Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: к б. н. Н. М. Бисерова к б. н., доцент Л. Л. Кузьмин Борок 2004




старонка2/6
Дата канвертавання27.04.2016
Памер0.92 Mb.
1   2   3   4   5   6

-48-

анализа) подтверждает утверждение, что распределение и обилие тихоходок не зави­сят от вида мха (Kathman, Cross, 1991).

Химическая природа субстрата тоже играет важную роль в распределении ти­хоходок (Dastych, 1980; 1985; Mclnnes, 1991). На основе данных исследования тихо­ходок национального парка в Татрах (Польша), X. Дастих (Dastych, 1980) выделяет группы видов по отношению к кислотности почвы (точнее, к содержанию в ней каль­ция):


  1. Эукальцифильные виды (на известковых скалах).

  2. Поликальцифильные виды (более сильно привязаны к известковым скалам по сравнению с кислыми).

  3. Мезокальцифильные виды (промежуточные виды; делятся на две подгруппы -виды, связанные скорее с известковыми скалами, и виды, связанные скорее с кислыми скалами).

  4. Олигокальцифильные виды (более привязанные к кислым скалам).

  5. Акальцифильные виды (исключительно неизвестковые участки). Положение эпифита на стволе. Высота, на которой находится подушка мха или

лишайника на стволе, может влиять на распределение тихоходок косвенно, через уменьшение влажности воздуха и, соответственно, размеров эпифита, по мере удале­ния от земли. В исследованиях Д. Нельсон (Nelson, 1975a) при сравнении образцов мха, взятых со ствола на разной высоте, для большинства изученных видов тихоходок встречаемость в пробах, взятых у основания дерева, была ниже.

Экспозиция мха на дереве, вероятно, не влияет на распределение тардиград: хотя эти животные преимущественно обнаруживаются на северной стороне дерева, они достаточно широко представлены и на южной (Nelson, 1975a).

-49-

Свет (длина светового дня).

Известно, что длина светового дня может играть важную роль в контролирова­нии суточных ритмов артропод, в частности, насекомых, и вызывать диапаузу (Дажо, 1975; Одум, 1975;Чернышов, 1996).

Среди тардиград для видов с глазами длина светового дня является более важ­ным фактором, чем даже температура, значимая для видов без глаз. В городе, где ин­тенсивность уличных ламп больше интенсивности лунного света, день для организ­мов продлевается до 24 ч. В экспериментах показано, что тихоходки, живущие в ос­вещенной фонарями зоне, еще активны, когда другие особи, ориентирующиеся толь­ко на естественное уменьшение длины дня, уже входят в предзимнюю стадию. Уко­рочение длины светового дня - важный фактор стимуляции продукции яиц у тихохо­док, установление роли которого в инициации откладки яиц требует более детального исследования (Kinchin, 1985).

В лабораторных экспериментах показан отрицательный световой таксис у не­которых тихоходок {Batillipes mirus Richters, 1909 (Pollock, 1975)).



Пища. Для многих тардиград, потребляющих клеточный сок мхов, лишайни­ков, пища, вероятно, всегда присутствует в избытке. Для других видов, питающихся водорослями, грибами, бактериями, органическими остатками (детритом), или хищ­ничающих, подобно Milnesium tardigradum (жертвы: нематоды, коловратки, другие тихоходки) достаточное количество пищи является необходимым условием сущест­вования в моховых пробах и, соответственно, лимитирующим фактором (Nelson, 1975а).

В антарктических озерах отмечена приуроченность тардиград к скоплению многолетних водорослевых «матов» на глубине 5-8 м, где наблюдается максимальная

-50-

численность животных. Наибольшая численность тихоходок связана с теми глубина­ми, которые имели наиболее обширный растительный «покров» (Mclnnes, Ellis-Evans, 1990).



Какое количество пищи требуется тихоходке неизвестно. Очень грубо можно рассчитать эту величину на основании фактических размеров организма и его затрат на дыхание (затраты на рост и размножение во внимание не принимаются). При таком подходе видно, что тардиграда поглощают массу пищи, равную массе собственного тела, каждые 12 дней (Hallas, 1975).

О действии на тардиград других факторов сведений недостаточно, их изучение требует дополнительных исследований.

Специфические экологические потребности организмов и диапазоны их толе­рантности по отношению к различным экофакторам определяют границы распро­странения отдельных видов. Как установлено Р. Уиттекером и Файрбенком и приме­нимо к тардиградам «виды различны, и распределен каждый согласно его собствен­ным уникальным физиологическим отношениям со средой» (цит. по Nelson, 1975a, с. 274), т.е. каждый занимает свою экологическую нишу.

Разделение экологических ниш, неполное и постепенное, наблюдается по глу­бине у тихоходок в одном из озер Антарктики. Например, в пробах с мелководного шельфа обнаружены наземные виды, тогда как виды, предпочитающие глубинные участки, отсутствуют. Пробы со средних по глубине или глубинных участков показы­вают иную видовую структуру беспозвоночных (Mclnnes, Ellis-Evans, 1990).

Хотя разные виды тардиград заселяют разные местообитания, результаты большинства работ не показывают корреляции между региональными климатически­ми факторами (температурой, осадками, относительной влажностью) и распростране-

-51 -


нием тихоходок. Эти различия, вероятно, связаны с микроклиматическими условиями внутри субстрата, например, моховой подушки (Grabowski, 1994; 1995).

Ряд работ посвящен изучению антропогенного воздействия на население тихо­ходок (Utsugi, 1986). В частности, отмечено, что в сельских районах тардиграды об­наруживаются более часто, чем в городах, вероятно, в связи с большим загрязнением городским среды, например, диоксидом серы (Nelson, 1975b; Semeria, 1982). Показано также снижение плотности и видового разнообразия тардиград в районах, подверг­шихся загрязнению ДДТ, по сравнению с контрольными районами (Barrett, Kimmel, 1972). Эту тенденцию можно трактовать как негативную, т.к., по мнению экологов, уменьшение разнообразия системы делает ее более чувствительной к дополнитель­ным внешним воздействиям (Одум, 1975).

Эволюционно к действию разнообразных экологических факторов формируют­ся адаптации, «подстраивающие» организм к существованию в среде с набором эко­логических факторов определенной интенсивности.

На основании сходных адаптации к сходным условиям среды организмы могут быть подразделены на экологические группы. Проблема экологической классифика­ции тихоходок, поставленная еще в работах 50-х годов (например, Mihelcic, 1957), к настоящему времени не решена окончательно. Кроме указанных выше можно выде­лить группы, например, по отношению к содержанию кальция в среде (базифилы: эу-кальцифилы, поликальцифилы; мезокальцифилы; ацидофилы: олигокальцифилы, акальцифилы), по местообитанию: лесные тихоходки, тардиграды открытых про­странств и т.д. (Dastych, 1988; Nelson, 1991; Nelson, Marley, 2000).

Часто на предпочтение каких-либо мест обитания (то есть на принадлежность к той или иной экологической группе) указывает даже видовое или родовое название.

-52-

Например, оба вида рода Xerobiotus (xeros - греч. сухой, bios - греч. жизнь) часто об­наруживаются в сухих местообитаниях (Bertolani, Biserov, 1996).

Для выделения экологических групп и изучения экологических предпочтений тихоходок использованы различные методы, в том числе, метод основных компонент (Kathman, Cross, 1991), кластерный анализ (Kathman, Cross, 1991; Villora-Moreno, Gar-cia-Carrascosa, 1994; Grabowski, 1994; 1995), множественная регрессия (Wright, 1991). При изучении влияния на тардиград экспозиции склона, влажности и иссушения кла­стерный анализ позволил выделить группы организмов, обитающих только на кислых лесных почвах с малой инсоляцией (Mesocrista spitzbergense (Richters, 1903) и Diphas-соп (Adropion) scoticum Murray, 1905) и живущих на экстремально солнечных местах с нейтральной или щелочной кислотностью и исключительно каменным субстратом {Milnesium tardigradum, Ramazzottius oberhaeuseri, Ramazzottius cf anomalus) (Grabowski, 1994).

1.3.2. Популяционные исследования и изучение населения тардиград Разными авторами проведено изучение количественных и качественных харак­теристик популяций более 15 видов тардиград, среди которых Hypsibius convergens (Urbanowicz, 1925) (Marcus, 1929), Macrobiotus hufelandi (Franceschi et al., 1962/63; Morgan, 1977; Kinchin, 1985), Hypsibius dujardini (Doyere, 1840) (Jennings, 1976; Nelson et al., 1987), Pseudobiotus augusti (Kathman, Nelson, 1987), Milnesium tardigradum (Schuetz, 1987) и др. В ряде работ рассчитаны такие экологические показатели как частота встречаемости, плотность популяции (Wright, 1991; Miller et al., 1994), био­масса (Hallas, Yeates, 1972; Jennings, 1976). Показатели плотности и биомассы тарди­град в пробах различных субстратов отличаются (Таблица 2).

-53-


Таблица 2. Показатели плотности и биомассы тардиград в различных субстра-

тах


Автор и год исследования

Субстрат

Плотность, экз./м2

Биомасса, мг/м^

Hallas Т. Е„ Yeates G., 1972

Почва, подстилка

До 12600

До 5,4

Haka P., Holopainen I.J„ Ikonen E,, Leisma A., Paasivirta L., Saaristo P., Sarvala I., SarvalaM., 1974

Придонный ил озера




од

Jennings P. G„ 1976

Моховая под­стилка

До 11100

26,1

Водорослевые маты

До 14130000

19771,4

HuhtaV., 1976

Почва

34600-89600

-

Ramazzotti G., Maucci W., 1983

Бриофиты

До 2000000




Ковальчук H. E., 1987

Тростниковые плавни Днест­ровского лимана

224000

1300

БисеровВ.И., 1988

Придонный ил (пруд п. Борок)

79000

500

БисеровВ.И., 19896

Мох Pleurozium schreberi

19000-57000

0,09-0,26 r/Mz

Гусаков В.А., 1993

Грунт (Рыбин­ское вдхр.)

100-3400

До Ю

D'Addabbo M.G., Grimaldi S.Z., Morone M.R.L., Pietanza R., D'Addabbo R., Todaro M.A., 1999

Отложения на морском мелко­водье

800-28500




-54-

Вырезано.

Для заказа доставки работы

воспользуйтесь поиском на сайте http://www.mydisser.com/search.html
Гигрофил (?), Амфибионт.

Европейский вид.

Найден во мхе березняков (пойма р. Ока).

Isohypsibius sattleri (Richters, 1902) (рисунок 5)

Д.т. 130-180 мкм. На дорсальной стороне 9 рядов бугорков, некоторые кониче­ской формы, с сетчатой ретикуляцией. В глотке только макроплакоиды (2 в ряду). Есть глаза. Соответствует переописанию X. Дастиха (Dastych, 1990). Экзувии не об­наружены.

Гигрофил. Эдафобионт.

Космополит.

Зарегистрирован в опаде, для которого очень характерен, мхах, дерновине зла­ков с верхним слоем почвы. Сообщества; березняки, луга. Природные районы: Лево­бережная Мещера, Ополье, Судогодское высокоречье.



Isohypsibius lunulatus (Iharos, 1966)

Один экземпляр с д.т. 190 мкм. На дорсальной стороне 10 поперечных рядов бугорков с гранулами и ретикуляцией. Бугорков в ряду меньше 6. В глотке апофизы и 2 макроплакоида в ряду. Микроплакоиды отсутствуют. Есть глаза. Особь имеет сход-

-93-

ство с экземплярами из Ярославской области, описанными В.И. Бисеровым (Биссров, 1983). Экзувии не обнаружены.



Гигрофил (?). Амфибионт.

Космополит.

Встречен в одной пробе подстилки (мертвопокровная ассоциация ельника) на Окско-Клязьминском плато.

Isohypsibius sp.

8 особей и 1 экзувий, идентифицировать до вида которые не представлялось возможным.

Субстраты: мхи, лишайники, подстилка, водные пробы. Сообщества: березня­ки, сосняки, карстовые озера. Природные районы: Судогодское высокоречье, Окско-Клязьминское плато, Ополье, Левобережная Мещера.

Род Ramazzottius Binda, Pilato, 1986

Рото-глоточныЙ аппарат Hypsibius-типа. Какие-либо структуры вокруг ротово­го отверстия отсутствуют. Ротовая арматура представлена небольшим количеством зубчиков. Глотка с 2 округлыми макроплакоидами в ряду, микроплакоиды отсутст­вуют. Тело пигментировано. Кутикула большинства видов скульптурирована. Когот­ки Ramazzottius-типа. Яйца, как правило, откладываются свободно, имеют орнамен­тацию.



Ramazzottius oberhaeuseri (Doyere, 1840)

Д.т. 170-225 мкм. Тело имеет окраску в виде коричневых полос, хорошо разли­чимых на дорсальной стороне живых тихоходок, утрачиваемую после помещения животных в жидкость Фора. Кутикула с ретикуляцией. В глотке расположены апофи­зы и округлые макроплакоиды (2 в ряду). Ветви наружного коготка полностью разъе-

-94-

динены. Глаза у изученных особей отсутствуют. Обнаружены 2 свободно отложен­ных яйца с характерной для этого вида орнаментацией: полусферические выступы и гладкая поверхность между ними. Яйца и экземпляры соответствуют описаниям Нур-sibius oberhaeuseri из Польши (Dastych, 1988) и Ramazzottius oberhaeuseri из Татар­стана (Дудичев и др., 1999).



Ксерофил. Амфибионт.

Космополит.

Встречен во мхах, собранных в парке-дендрарии (Судогодское высокоречье) и на развалинах коровника (Окско-Клязьминское плато).

Ramazzottius sp.

Несколько экземпляров, точное определение которых затруднено из-за отсут­ствия яиц в пробе, обнаружены во мхах и лишайниках {в т.ч. p. Xanthoria). Сосняки, отдельно стоящие деревья (консорция березы). Природные районы: Ополье, Окско-Клязьминское плато, Принерльнская низменность.

Семейство Macrob'wtidae Thulin, 1928 Род Macrobiotus Thulin, 1928

Вырезано.

Для заказа доставки работы

воспользуйтесь поиском на сайте http://www.mydisser.com/search.html
омская равнина. Обнаружено 2 вида из 2 родов:

/. Macrobiotus hufelandi 2. Hypsibius pallidus



Лухское полесье. Обнаружено 4 вида из 3 родов:

/. Isohypsibiiisprosostomus



  1. Macrobiotus gr. hufelandi

  2. Hypsibius sp.

  3. Macrobiotus gr. harmsworthi

Степень изученности районов различна. Наиболее подробно исследованы Цен­тральная Мещера, Окско-Клязьминское плато, Принерльнская низменность и Судо-годское высокоречье. Показатели, полученные по Левобережной Мещере и Муром­ской низменности, вероятно, завышены, что связано с малым количеством полученно­го из этих районов материала.

Наибольшее количество видов зарегистрировано на Окско-Клязьминском плато и Судогодском высокоречье (12 и 11 видов соответственно). Эти же районы начинают ряд, выстроенный по принципу уменьшения вероятности межвидовых встреч (то есть видового разнообразия): СВ - ОКП - О - ЛМ - ПО - ЛП - ЦМ - ПН - МР.

Результаты сравнения фаун разных районов Окско-Волжского междуречья по­казаны в таблице 11.

4.2.3. Распределение тардиград по сообществам

Фауна тардиград изучена в 8 типах сообществ: березняках, верховых болотах, дубравах, ельниках, лугах, смешанных лесах, сосняках, карстовых озерах. Показатели встречаемости тихоходок в разных природных сообществах изменяются от 57,6% в карстовых озерах до 100% в дубравах, смешанных лесах и на верховых болотах (ри­сунок 11).

- 120-


Таблица 11. Коэффициенты сходства фаун тардиград разных районов по фор­муле Жаккара (матрица симметрична относительно главной диагонали)

Район

ЛМ

ЦМ

МР

О

окп

ПО

ПН

СВ

ЛП

Левобережная Мещера




16,67

0

20

7,14

0

12,5

18,18

0

Центральная Мещера







20

0

6,67

12,5

20

6,67

20

Муромская рав­нина







0

16,67

16,67

14,29

9,09

0

Ополье




-

0

0

0

8,33

0

Окско-Клязьминское

плато








30,77

28,57

43,75

7,69

Пойма р. Ока




-

10

25

0

Принерльнская низменность







45,46

14,29

Судогодское вы-сокоречье







0

Лухское полесье




-

-121-



100 90 80 70 60 % 50 40 30 20 10

О

дубравы болота смеш. березняки сосняки луга ельник карстовые


леса озера

сообщества

Рисунок 11. Встречаемость тардиград (по сообществам Окско-Волжского междуречья).

-122-

Одна из задач проводимого исследования - анализ распределения видов тихо­ходок по конкретным биотопам Окско-Волжского междуречья. Наиболее полно среди наземных сообществ исследованы сосняки (Авдонина, 2001а), где встречаемость тар-диград весьма высока (86,1 %), а количество видов и видовое разнообразие наиболь­шие (13 видов, Р1Е=0,794).



Сосна является важнейшей древесной лесообразующей породой изучаемого ре­гиона. Например, во Владимирской области, расположенной в центре Окско-Волжского междуречья, сосна занимает около 30% (504,6 тыс. га) площади лесного фонда и лесов Минобороны (О состоянии окружающей природной среды ..., 2000).

Сосняки разных типов характерны практически для всех природных районов Окско-Волжского междуречья. Наиболее типичными для региона можно назвать чис­тые боры (зеленомошники-черничники и брусничники, беломошники, долгомошники, сфагновые) и сосново-широколиственные леса. Видовое разнообразие тихоходок со­сняков складывается, с одной стороны, специфическими видами (например, Milnesium tardigradum), с другой - видами, характерными для исследованных субстратов.

Среди биогидроценозов полнее других изучены карстовые озера Лухской низи­ны (ВязниковскиЙ район Владимирской области). Среди них Санхар, Юхор, Светлое, Кщара, Большие и Малые Гаравы, Большое Поридово.

Средний показатель встречаемости тардиград в водных пробах обычно ниже, чем в наземных субстратах. Для проб из изученных карстовых озер Вязниковского района он составил -57,6%. В таблицах 12 и 13 представлены показатели встречаемо­сти тихоходок по озерам и месяцам соответственно.



- 123-

Таблица 12. Встречаемость тардиград в изучаемых карстовых озерах Лухскои низины



Озеро

Показатель встречаемости

Санхар

100%

Юхор

-14,3%

Светлое

50%

Большие Гаравы

50%

Малые Гаравы

80%

Большое Поридово

60%

Кщара

75%

Таблица 13. Встречаемость тардиград в пробах из карстовых озер Лухскои ни­зины в период с июня по октябрь 2002 г.

Месяц

Показатель встречаемости

май

25%

июль

-71,4%

август

-71,4%

сентябрь

-56%

октябрь

50%
1   2   3   4   5   6


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка