Diferentes táticas de reutilizaçÃo dos ninhos por turdídeos: relatos iniciais no paraná, sul do brasil resumo




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DIFERENTES TÁTICAS DE REUTILIZAÇÃO DOS NINHOS POR TURDÍDEOS: RELATOS INICIAIS NO PARANÁ, SUL DO BRASIL
Resumo

O estudo de táticas de reutilização de ninhos por aves no Brasil ainda é discreto e pontual, necessitando de um maior aporte de informações. Neste sentido, foram investigados os mecanismos de reutilização de ninhos por aves da família Turdidae em três locais no Estado do Paraná (municípios de Maringá, Guarapuava e Dois Vizinhos). Foram ocasionalmente monitorados nove ninhos de três espécies, a saber: Turdus amaurochalinus (n = 1), Turdus leucomelas (n = 3) e Turdus rufiventris (n = 5) durante o período da nidificação entre as temporadas reprodutivas de 2009 até janeiro de 2013. As táticas registradas neste trabalho foram: a) reutilização inter e intra-específica do ninho; b) reutilização do ninho inter e intra-temporadas reprodutivas; c) reutilização do material do ninho inter e intra-temporadas reprodutivas, e d) construção de ninhos múltiplos inter e intra-temporadas reprodutivas. Estes dados corroboram estudos anteriores e demonstram o amplo repertório comportamental de sabiás na reutilização do ninho. Novos estudos devem ser conduzidos buscando avaliar o papel da reutilização do ninho no sucesso reprodutivo destas espécies.



Palavras-chave: ecologia reprodutiva, aves neotropicais, reprodução de aves.
DIFFERENT TACTICS OF NEST REUSE FOR THRUSHES: INITIAL REPORTS IN PARANÁ, SOUTHERN BRAZIL

Abstract

Studies on tactics of nest reutilization by birds in Brazil are still punctual and discrete, and more information on the subject is required. In this way, we investigated the mechanisms of nest reutilization by birds of the family Turdidae in three sites in the State of Paraná, Brazil. We monitored nine nests of three species, namely: Turdus amaurochalinus (n = 1), Turdus leucomelas (n = 3) and Turdus rufiventris (n = 5) during the nesting period between the breeding seasons of 2009 up to January 2013. The tactics observed in this study were: a) intra and inter-specific nest reutilization; b) within and between breeding seasons nest reutilization; c) reutilization of nest materials between and within breeding seasons; and d) construction of multiple nests between and within breeding seasons. These data corroborate former studies and demonstrate the wide behavioral range of thrushes regarding nest reutilization.



Keywords: reproductive ecology, neotropical birds, breeding birds.
Introdução

Existe um aumento no gasto energético para a maioria das aves durante a reprodução, em função disto, ocorrem diferentes táticas reprodutivas destinadas à maximização do sucesso reprodutivo, com a diminuição de gastos energéticos (ALCOCK, 2005). Neste sentido, a reutilização parcial ou total do ninho é uma importante tática para aumentar o sucesso reprodutivo (FRIESEN et al. 1999, HAFSTAD et al. 2005).

Algumas hipóteses inferem que a reutilização do ninho pode estar relacionada com a proteção contra predação, ou ainda, pode servir como indicação de um bom sítio reprodutivo. Contudo, o mais provável é que a principal função da reutilização de ninhos ocorra em função da economia de tempo e energia na construção de um novo ninho, muito embora, estes fatores possam atuar de modo complementar (WATTS, 1987). A reutilização do mesmo ninho ou mesmos locais de reprodução é bem documentada na literatura, e na maioria, enfatizam a função ecológica da reutilização dos ninhos. (e.g., ANDREWS; SULLIVAN, 1996; HAFSTAD et al. 2005, BARNARD; CAMPBELL, 2007, MARINI et al. 2007, WIEBE et al. 2007). Existem informações disponíveis acerca da reutilização de ninhos para pequenos Passeriformes não coloniais, dentre as quais, podemos citar as famílias de Aves Turdidae, Tyrannidae e Trochilidae (CAVITT et al. 1999, AGUILAR; MARINI, 2007, TRIANA; SANDOVAL, 2011).

Especificamente sobre a família Turdidae, embora ocorram diversas trabalhos disponíveis sobre a biologia de aves do gênero Turdus (e.g., SAZIMA; D’ANGELO, 2011, SILVA et al. 2011, ALMEIDA; CÂMARA, 2012), estes, em sua maioria, não levam em consideração aspectos comportamentais e reprodutivos de qualquer aspecto sobre o papel da reutilização de ninhos, desta forma, alguns poucos registros são mencionados para o Brasil por Marini et al. (2007).

