius oberhaeuseri (сейчас, очевидно, Ramazzottius ober­haeuseri), в которой также отсутствуют внутренняя граница и гранулярный слой (Gre-


1   2   3   4   5   6


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка