Биология трехиглой




Дата канвертавання20.04.2016
Памер252.13 Kb.




ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО РЫБОЛОВСТВУ

Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования



«Мурманский государственный технический университет»

Биологический факультет

Кафедра «Биоэкология»
ДИПЛОМНАЯ РАБОТА

на тему:


БИОЛОГИЯ ТРЕХИГЛОЙ (GASTEROSTEUS ACULEATUS)

И ДЕВЯТИИГЛОЙ (PUNGITIUS PUNGITIUS) КОЛЮШЕК

НА КОЛЬСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ
(в сокращенном виде опубликована в виде статьи в Материалах ХХVIII Конференции молодых ученых, посвященной 100-летию со дня рождения М.М. Камшилова «Гидробиологические и экосистемные исследования морей европейского Севера» //. – Мурманск: изд-во ММБИ КНЦ РАН, 2010. – С. 177-181.
Выполнила:

студентка 5 курса БФ

группы 551

М. В. Суслова
Научный руководитель:

Ведущий сотрудник ММБИ КНЦ РАН,

к.б. н. Е. Г. Берестовский
Мурманск

2010
СОДЕРЖАНИЕ


Введение……………………………………………………………………….4

1.Обзор литературы……………………………………………………..….8

1.1.Систематика……………………………………………………………..8

1.2. Колюшка трехиглая (Gasterosteus aculeatus L., 1758)…………........9

1.2.1. Распределение

1.2.2. Образ жизни

1.2.3. Внешнее описание

1.2.4. Возраст и размеры

1.2.5. Спектр питания

1.2.6. Нерест

1.2.7. Статус вида

1.3. Колюшка девятииглая (Pungitius pungitius L., 1758)………………19

1.3.1. Распределение

1.3.2. Образ жизни

1.3.3. Внешнее описание

1.3.4. Возраст и размеры

1.3.5. Спектр питания

1.3.6. Нерест

1.3.7. Статус вида

1.4. Паразитология колюшки……………………………………………...25

1.4.1. Систематический обзор паразитов трехиглой и девятииглой колюшки

1.4.2. Паразитофауна трехиглой и девятииглой колюшек в водоемах Кольского полуострова

1.4.3. Цестода Schistocephalus solidus Muller, 1776

1.4.4. Нематода Anisakis simplex sp.

1.5 Природно-климатические условия района исследований…………..48

1.5.1.Характеристика Кольского залива

1.5.1.1. Географическое положение

1.5.1.2. Климатические условия

1.5.1.3. Характер воздействия

1.5.1.4. Экосистема Кольского залива

1.5.2. Геологические и фаунистические характеристики оз. Промерное


  1. Материалы и методы ..........................................................................58

  2. Результаты и обсуждение………………………………………….65

3.1. Размерно-массовая характеристика трехиглой и девятииглой колюшек……………………………………………………………………….…65

3.2. Половой состав трехиглой колюшки Кольского залива…………….72

3.3. Плодовитость трехиглой колюшки Кольского залива………………73

3.4. Питание трехиглой и девятииглой колюшек в исследованных водоемах…………………………….....................................................................79



3.5. Гельминтофауна трехиглой и девятииглой колюшек…………….....87

Выводы ..............................................................................................................90

СПИСОК Литературы ...................................................................................91

ПРИЛОЖЕНИЯ.....................................................................................................94


ВВЕДЕНИЕ
Колюшковые рыбы (сем.Gasterosteidae) широко распространены в морских и пресных водах Евразии и северной Америки. Сегодня рыбаки больше говорят об ущербе, который наносит колюшка рыбному хозяйству, нежели, о пользе. Обладая ненасытным аппетитом, она поедает в больших количествах кормовые организмы, нужные для питания промысловым рыбам; а также активно уничтожает их икру и мальков. Бывает, что своими колючками она рвет и запутывает рыбацкие сети. В отдельных научно-популярных книгах колюшка, поэтому упоминается как настоящий бич наших водоемов. Одним словом, за ней закрепилась репутация массовой сорной рыбы. А с сорными рыбами, как известно, надо бороться.

Но так было не всегда. Ловили колюшку еще люди каменного века. Археологические раскопки в Дании показывают, что на стоянках и в поселениях эпохи мезолита, датируемых 4200-3300 гг. до н. э., встречаются кости разных рыб, в том числе трехиглой колюшки. В наши дни колюшку еще порой употребляют как пищевой продукт кое-где в Якутии, но чаще она идет в корм ездовым собакам.

Однако колюшка и сегодня представляет хозяйственный интерес. Ее можно и нужно ловить как промысловую рыбу, так как по белку она даже ценнее угря, по выходу «чистого» мяса - лучше плотвы. Но самое главное - ее жир. Он составляет к осени до 22% ее массы и содержит ценные вещества: каротин и витамин Е, обладающие фармацевтическими свойствами. Жир колюшки используют в хирургии при лечении ран и ожогов. Остальное в основном идет на изготовление рыбной муки и фарша для подкормки скоту. Поэтому вылов колюшки неуклонно возрастает. В 1982 г. он достиг в одном только Куршском заливе Балтийского моря почти 400 т и превысил вылов судака. В других странах тоже постепенно меняется взгляд на колюшку как на сорную рыбу. Например, рыбаки Финляндии ловят ее в больших количествах в восточной части Финского залива. В 1981 г., например, ее добыли 2756 т.