Este gênero de aves é indicado para estudos de monitoramento de ninhos devido à abundância dos indivíduos em muitas áreas (VOGEL, 2012). Também é ressaltada a facilidade de localização e durabilidade dos ninhos (CAVITT et al. 1999). Todos estes atributos permitem a execução de trabalhos, como por exemplo, a manipulação de ovos e de remoção de ninhos (KURUCZ et al. 2010). Evidências recentes sugerem à necessidade de se conhecer aspectos pertinentes a história natural destes organismos (VOGEL et al. 2013). Diante do contexto, o objetivo deste trabalho foi descrever algumas das táticas empregadas por aves do gênero Turdus (Turdidae) na reutilização de ninhos em hábitats do Sul do Brasil, contribuindo para o entendimento do repleto repertório comportamental do gênero.
Materiais e Métodos

Locais, espécies e procedimentos de observação

O trabalho foi realizado entre jan/2009 até jan/2013. Foram monitorados nove ninhos de três espécies de sabiás (Tabela 1). Os ninhos estão distribuídos em três municípios (Maringá, Guarapuava e Dois Vizinhos). Em Maringá o clima é do tipo Cfa (subtropical úmido mesotérmico, com verão quente, sem estação seca definida; temperatura média anual é de 20°C, com média anual de precipitação ≈1500 mm). A altitude média é de ≈550 m e a vegetação é do tipo Estacional Semidecidual (MAACK, 1981, GALINA; GIMENES, 2006). Foi monitorado o ninho [1] situado em uma edificação na Universidade Estadual de Maringá.

Cinco ninhos [2-6] foram monitorados em Guarapuava, onde o clima é do tipo Cfb (temperado úmido com verão quente; temperatura média de 17ºC, com média anual de 2000 mm de precipitação). A altitude média é de ≈1045 m e com vegetação do tipo Ombrófila Mista (MAACK, 1981, THOMAZ; VESTENA, 2003). Os ninhos estavam distribuídos em dois sítios de estudo no campus da Universidade Estadual do Centro-Oeste (sítio B e C). Outros três ninhos encontravam-se em sítios situados no Parque Municipal das Araucárias, sendo o sítio D, caracterizado por ambiente de bosque com edificações, enquanto o sítio E estava situado em um ambiente florestal.

Três ninhos [7-9] foram monitorados em Dois Vizinhos, onde o clima é transição entre Cfa e Cfb; com temperatura média de 20ºC e precipitação de ≈2000 mm, com vegetação ecotonal entre Estacional Semidecidual e Ombrófila Mista (PIGOSSO et al. 2009). Neste local foram demarcados os sítios: F em um ambiente florestal, e G, em um ambiente em regeneração florestal, ambos inseridos no campus da Universidade Tecnológica Federal do Paraná.



Foram realizadas visitas não periódicas nos locais (Tabela 1) durante o período considerado reprodutivo para a maioria das espécies da família, compreendido de setembro a fevereiro para o Sul do Brasil (CLEMENT, 2000). Sempre que uma nova tática de reutilização de ninho por turdídeos foi registrada, foram anotadas datas, coordenadas geográficas, tipo de processo envolvido e planta suporte do ninho como em HAFSTAD et al. (2005). Nos sítios D e E ocorreram anilhamentos durante capturas realizadas entre 2008 e 2009 (c.f. VOGEL et al. 2012).
Tabela 1. Identificação dos ninhos monitorados, com especificações sobre datas em que ocorreram as respectivas nidificações e observações de monitoramento.

Espécie

Sítio

Coordenadas

Mês

Ano

Observações

1) T. leucomelas

A

23°24'12,80"S

Outubro

2011

9

51°56'19,17"W

Outubro

2012

2

2) T. rufiventris

B

25°21'24,31"S

Outubro

2010

8

51°28'3,01"W

***

***

***

3) T. rufiventris

C

25°23'4,15"S

Dezembro

2012

8

51°29'15,64"W

Janeiro

2013

5

4) T. rufiventris

D

25°21'20,61"S

Novembro

2009-12

12

51°27'57,37"W

***

***

***

5) T. rufiventris

E

25°21'15,82"S

Dezembro

2009

10

51°27'52,75"W

Janeiro

2013

1

6) T. rufiventris

E

***

Janeiro

2013

1

7) T. leucomelas

F

25°41'41,14"S

Outubro

2012

3

53°6'4,34"W

***

***

***

8) T. leucomelas

F

***

Outubro

2010

10

***

***

***

***

9) T. amaurochalinus

G

25°41'40,46"S

Outubro

2012

5

53°6'8,37"W

Dezembro

2012

2




Figura 1. Representação geográfica dos três locais (municípios) amostrados neste estudo, Estado do Paraná, Brasil.
Resultados

As táticas registradas neste trabalho foram: a) reutilização inter e intra-específica do ninho; b) reutilização do ninho inter e intra-temporadas reprodutivas; c) reutilização do material do ninho inter e intra-temporadas reprodutivas, e d) construção de ninhos múltiplos inter e intra-temporadas reprodutivas (Tabela 2). A reutilização do ninho inteiro pode ser pela mesma espécie ou por espécies diferentes, enquanto observa-se a reutilização do local ou dos materiais dos ninhos apenas de forma intra-específica.


Tabela 2. Síntese de casos com reporte das diferentes táticas de reutilização do ninho de turdídeos obtidos neste estudo.

Ninho

Formas de reutilização (táticas)

O que foi reutilizado?

1

Nidificações múltiplas de forma intra-específica

Local e território

2

Reutilização interespecífica

Ninho

3

Nidificações múltiplas de forma intra-específica

Local e território

4

Reutilização intra-específica

Ninho

5

Nidificações múltiplas de forma intra-específica

Local e território

6

Reutilização intra-específica

Ninho

7

Nidificações múltiplas de forma intra-específica

Local e território

8

Reutilização intra-específica

Ninho, material e território

9

Nidificações múltiplas de forma intra-específica

Local e território



Detalhamento descritivo de cada caso

  1. Foi registrada a construção simultânea de três ninhos de Turdus leucomelas. Novamente, no mesmo local um indivíduo (presume-se o mesmo do ano anterior) efetuou a construção de três ninhos durante a temporada reprodutiva seguinte.

  2. Houve a nidificação em uma cerejeira (Prunus serrulata Lindl.). Após, o ninho foi utilizado por um casal da pomba avoante Zenaida auriculata, onde nidificaram por diversão ocasiões até a queda do ninho no ano seguinte.

  3. Foram registradas duas nidificações consecutivas de T. rufiventris em um ninho construído sobre a planta Cotoneaster franchetii Bois. Em ambas as ocasiões dois filhotes deixaram o ninho com sucesso.

  4. Após a primeira nidificação, os indivíduos anilhados retornaram durante quatro anos consecutivos ao mesmo local, construindo a cada ano um novo ninho sobre o ninho anterior.

  5. Após a construção de um ninho sobre um xaxim (Dicksonia sellowiana Hook.), eclodiram dois filhotes. Posteriormente (2009), o mesmo ninho foi encontrado com três filhotes bem emplumados. Acredita-se que pelo menos um dos indivíduos adultos não fosse do mesmo do casal dos anos anteriores, pois um possuía plumagem característica de um jovem adulto, com no máximo dois anos.

  6. Foi encontrado um ninho de T. rufiventris sobre uma planta caída de D. sellowiana. Uma análise mais apurada demonstrou a existência de dois ninhos, o mais recente construído sobre um ninho anterior.

  7. Um ninho abandonado de Turdus leucomelas foi removido de local por indivíduos desta mesma espécie.

  8. Foi registrada a construção de um ninho de Turdus leucomelas sobre a planta Campomanesia xanthocarpa Berg. Após o término do ninho, o mesmo foi destruído pelo casal, que construiu um novo ninho utilizando o material do ninho antigo, novamente, sobre uma árvore de C. xanthocarpa. Outra vez, o ninho foi destruído, e, mudado para outro local, sendo reconstruído durante a primeira semana de dezembro sobre uma nova espécie de planta Ocotea puberula (Rich.) Nees. Somente neste último ninho houve a postura e incubação.

  9. Observou-se um casal de Turdus amaurochalinus nidificando sobre a planta Vernonia polyanthes Less. Após a saída de dois filhotes do ninho, o casal efetuou a construção de um novo ninho, não utilizando material do ninho anterior, que se encontrava parcialmente destruído. Novamente, um segundo ninho foi construído sobre outra planta hospedeira de V. polyanthes, porém não ocorreu a incubação.


Discussão

A reutilização intra-anual dos ninhos por Turdus corrobora observações documentadas para Turdus grayi no Panamá, onde em duas situações, a segunda ninhada ocorreu no mesmo local da primeira. Neste mesmo exemplo, foi possível observar a participação da mesma fêmea em duas ninhadas consecutivas (DYRCZ, 1983; veja os comentários de HAFSTAD et al. 2005). São documentadas incubações consecutivas bem sucedidas pelo sabiá Hylocichla mustelina (FRIESEN et al. 1999), e também, a reutilização do ninho de H. mustelina por outras espécies (RICHMOND et al. 2007). Todos estes autores argumentam que a reutilização do ninho é motivada pelo sucesso de uma primeira ninhada. Também existem registros do reuso do ninho de diversas espécies de aves, por pombos oportunistas, como os do gênero Zenaida spp. (BERGENT et al. 1997).

O padrão de distribuição dos territórios dos sabiás no hábitat pode indicar evidências sobre o motivo da reutilização interanual dos ninhos ou sítios reprodutivos. Territórios com tamanhos variados e com limites razoavelmente definidos são defendidos pelos casais de sabiás, sobretudo, em espécies não migratórias de turdídeos (LUDVIG et al. 1994, ALMEIDA; CÂMARA, 2012). A territorialidade pode estar relacionada de várias formas, deste modo, Davanço et al. (2012) propõe que o comportamento de parasitismo intra-especifico dos ninhos de T. amaurochalinos pode estar relacionado com disponibilidade limitada de territórios durante a reprodução, justificando esforços para reutilizar territórios já habitados.

Levando em consideração que os ninhos de sabiás sofrem pressão de predação por inúmeras espécies animais (KURUCZ et al. 2010), locais ideais para a reprodução de sabiás podem ser relativamente limitados dentro de um território, e através de consecutivas reproduções fracassadas, os indivíduos seriam capazes de identificar locais menos assediado por predadores dentro do território, obtendo êxito, e ali nidificando por mais temporadas. Essa hipótese pode ser parcialmente suportada, através de evidencias recentes, onde é sugerido que outra espécie da família Turdidae (Catharus guttatus) tem sua densidade de ninhos afetada positivamente pelo aumento do número de locais disponíveis para a nidificação (LOOS, 2012). Deste modo, locais de qualidade para a construção dos ninhos dentro do hábitat pode ser um importante e limitado recurso.

A reforma de ninhos e a utilização do material do ninho que observamos, também são reportadas para outras espécies como Toxostoma rufum (CAVITT et al. 1999) e T. leucomelas (MARINI et al. 2007). É aceito que a reutilização do material do ninho seja uma forma de diminuir custos energéticos e maximizar tempo (Cavitt et al. 1999). Embora não tenha sido observado neste estudo, não descartamos a possibilidade de ocorrência da reutilização interespecífica do ninho entre espécies de sabiás, visto que a maior parte dos ninhos das aves desta família possuem estruturas semelhantes (SICK, 1997, GREENEY, 2010) e, portando, poderiam ser reutilizados.

Neste trabalho observamos que em T. amaurochalinus, a construção de um novo ninho foi necessária em função do comprometimento da estrutura do primeiro ninho. Algumas explicações para reutilização do ninho são fornecidas através de observações do padrão de reuso de ninhos ou de materiais por Hylocichla mustelina. Segundo Richmond et al. (2007) maiores taxas de reutilização dos ninhos podem estar relacionadas com anos climaticamente atípicos, onde indivíduos da espécie estão limitados pela indisponibilidade de recursos.

A construção de múltiplos ninhos é documentada para T. leucomelas (SICK, 1997). O autor menciona que a espécie poderia se “enganar” e construir vários ninhos em um mesmo local. Contudo, esta explicação parece pouco plausível, pois biologicamente, as espécies sempre buscam o melhor (trade-off) ganho energético com o menor custo (ALCOCK, 2005). Outra hipótese pode melhor explicar a construção de ninhos múltiplos, onde a espécie á capaz de identificar a localização do ninho em um local pouco favorável (i.e., locais assediados por predadores ou por aves “parasitas” de ninho ASTIÉ; LUCHESI, 2012) nifificando posteriormente nas proximidades. Todavia existem algumas evidências que sugerem o papel da acumulação de ninhos como estratégia para diminuir a predação (WATTS, 1987).
Considerações Finais

A reutilização de ninhos é um assunto que ainda está longe de ser esgotado. Existe a possibilidade de que outras espécies ou espécimes que co-ocorrem no habitat ou que assumem um novo território ocupado anteriormente por turdídeos sejam capazes de identificar sítios com menor pressão de predação dos ninhos, convergindo para o mesmo local, e, apenas, reutilizando ou reconstruindo estruturas já existentes. Novos esforços devem ser conduzidos na tentativa de avaliar o papel da reutilização no ninho e do habitat sobre no sucesso reprodutivo de aves que utilizam táticas de reutilização do ninho.



Agradecimentos

Agradeço formalmente a CAPES e ao Programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais (PEA), pelo apoio financeiro e institucional. Igualmente agradeço a Drª. Adriana Kataoka (Universidade Estadual do Centro-Oeste) por disponibilizar o laboratório de Ecologia e Educação Ambiental, e ao Dr. Cláudio Henrique Zawadzki e à Bióloga Mariana Carolina Teixeira pela leitura crítica do manuscrito.


Referências

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Apêndice 1 - Espécies de aves citadas no texto. Aves (Turdidae): Catharus guttatus (Pallas, 1811); Hylocichla mustelina (Gmelin, 1789); Turdus albicollis Vieillot, 1818; Turdus amaurochalinus Cabanis, 1850; Turdus grayi Bonaparte, 1838; Turdus leucomelas Vieillot, 1818 & Turdus rufiventris Vieillot, 1818. Mimidae: Toxostoma rufum (Linnaeus, 1758). Columbidae: Zenaida auriculata (Des Murs, 1847).


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