Но самое кардинальное, пожалуй, изменение взгляда на колюшку происходит в ФРГ. Там она, оказывается, уже исчезающий вид. Это, конечно, результат урбанизации, загрязнения среды, а также вытеснения ее другими видами и прямой травли человеком с целью очистки водоемов для разведения карпа, форели и т. д. Мало того что трехиглая колюшка занесена уже в «Красную книгу» ФРГ, она была провозглашена союзом рыболовов земли Баден-Вюртемберг «рыбой 1984 года».

Также ученым-этологам разведение колюшки дало массу информации о поведении животных вообще. Недаром, как отмечает И. Акимушкин, колюшку называют «скаковой лошадью этологии». Ученые справедливо сопоставляют ее роль в науке о поведении животных с той ролью, которую пришлось сыграть мушке дрозофиле в становлении современной генетики.

Некоторые считают, что «служба науке» у колюшки началась с осени 1846 г. Тогда во Французской Академии наук состоялся сенсационный доклад, посвященный родительскому поведению у самцов колюшки.

В начале сентября 1984 г. в нидерландский город Лейден съехались более 60 ученых из 11 стран мира. Они собрались на Первый Международный симпозиум по поведению колюшек, который и объявил всему свету официально о рождении новой науки «колюшкологии». В решении симпозиума было отмечено, что такой чести эта сорная рыбка удостоена за то, что она является удобной моделью для изучения широкого круга проблем физиологии, экологии, генетики, зоопсихологии и других частных биологических наук. Рыба практически повсеместно доступная, хорошо переносящая длительное содержание в аквариуме, нетребовательная и к тому же чрезвычайно интересная в своем повседневном бытие.

Современные исследователи из Канады и США показали, что видообразование у колюшки заметно влияет на озерные экосистемы, в том числе на прозрачность воды, состав растворенной органики, количество планктона и относительную численность многих видов мелких животных.

Также в ноябре 2005 года стало известно об удивительном открытии доктора биологических наук Валерия Зюганова. Он доказал то, что когда самка колюшки мечет икру, самец вырабатывает специальный секрет - мукус, поливает им икру и сторожит ее, обмахивая плавниками. Если программа развития в икринке ошибается, мукус дает ей команду на самоуничтожении. Мукус колюшка использует и для заживления ран, и как лекарство от стресса после боев с другими самцами. Зюганов попробовал лечить мукусом других рыб с, безусловно, смертельным заболеванием - некрозом плавников. Через 3-5 дней у большинства из них отросли новые плавники. Также были проведены исследования на пациентах, которые добровольно отважились провести эксперимент на себе. Результат оправдался: у больных уменьшались опухоли, трещины на руках, язвы и фурункулы зажили в считанные дни.
Актуальность исследования

Колюшка является удобной моделью для изучения широкого круга проблем физиологии, экологии, генетики, зоопсихологии и других частных биологических наук. Рыба практически повсеместно доступная, хорошо переносящая длительное содержание в аквариуме, нетребовательная, а также имеет свойства, такие как: эвригалинность и эвритермность, эврибионтность, эврифагия, устойчивость к загрязнениям. Такие качества, как ранняя половозрелость, короткоцикловость, высокая воспроизводительная способность, активная забота о потомстве, позволяют колюшкам выдерживать интенсивное промысловое воздействие.

По колюшковым имеются достаточно много работ, но биология трехиглой и девятииглой колюшек на Кольском полуострове мало изучена, хотя она играет немаловажную роль в формировании биотопов Кольского полуострова, является промежуточным и окончательным хозяином множества паразитических беспозвоночных и, следовательно, служит источником заражения для рыбоядных птиц и для многих хищных рыб. Поэтому я считаю, что выбранная тема является актуальной на сегодняшний день.
Научная новизна

На основании полученных данных в ходе исследования сделаны выводы о размерно-массовых характеристиках, размерных группах, питании, гельминтофауне и плодовитости трехиглой и девятииглой колюшек на Кольском полуострове. Такие сведения в доступной литературе не встречались.


Практическая значимость работы

В настоящее время изучены лишь основные промысловые рыбы на Кольском полуострове. Подавляющая часть обитающих здесь видов остается слабо изученной или не изученной. Для многих видов, в том числе присутствующих в уловах, известна лишь встречаемость. Даже такие массовые и широко распространенные рыбы, как трехиглые и девятииглые колюшки практически не исследованы, хотя они имеют существенное значение в экосистеме водоемов.



Цель диплома: изучить биологию трехиглой и девятииглой колюшек в некоторых водоемах на Кольском севере.

Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:



  1. Собрать данные по размерному и весовому составу трехиглой и девятииглой колюшек на разных водоемах Кольского полуострова;

  2. Определить половой состав трехиглой колюшки Кольского залива;

  3. Рассчитать плодовитость трехиглой колюшки Кольского залива;

  4. Изучить особенности питания трехиглой и девятииглой колюшек в исследованных водоемах;

  5. Изучить гельминтофауну трехиглой и девятииглой колюшек.

  1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ



    1. Систематика

Колюшка трехиглая и девятииглая относятся к семейству колюшковые (Gasterosteidae, Bonaparte, 1831). В свою очередь семейство колюшковые входит в:

Надкласс рыбы Pisces

Класс костные Osteichthyes

Подкласс лучеперые Actinopterygii

Инфракласс костистые Teleostei

Отряд колюшкообразные Gasterosteiformes

В семействе колюшковые выделяют 2 рода:

Род Трехиглые колюшки Gasterosteus L., 1758

Род Многоиглые колюшки Pungitius Costa, 1848

К роду Gasterosteus принадлежит один вид трёхиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus L., 1758), а к роду Pungitius принадлежат 4 вида: девятииглая колюшка (Pungitius Pungitius L., 1758), малая южная колюшка (Pungitius platygaster Kessler, 1859), китайская (амурская) колюшка (Pungitius sinensis Guichenot, 1869), сахалинская колюшка (Pungitius tymensis Nikolsly, 1889) (Решетников, 2002).

Также отдельно выделяют роды: четырёхиглые колюшки (Apletes quadracus), морские колюшки (Spinachia spinachia), ручьевые колюшки (Culaea inconstans).

Подвиды трехиглой колюшки пока не описаны, но отмечается большая изменчивость многих признаков: число колючек, боковых пластин, количество позвонков и жаберных тычинок окраска тела и т.п. Вид представлен тремя формами (trachurus, leiurus и semiarmatus) различающимися морфологически и по типу жизненного цикла. Частота встречаемости форм в разных частях ареала различна, между ними возможны переходы, в ряде случаев выявлена репродуктивная изоляция между ними. Чаще их рассматривают вместе в ранге G. aculeatus complex (Зюганов, 1991).

Из вида девятииглой колюшки ранее было 4 подвида, из которых амурская и сахалинская колюшки выделены в самостоятельные виды, из двух оставшихся подвидов в России обитает номинативный подвид P. pungitius pungitius (L., 1758), а подвид P. pungitius laevis (Cuvier, 1829) живет в Западной Европе.

Описаны два подвида малой южной колюшки: P. platygaster platygaster (Kessler, 1859) – малая южная колюшка – из бассейнов черного, Азовского и Каспийского морей и P. platygaster aralensis (Kessler, 1877) – аральская колюшка – из бассейна Аральского моря и водоемов, ранее с ним связанных.

Многие европейские и американские исследователи считают китайскую колюшку лишь подвидом девятииглой P. pungitius sinensis. В зонах контакта с P. Pungitius образует жизнеспособные плодовитые гибриды, но так как они не имеют тенденций к полному слиянию, то считают самостоятельными видами. На полуострове Корея и в Японии обитает самостоятельный подвид P. sinensis kaibarae (Tanaka, 1915) (Решетников, 2002).

Подвиды сахалинской колюшки пока не описаны.


    1. Колюшка трехиглая (Gasterosteus aculeatus L., 1758)




      1. Распространение

Вид широко распространен в бассейнах северной части Атлантического и Тихого океанов (см. рис.1). В европейской части России - от Кольского полуострова и Новой Земли до Черного моря; обитает в бассейне Баренцева, Белого (Имандра, все реки Карелии и Архангельской области, включая Северную Двину), Балтийского (Ладожское и Онежское озера) и Черного морей (Дон, устье Кубани). Однако в Печоре ее уже нет, отсутствует она в бассейне Каспийского и Аральского морей и в реках Сибири. Вновь появляется в бассейне Тихого океана: по азиатскому побережью от Берингова пролива до Японии и юга п-ова Корея, по американскому - от пролива до Калифорнии. В России - от Берингова пролива, Анадырского лимана, включая Камчатку и Курильские острова, а также все охотоморское побережье, Амур (только в лимане), Сахалин и Приморье до р. Туманная. (Решетников, 2002)

Рис.1. Распространение трехиглой колюшки




      1. Местообитание

Трехиглые колюшки любят тихое течение, стоячую или слабопроточную воду, живут как в пресной, так и в солоноватой воде; любимым пристанищем их служат небольшие речки, канавы, озера, ильмени, с иловатым или иловато-песчаным дном и травянистыми берегами (http://zoo-eco.zooclub.ru/73.html).

Трехиглая колюшка обитает в самых разнообразных водоемах: от ультраолиготрофных с минерализацией менее 10 г/л до супергалинных с соленостью до 100‰. Температура также варьирует от 0° (и ниже зимой в северных морях до 32° в горячих источниках Камчатки). Находили колюшку в торфяных карьерах, где никакой другой рыбы нет, и даже в артезианских колодцах (Решетников, 2002). Ведет стайный образ жизни. С возрастом количество особей в стае уменьшается. Взрослые держатся разрозненно или небольшими стайками на глубинах до 1 м, у самого дна или в толще воды, но обязательно среди растительности. Молодь поднимается и к поверхности воды, постоянно ведет наблюдение за окружающим пространством, включая даже воздушное. При опасности бесшумно и быстро опускается в толщу воды, будто растворяясь в ней. Более крупные стаи образует перед размножением, после чего рассредоточивается и ведет скрытный образ жизни (http://www.fishtour.by/articles.php?id=838).

По образу жизни различают морских, пресноводных и проходных колюшек. Морская форма постоянно живет в прибрежных участках моря и размножается на мелководьях при солености до 20-25 ‰. Такая форма у нас известна из Кандалакшского залива Белого моря, а так же в Баренцевом и Черном морях, где колюшки ведут пелагический образ жизни, уходя довольно далеко в открытое море (Решетников, 2002). Морские колюшки обычно крупнее пресноводных и лучше вооружены, поскольку в морских водах пресс хищников гораздо сильнее.

Проходные колюшки живут в море, но размножаются в весенне-летний период в пресных водах - ручьях, реках и озерах. После нереста взрослые особи или гибнут, или уходят обратно в море и зимуют у берегов или вдали от них над большими глубинами. Молодь через некоторое время также скатывается в море. Показано, что морская и проходная формы могут переходить друг в друга. Очевидно, в море нерестятся те колюшки, которым не хватило места на пресноводных нерестилищах.

Пресноводные колюшки живут и размножаются в пресных водах, не выходя в море, даже если пресноводный водоем не изолирован от него (http://www.cnshb.ru/AKDiL/0023/base/k0750001.shtm)





      1. Внешнее описание

Колюшка, как показывает само название, отличается особенными колючками, из которых, три находятся на спине и две, заменяющие собой брюшные плавники, - на животе (http://aquaria2.ru/node/6578). Три острых больших шипа: это свободные лучи первого спинного плавника, такие же лучи-колючки по одной с каждой стороны брюха (http://fish-news.teia.org/kolusjky.htm). Задние отростки тазовой кости образуют брюшной щит, брюшная колючка зазубрена, спинные колючки расположены по одной линии, жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку. У трехиглой колюшки брюшная колючка без заметного бугорка у основания. На спине перед плавником обычно три колючки, причем первые две из них длиннее последней. Первая колючка расположена над основанием грудных плавников и впереди брюшной колючки (Решетников, 2002). Спинные и брюшные колючки в поднятом положении замыкаются специальной защелкой, представляя собой грозное оружие. Обычно колючки больше у самцов (http://zoo-eco.zooclub.ru/73.html).

Тело относительно высокое, сжатое с боков, резко понижающееся к хвостовому плавнику. Спинной и анальный плавники сдвинуты в заднюю часть тела и располагаются друг под другом. Перед спинным плавником обычно помещаются 3-4 сильные колючки (см. рис.2) (http://www.cnshb.ru/AKDiL/0023/base/k0750001.shtm).

Рис. 2. Внешний вид трехиглой колюшки


Тело ее голое, лишенное чешуи, покрыто рядом поперечных роговых пластинок, идущих от самой головы до хвоста. Число этих пластинок бывает от 30 до 31. Первая пластинка очень маленькая, вторая - больше, овальная, третья такая же, только соединена со спинным щитком, к которому прикреплена первая спинная колючка; четвертая, пятая, шестая и седьмая - уже первых трех; к седьмой прикреплена вторая колючка. Далее пластинки идут, увеличиваясь до 17-18, а затем начинают сильно уменьшаться, так что последние пять образуют род полоски, упирающейся в самый хвост. Число этих пластинок у каждого вида колюшек постоянно одно и то же и не изменяется ни с возрастом, ни со временем года. Неоднократные наблюдения естествоиспытателей (http://aquaria2.ru/node/6578) показали, что число это сохраняется даже у самых молодых рыбок и что вся разница их от пластинок взрослых рыбок заключается только в том, что у молодых близ брюшной полости пластинки несколько короче и имеют более извилистую оконечность. По степени развития пластин на теле различают три формы колюшек: форма, у которой ряд из большого числа пластин тянется почта вдоль всего тела, носит название trachurus, форма с малым числом пластин называется leiurus, а промежуточная между этими двумя формами - semiarmatus. Очень редко встречаются колюшки и вообще без пластин на теле. Помимо этих пластин у многих особей имеется киль из более мелких пластинок на хвостовом стебле. Он может встречаться у каждой из трех форм, но не обнаружен (http://www.cnshb.ru/AKDiL/0023/base/k0750001.shtm) у трехиглых колюшек без пластинок на теле.

Хвост у трехиглой колюшки имеет вид обрубленной кисточки и отличается большой подвижностью.

Голова удлиненная, челюсти выдающиеся. Рыло короче заглазничного отдела головы. Глаза большие, зеленоватые, с замечательно сильной игрой, придающей немало прелести рыбке. Рот почти всегда открытый. Верхняя челюсть короче нижней. (http://aquaria2.ru/node/6578).

Плавниковая формула: D (П) III (IV) (9) 10-14; АI (7) 8-10; Р 10-11; VI 1. Жаберных тычинок 18-27. Позвонков 29-36 (туловищных 14-15 и хвостовых 18-19). Кариотип: 2n = 42, NF = 54 (Решетников, 2002).

Окраска тела у колюшки варьирует в зависимости от типа водоема и сезона, изменяется и к периоду нереста. Зимой у живущей в море колюшки бока и брюхо серебристо-белые, спина и верх головы синие, а летом задняя часть головы и верх тела вплоть до боковой линии - черновато-серые. Пресноводные колюшки из водоемов с темной водой или с густой растительностью имеют серебристое светлое брюшко и темную (коричневую или зеленую) спинку, на теле разбросаны темные пятна. В некоторых водоемах встречаются и совсем черные рыбки (http://www.cnshb.ru/AKDiL/0023/base/k0750001.shtm).

Самец от самки отличается главным образом окраской (см. рис.3).


Рис.3. Окраска трехиглой колюшки во время нереста

(вверху самец в брачном наряде, внизу самка)
Цвет самца во внебрачное время довольно скромен. Спина зеленовато-бурая, иногда даже черноватая, бока и брюхо - серебристые, грудь и горло - бледно-розовые, но ко времени нереста цвета его становятся очень красивы (http://aquaria2.ru/node/6578). Накануне размножения в окраске самцов появляется яркий брачный наряд: спина приобретает синеватый оттенок, бока искрятся серебряным блеском, низ головы, брюшко и основания плавников отливают красным цветом, который распространяется иногда и на бока тела, а глаза становятся ярко синими. Интенсивность окраски самцов постепенно возрастает и сохраняется до конца периода размножения. У самок брачный наряд появляется непосредственно перед откладыванием икры: на спине и боках тела образуются темные поперечные полосы, а нижняя сторона туловища становится бледно-желтой, вскоре после икрометания эта окраска исчезает. Цвет глаз у самок почти не меняется, у самцов же глаза расцвечиваются раньше остальных частей тела и по ним всегда, особенно весной, можно отличить самцов от самок. Глаза окрашиваются лазоревыми или лилово-голубыми красками. В некоторых водоемах нерестящиеся самцы становятся совсем черными (http://zoo-eco.zooclub.ru/73.html).


      1. Возраст и размеры

Длина тела до 11 см, масса до 9г. Трехиглая колюшка живет в среднем 2-3 года, максимум до 5 лет. Растет она быстро и через 3-4 мес. достигает размеров половозрелых рыб. Созревает рано, в возрасте 1 года (Решетников, 2002).

Длина трехиглой колюшки в Белом море до 9 см (обычно средний размер самцов 6,5 см, самок - 7,5 см), а в Тихом океане у Камчатки – до 10-11 см. В пресных водах и в более южных районах длина обычно не более 4-6 см (Пичугин, Сидоров, Гриценко, 2003)


      1. Спектр питания

Спектр питания довольно широк: от фито- и зоопланктона до бентоса, в питании присутствуют также воздушные насекомые, икра, личинки и даже мальки рыб, поедает она и собственную молодь (Решетников, 2002). Взрослые особи трехиглой колюшки являются нектобентофагами и питаются, в основном, наиболее многочисленным донными и придонными организмами (мизиды, бокоплавы, кумовые рачки) и животными дрифта (личинки и куколки комаров-звонцов, личинки поденок и веснянок). Молодь колюшки потребляет преимущественно эпибентических веслоногих и ветвистоусых рачков. Спектры питания трехиглой колюшки существенно зависят от состава населения биотопов: в тех из них, которые постоянно испытывают влияние морских приливов и имеют близкий набор видов беспозвоночных, состав пищи колюшки сходен; в тех же, на которые приливы воздействуют только эпизодически, пищевые спектры колюшки специфичны (http://www.kamniro.ru/kniro32/sborniki/s04/M_T_B2.pdf).

В свою очередь колюшек охотно поедают водные насекомые, пиявки, лягушки, ужи, болотная черепаха, хищные рыбы, рыбоядные и хищные птицы, млекопитающие (норка, выдра и даже медведь на Камчатке) (Решетников, 2002). В России основными хищными рыбами, которые питаются трехиглой колюшкой, являются щука, окунь, арктический голец, мальма, семга, кумжа, хариус, голавль, сом, судак, налим в пресных водах и треска, салака, сельдь, бельдюга, маслюк, бычки и другие - в море (Зюганов,1991).


      1. Нерест

Нерест зависит от географической широты водоема, температуры и длины светового дня. Обычно на севере нерест летом, на Дону и в кубанских лиманах - с апреля до конца июня. Нерест порционный (до 10 актов размножения). Во время нереста появляется яркий брачный наряд (Решетников, 2002).

Для постройки гнезд колюшки выбирают наиболее мелководную зону водоемов с прогретой и относительно прозрачной водой, наличием отмершей растительности и мягкими грунтами. Обычно гнезда располагаются на глубине 20-50 сантиметров. Самки в работе никакого участия не принимают и приближаются к гнезду только на заключительной фазе строительства (http://www.cnshb.ru/AKDiL/0023/base/k0750001.shtm). Самец строит гнездо на дне из остатков растительности (соломинки, нитчатки, водяного мха и других способных сплетаться растений) или другого материала, склеивая их специальным клейким секретом (см. рис.4) (Решетников, 2002).

Рис.4. Гнездо трехиглой колюшки
Секрет к моменту размножения в виде серебристых нитей начинают вырабатывать почки и выделяется из мочеполового отверстия (http://www.cnshb.ru/AKDiL/0023/base/k0750001.shtm). Гнезда эти большей частью сидят глубоко в иле и лишь, изредка на ровной поверхности дна, так что имеют, если посмотреть на них сверху, неясное очертание каких-то горок, от 8 до 10 сантиметров величиной (http://aquaria2.ru/node/6578).

Размеры гнезда различны, обычно меньше чайной чашки. После этого самец приглашает самку, которая откладывает около 100 икринок и уплывает (Решетников, 2002). Далее он проталкивает оплодотворенную икру глубже в гнездо, вжимает ее в дно, разглаживает, делая более плоской, потом удлиняет гнездо и сужает вход для того, чтобы последующая порция икры не откладывалась прямо на предыдущую, а была черепицеобразно смещена по отношению к первой (http://www.cnshb.ru/AKDiL/0023/base/k0750001.shtm).

Плодовитость от 170 до 1000 икринок, икра светло-желтая, диаметром 1,8 мм. После оплодотворения этой икры самец может пригласить другую самку. После заполнения гнезда икрой от 3-4 самок самец становится агрессивным, охраняет кладку и аэрирует ее движениями своих грудных плавников. Через 8-12 дней начинается выклев личинок, но и после выхода личинок самец еще 5-7 дней охраняет их (Решетников, 2002). Такая забота о потомстве способствует поддержанию высокой численности этих рыб, несмотря на непродолжительный период их жизни (три-четыре года) (http://fish-news.teia.org/kolusjky.htm).


      1. Промысловый статус вида

Раньше существовал специальный промысел трехиглой колюшки на Белом море, на Балтике (в Финском, Рижском и Куршском заливах), в Азовском море и даже на Камчатке в связи со вспышкой ее численности. Рыбий жир и кормовая мука из трехиглой колюшки очень высокого качества. Во время блокады Ленинграда жир колюшки с высоким содержанием каротиноидов (до 5%) с успехом применяли в госпиталях при лечении ран и ожогов. В связи с этим был построен памятник «Блокадной колюшке» (см. рис.5).



Рис.5. Памятник блокадной колюшке

Кроме того, трехиглая колюшка используется для откорма животных (птиц и свиней), приготовления искусственных кормов для рыб и как удобрение для полей. В настоящее время хозяйственное значение трехиглой колюшки невелико. Трехиглая колюшка сорная рыба, наносящая вред рыбному хозяйству, она всеядна, охотно поедает икру и личинок рыб, оказывая вредное влияние на численность потомства ценных промысловых видов (Решетников, 2002).

Колюшка продолжает служить людям и в наши дни. Ее жир вовсю применяется в средствах для похудения, для производства линолеума, лаков и пластмассы (http://www.kronshtadt.info/old/kolushka/).


    1. Колюшка девятииглая (Pungitius Pungitius L., 1758)




      1. Распределение

Циркумполярный вид, встречается в морях, реках и озеpax от бассейнов Северного, Балтийского, Белого и Баренцева морей в Европе, вдоль всего севера Сибири до Чукотки и Северной Америки (см. рис.6). По Тихоокеанскому бассейну от Чукотки до Японии по западному побережью и от Берингова пролива до о-ва Кадьяк по восточному. В Америке встречается также вдоль всего северного побережья, от Аляски до Гудзонова залива и по атлантическому побережью до штата Нью-Джерси. Есть на юге Гренландии.

В России обитает в реках Балтики, но обычно далеко вверх по ним не поднимается; однако есть в Псковско-Чудском водоеме, в озерах Веряже и Ясы в бассейне р. Великой, в Ладожском и Онежском озерах; в Карелии и Мурманской области повсюду. В бассейнах рек Онеги и Мезени - до среднего течения, в Печоре - до Усть-Цильмы. Отмечена на о-вах Колгуев и Новая Земля (губа Белушья). Выше всего поднимается по Оби (до Иртыша у Тобольска). В Хатанге - до Боганиды, в Енисее - до Туруханска, в Лене - в нижней четверти реки. Есть изолированные популяции в озерах Большое Чебачье и Майбалык.

Рис.6. Распространение девятииглой колюшки


В Колыме известна до Верхнеколымска и ее много в озерах по Колыме. Повсеместно встречается на Чукотке, в бассейне Анадыря, на Камчатке, в реках Охотского моря, от Камчатки до устья Амура, есть на Сахалине, Шантарских, Беринга и Курильских островах. В бассейне Каспийского моря и Волги ее не было. Непонятно, как она была завезена в бассейн Верхней Волги, в последние годы встречается в реках Самарской и Ульяновской областей (Решетников, 2002).


      1. Местообитание

Девятииглая колюшка любит тихое течение, живут как в пресной, так и в солоноватой воде; любимым пристанищем их служат небольшие речки, канавы, озера, ильмени, с иловатым или иловато-песчаным дном и травянистыми берегами. Они держатся иногда огромными стаями и находятся в беспрестанном движении, в основном житель пресных вод, но обитает и в солоноватых водах (http://www.fishtour.by/articles.php?id=838).

Девятииглая колюшка представлена как жилыми озерно-речными, так и полупроходными формами, которые нагуливаются в опресненных участках моря, а нерестятся в солоноватых лагунах, заливах, эстуариях или поднимаются на нерест в реки. По сравнению с трехиглой колюшкой этот вид встречается в морской воде с соленостью до 32%о, более устойчив к дефициту кислорода и низким температурам. В Карелии, Мурманской области и на Дальнем Востоке населяет самые разнообразные пресные водоемы (реки, ручьи, озера, озерки среди верховых болот). В бассейне Верхней Волги она распространена в небольших реках и малых озерах с илисто-песчаным грунтом. Держится небольшими стаями (Решетников, 2002).


      1. Внешнее описание

Тело умеренно удлинённое, голое, с тонким хвостовым стеблем. Рыло короткое. Жаберные перепонки сращены между собой и образуют широкую свободную складку поперёк межжаберного промежутка (http://www.fishtour.by/articles.php?id=838). Передняя часть тела голая, без вертикальных костных щитков, или покрыта мелкими пластинками над грудными плавниками. На хвостовом стебле хорошо выражен киль, покрытый маленькими костными пластинками (Решетников, 2002).

Девятииглая колюшка несет на спине 8-11 колючек, обычно их 9, но они меньшего размера, чем у трехиглой (см. рис.7).

Расположены эти колючки последовательно с наклоном в правую и левую стороны, наподобие зубцов пилы; такая же колючка имеется впереди анального плавника и более длинные колючки - брюшные плавники (http://fish-news.teia.org/kolusjky.htm). Брюшные плавники редуцированы в шипы (http://www.fishtour.by/articles.php?id=838). Брюшные колючки не зазубрены. Боковой тазовый отросток хорошо развит и достигает основания грудного плавника.



Рис.7. Внешний вид девятииглой колюшки
Плавниковая формула: D (VI) VII-XII9-12; А17-11; Р (9) 10; VI. Позвонков 30-35 (туловищных 14, хвостовых - 18-19). Кариотип: 2п = 42, NF = 70. (Решетников, 2002).

Окраска меняется в зависимости от сезона: зимой спина и голова рыбки темно-голубые, бока серебристо-белые с мелкими темными пятнышками, летом нижняя часть головы с красным оттенком, брюхо светло-зеленое, с золотистым отливом. В период нереста бока и брюхо самцов становятся черными, брюшные колючки - белыми; у самок развивается "зеркальце" - блестящее пятно на боку тела, не покрытое пигментом (Решетников, 2002).


1.3.4. Возраст и размеры
Длина тела 5-6, изредка до 9 см. Продолжительность жизни 5 лет, но в большинстве популяций 2-3 года. Половой зрелости достигает уже к концу первого года жизни (Решетников, 2002).
1.3.5. Спектр питания
Спектр питания довольно широк: зоопланктон, бентос. Колюшка эврифаг - питается разнообразной пищей, может поедать икру (в том числе и своего вида) и молодь других рыб. В основном девятииглая колюшка питается личинками хирономид и ветвистоусыми рачками, мелкими гаммарусами, водными личинками насекомых, пресноводными креветками и падающие в воду гусеницы, пауки, мухи и жуки.

1.3.6. Нерест


Половой зрелости достигает на второе лето после рождения. Порционный нерест бывает в апреле-июле в зависимости от географической широты (Решетников, 2002).

Перед нерестом самец выбирает место среди водной растительности (чаще между корневищами жёлтой и белой кувшинки) и, набрав в рот мелких травинок, корешков, а также нитчатых водорослей, прикрепляет их в разветвлениях или к стеблям растений, скрепляя «строительный материал» слизью, выделяемой с боков тела. Постепенно возводятся стены и крыша гнезда, оформляются вход и выход. Интересно, что входное отверстие делается более широким, чем выход, а иногда задняя стенка остаётся совсем глухой. Готовое гнездо имеет вид красивого шара. Размеры его - обычно с грецкий орех, в отдельных случаях с яблоко (см. рис.8).



Рис.8. Гнездо девятииглой колюшки

Окончив постройку гнезда, самец загоняет туда самку. После икрометания самка выходит из гнезда, и самец тут же оплодотворяет отложенную икру. Через некоторое время он отправляется за следующей самкой и повторяет такие походы 2-3 раза, пока в гнезде не наберётся достаточное количество икры (http://www.fishtour.by/articles.php?id=838).

Самки откладывают икру порциями по 60-160 икринок. Интервалы между актами 6-48 ч, за сезон размножения наблюдается до 6-8 актов размножения у одной самки. Общая плодовитость самки от 350 до 960 икринок (Решетников, 2002).

Самец охраняет и ремонтирует гнездо, очищает икру от заиления энергичными взмахами грудных плавников, одновременно обеспечивая приток свежей воды. Развитие икры в зависимости от температуры продолжается 8—14 дней (http://www.fishtour.by/articles.php?id=838).



Когда выклёвывается молодь, самец ещё некоторое время опекает её, не отпуская далеко от гнезда, пока она не подрастёт, в течение 5-6 дней, причем для личинок он строит специальное второе гнездо ("колыбельку"), располагающееся выше первого (Решетников, 2002). Если какой-нибудь из мальков отплыл слишком далеко, самец бережно берёт его в рот и возвращает в гнездо. В дальнейшем мальки до осени держатся стайками у берега в зарослях травы, а потом уходят в более глубокие места. После нереста проходные особи уходят зимовать в море, а пресноводные остаются в своем водоеме (Решетников, 2002).
1.3.7. Статус вида
Промысловое значение небольшое, вылавливается в водоемах тундровой зоны Сибири (Якутия) на корм ездовым собакам и для приманки пушных зверей. В Финском заливе вместе с трехиглой колюшкой используется для приготовления рыбной муки. Численность местами может быть значительной. Объект питания многих ценных видов рыб. В бассейне Волги редкий вид.


СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


  1. Андрияшев, А. П., Чернова, Н. П. Аннотированный список рыб Арктики и сопредельных вод / А. П. Андрияшев, Н. П. Чернова // Вопросы ихтиологии 1994. Т.34, №4. С.435 - 456.

  2. Атлас пресноводных рыб России. В 2т. Т2 / под ред. Ю. С. Решетникова - М.: Наука, 2002. – 253 с.

  3. Определитель рыб морских и пресных вод Северо-Европейского бассейна / А. Вилер. - М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. – 432 с.

  4. Гайгалас, К. С. Трехиглая колюшка залива Куршю марес и результаты ее опытно-промыслового отлова // Вопросы ихтиологии. Т. 14. № 5(88). 1974. С. 814 - 821.

  5. Зюганов, В. В. Семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны (Фауна СССР. Рыбы. Т. V. Вып. I). Л.: Наука, 1991. - 264 с.

  6. Карамушко О. В., Берестовский Е. Г., Карамушко Л. И. Ихтиофауна // Кольский залив. Океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С. 144 - 155.

  7. Кольский залив: освоение и рациональное природопользование / отв. ред. Г. Г. Матишов; Мурм. мор. биол. ин-т КНЦ РАН. - М.: Наука, 2009. – 381 с.

  8. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.

  9. Митинев, В. К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера. – Мурманск: изд-во ПИНРО, 1997. – 199 с.

  10. Митинев В. К., Шульман Б. С. Паразиты рыб водоемов Мурманской области. Систематический каталог. – Мурманск: изд-во ПИНРО, 1999. – 72 с.

  11. Мухомедияров, Ф. Б. Биология и промысел второстепенных промысловых рыб Карельского побережья // Материалы по комплексному изучению Белого моря. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1963. Вып. 2. - С. 131 - 143.

  12. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3 Паразитологические многоклеточные. Ч. 2. Л.: Наука, 1987. 583 с.

  13. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищев. промышл., 1966. 376 с.

  14. Пичугин М. Ю. Биологические и морфологические особенности трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus Курильских островов/ М. Ю. Пичугин, Л. К. Сидоров, О. Ф. Гриценко // Вопр. ихтиологии. Т. 43. № 2, 2003. -С. 169 – 177.

  15. Современные информационные и биологические технологии в освоении ресурсов шельфовых морей / отв. Ред. Г. Г. Матишов; Мурм. мор. биол. ин-т КНЦ РАН. – М.: Наука, 2005. – 359 с.

  16. Труды Мурманской биологической станции / отв. ред. Г. А. Клюге. М. –Л.: Изд. АН СССР, 1948. – 92 с.

  17. Юшков, В. Ф., Ивашевский, Г. А. Паразиты позвоночных животных Европейского Северо - Востока России. Каталог. - Сыктывкар, 1999. - 230 с.

  18. Янченков, А. А. Плодовитость трехиглой колюшки: диплом. –Мурманск, 2009. - 37с.

  19. URL: http://www.fish-news.teia.org/kolusjky.htm (дата обращения: 4 матра)

  20. URL: http://www.aqualook.ru/fish/kolushka.shtml (дата обращения: 8 февраля)

  21. URL: http://www.breast-cancer.ru/news/index/285.html (дата обращения: 5 апреля)

  22. URL: http://www.fishtour.by/articles.php?id=838 (дата обращения: 5 апреля)

  23. URL:http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%88%D0%BA%D0%B0 (дата обращения: 6 апреля)

  24. URL: http://aquaria2.ru/node/6578 (дата обращения: 4 марта)

  25. URL: http://zoo-eco.zooclub.ru/73.html (дата обращения: 5 марта)

  26. URL:http://www.oceanology.ru/the-genetic-architecture-of-skeletal-convergence-in-ninespine-sticklebacks/ (дата обращения: 9 февраля)

  27. URL:http://www.cnshb.ru/AKDiL/0023/base/k0750001.shtm (дата обращения: 26 февраля)

  28. URL: http://www.kgilc.ru/ (дата обращения: 30 января).



База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка