Antropología biológica y física, y evolución humana dr. Michael J. Walker




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Samburupithecus, Orrorin, Sahelanthropus, Ardipithecus, Lothagam

África ecuatorial ha proporcionado varios hominoideos fósiles del Mioceno Medio reciente y Superior que son Hominidae (o Pongidae), entre los que destacan Samburupithecus kiptalami, cuyos dientes tienen rasgos que podrían anticipar los del gorila y chimpacé, según fragmentos maxilares encontrados en Kenia por Martin Pickford y H. Ishida en estratos de 9,5 a 6 MA. También en Kenia, Martin Pickford y Brigitte Senut definieron Orrorin tugenensis con antigüedad de 6 MA y características que lo vinculan a los Hominini: entre características relacionadas con el tipo de locomoción, el fémur proximal tiene un cuello largo y un surco formado por el músculo obturador externo, siendo ambos rasgos asociados a la locomoción bípeda, aunque la distribución del hueso cortical en el cuello del fémur se parece a la que evidencian los simios cuadrúpedos. Mientras que Pickford y Senut consideran que Orrorin deambulaba erguido, Owen Lovejoy opina que Orrorin pasaría la mayor parte del tiempo en los árboles aunque pudo desarrollar una locomoción bípeda pero no de forma continua; por otra parte, Orrorin también presenta aspectos primitivos, como, por ejemplo, el diente canino largo y apuntado (a diferencia de los pequeños caninos humanos) y sus huesos del brazo y de los dedos conservan adaptaciones trepadoras. (Véanse: H. Ishida y Martin Pickford, “A new late Miocene hominoid from Kenya: Samburupithecus kiptalami. gen. et sp. nov.” Comptes Rendus de l’Académie de Science de Paris (CRASP) 325 (sér. IIa), pág. 823 a 829, 1997 ; Martin Pickford y H. Ishida, “Interpretations of Samburupithecus, an Upper Miocene hominoid from Kenya”, CRASP 326 (sér. IIa), pág. 299 a 306, 1998; Brigitte Senut, Martin Pickford, Dominique Gommercy, Pierre Mein, Kiptalam Cheboi e Yves Coppens, “First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya)”, CRASP 332, pág. 137 a 144, 2001; Martin Pickford, Brigitte Senut, Dominique Gommercy y Jacques Treil, “Bipedalism in Orrorin tugenensis revealed by its femora”, Comptes Rendus: Palevol. 1 (1), pág. 1 a 13, 2002).


 

En Chad fue encontrado un cráneo fragmentado, designado Sahelanthropus tchadiensis por Michel Brunet, en un contexto geológico con antigüedad de 7 a 6 MA. El cráneo de este hominoideo ofrece rasgos que podrían señalarnos uno de los últimos ancestros comunes entre los chimpancés y los humanos, o quizás un precursor humano. A diferencia de los chimpancés y gorilas, Sahelanthropus tiene rostro alto y con moderado prognatismo, caninos pequeños (como los humanos), con una morfología similar a la de los incisivos, también presenta bastante esmalte molar y ausencia de espacio entre los dientes. El foramen magnum parece estar en situación relativamente anterior con respecto a los Pongidae, lo que podría indicar que esta especie era bípeda, aunque aparece el problema de que sus fósiles no incluyen restos del esqueleto postcraneal, lo que impide aseverarlo. Pero Sahelanthropus también muestra características similares a las de chimpancés: cerebro de pequeño tamaño, parte posterior del cráneo orientada hacia atrás, músculos occipitales muy desarrollados y órbitas oculares muy separadas. (Véanse: Michael Brunet, Franck Guy, David Pilbeam, Hassane Taisso Mackaye et al., “A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa”, Nature 11 de julio de 2002, vol. 418, pág. 145-151).


En Etiopía hay restos del hominoideo Ardipithecus ramidus procedentes de contextos con una antigüedad de entre 6 y 4 MA. En la zona media del valle del Awash fueron encontrados restos de Ardipithecus ramidus kadabba por Yohannes Haile-Selassie en un contexto con antigüedad de entre 5.8 y 5.2 MA (Yohannes Haile-Selassie, “Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia”, Nature, 12 de julio de 2001, vol. 412, pág. 178 a 181). Los restos del esqueleto del pie muestran una falange que tiene orientada la superficie articular proximal hacia arriba, igual que los humanos, pero la falange es larga y la diáfisis está curvada, al igual que ocurre en chimpancés; por lo que la locomoción podría haber sido intermedia entre cuadrúpedos y marcha bípeda. Tim White ya había descrito otros restos en una zona cercana en un contexto de antigüedad de 4,5 a 4,3 MA, designados Ardipithecus ramidus ramidus. Estos restos incluyen fragmentos craneales que sugieren una situación del foramen magnum relativamente anterior con respecto a la situación en los póngidos actuales, fragmentos mandibulares y fragmentos del esqueleto poscraneal.
La dentición de Ardipithecus ramidus se parece algo más a la de los póngidos que a la de los precursores humanos, p.ej. Australopithecus, separado de los póngidos por caninos relativamente más pequeños y molares más grandes con capa de esmalte más gruesa. No obstante, un molar deciduo de Ardipithecus muestra la forma coronaria más compleja que la del chimpancé y podría señalarnos cierta afinidad con los Hominini. En Lago Turkana, entre Kenia y Etiopía, Australopithecus anamensis apareció hace 4,1 MA. Quizás Ardipithecus fuese un taxon gemelo de Australopithecus en el período del origen de aquél. Los descubridores de A. ramidus ramidus inicialmente asignaron los fósiles a Australopithecus pero luego rectificaron designándolo Ardipithecus (véanse Tim D. White, Gen Suwa y Berhane Asfaw, “Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia”, Nature vol. 371, pág. 306-312, 1994, y su posterior “Corrigendum”, Nature vol. 375, pág. 88, 1995, donde asignaron los restos al género Ardipithecus). Ardipithecus estaba filogenéticamente próximo en la familia Hominidae a un antecesor común de chimpancés y precursores humanos; cabe preguntarse si no se tratase de un taxon de los Panini, gemelo a los Hominini.
En el libro The Primate fossil record (Walter C. Hartwig, ed., 2002) algunos taxones citados arriba se reparten entre dos capítulos: Orrorin y Samburupithecus están en “Middle and late Miocene African hominoids” (por Steven C. Ward y Dana L. Duren, pág. 385 a 397), pero Ardipithecus está en “Earliest hominids” (por Tim D. White, pág. 407 a 417) -Sahelanthropus no está en el libro porque el hallazgo fue anunciado más tarde-. Los autores asignan los tres géneros a a la familia Hominidae y se cuidan de no citar subfamilias ni tribus (no hay ninguna obligación de hacerlo en la metodología taxonómica establecida por Lineo). La posibilidad de géneros, gemelos y parecidos, nos hace preguntar sobre la posibilidad de la bipedestación (no necesariamente habitual) y si Orrorin, Sahelanthropus y Ardipithecus podían de vez en cuando adoptar la postura y locomoción bípeda, entonces la bipedestación podría haber aparecido por primera vez hace 6 MA (transición del Mioceno al Plioceno), cuando tanto Orrorin como Ardipithecus ocupaban bosques húmedos (no la sabana que suele conjeturarse como entorno determinante en la evolución de la bipedestación en Australopithecus hace 4,1 MA en el Plioceno antiguo).
Sorprende la ausencia del libro de Hartwig, de cualquier referencia a los elementos dentarios –molares y premolares- en sus alveolos óseos, hallados en la década de los ’60 del siglo pasado al suroeste del Lago Turkana en Lothagam. La morfología y anchura de estas piezas han suscitado comparaciones con humanas en contraste con las de los chimpancés o gorilas. Dichas piezas fueron encontrados en una formación geológica con fecha de 5,6 MA.
Nuevos restos del norte de Etiopía que han sido asignados a Ardipithecus vuelven a sugerir la posibilidad de la bipedestación. El lugar se llama As Duma en el valle medio del Awash, en una formación geológica con antigüedad de entre 4,51 y 4,32 MA según consideraciones paleomagnéticas. Los restos correspodnen a un número mínimo de nueve individuos. Tres denticiones son bastante completas y también hay otros dientes aislados, además de otros fragmentos de mandíbulas, falanges de la mano y otra del pie cuya faceta articular proximal ofrece un aspecto dirigido hacia arriba, como en homininos bípedos cuyos dedos del pie se encuentran en posición de dorsiflexión incompatible con el empleo de los dedos del pie para agarrar objetos. Por otra parte, el segundo premolar mandibular se parece más a Ardipithecus que Australopithecus. (Véanse Sileshi Semaw, S.W.Simpson, J.Quade, P.R.Renne, R.F.Butler, W.C.McIntosh, N.Levin, Manuel Domínguez-Rodrigo y M.J.Rogers, Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia, Nature vol. 433, pág.: 301 a 305, 2005).


MÓDULO 2:

CRECIMIENTO HUMANO, ECOLOGÍA HUMANA Y VARIABILIDAD BIOLÓGICA HUMANA¡Error! Marcador no definido.
Algunos libros

Barry Bogin Patterns of human growth (Cambridge, Cambridge University Press, 1988) Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biología; hay otra copia en el Área de Antropología Física.

Noël Cameron, ed., Human growth and development (Amsterdam, Londres y Nueva York, Academic Press, 2002). Se encuentra en la colección del Área de Antropología Física. Este libro en inglés es un libro actualizado muy útil para alumnos del segundo y tercer ciclos.

Alex Roche y Shumei Sun, eds., Human growth, Assessment and interpretation (Cambridge, Cambridge University Pres, 2003). Se encuentra en la colección del Área de Antropología Física. Este libro en inglés es un libro actualizado muy útil para alumnos del segundo y tercer ciclos.

James M. Tanner El hombre antes del hombre: El crecimiento físico desde la concepción hasta la madurez (México, Fondo de Cultura Económica, 1986): colección de M.J. Walker. Desgraciadamente esta traducción es de la primera edición (1978) de Foetus into man: Physical growth from conception to maturity cuya segunda edición en inglés apareció en 1989, la cual está en la colección del Área de Antropología Física.

James M. Tanner “Human growth and constitution”, pág. 337-435 en G. A. Harrison, J. M. Tanner, D. R. Pilbeam y P. T. Baker Human biology: An introduction to human evolution, variation, growth, and adaptability (Oxford y Londres, Oxford University Press, 1988). Se encuentra en la colección particular de M.J. Walker.

W.M. Krogman Childhood growth (Ann Arbor, University of Michigan Press, 1972). Se encuentra en la colección particular M. J. Walker.

David Sinclair Human growth after birth (Oxford y Londres, Oxford University Press, 1978). Se encuentra en la colección particular de M. J. Walker.



Barry Bogin The growth of humanity (Nueva York y Chichester, John Wiley & Sons, Wiley-Liss, 2001). Se encuentra en la colección del Área de Antropología Física.
La singularidad del crecimiento humano: Contrastes con otros mamíferos

1. El crecimiento humano ocupa una proporción muy grande del ciclo vital biólogico. La erupción de la muela del juicio o el cierre apofisario de algunos huesos, sólo ocurren entre los 20 y 25 años, aunque la muerte en comunidades primitivas puede ocurrir a los 35 a 40 años e incluso entre los 25 y 30 en mujeres.

2. Se muestran diferencias significativas de la morfología proporcional, respecto a la adulta, durante el período del crecimiento y en los recién nacidos --respecto al adulto, el recién nacido humano es cabezudo y tiene extremidades desproporcionadamente cortas- . Estas características perduran aún cuando el bebé puede levantarse y andar por sí solo, a diferencia de los monos, que se asemejan muchísimo a las proporciones adultas aún antes de dejar de agarrarse a la madre para andar sueltos.

3. Los bebés humanos ofrecen una pertinacia asombrosa para tantear con problemas y puzzles, asimismo de la independencia individual, y la sociabilidad con individuos no aparentados, tanto inmaduros como adultos, desde una fase muy temprana en el ciclo de crecimiento. El proceso de aprendizaje de tareas adultas dura muchos años, normalmente hasta después del “estirón” adolescente del crecimiento morfológico.

4. En los humanos, el logro de la madurez reproductora no coincide con él de la madurez morfológica adulta. Existe el "estirón" adolescente, o recuperación de la tasa del crecimiento, cuya curva ya no es sencillamente decreciente con el tiempo, sino muestra una nueva y espectacular pulsación secundaria. Este fenómeno es mayor, con creces, que la recuperación coincidente con el logro de la madurez reproductora que se ve otros Primates antropoïdes -y que brilla por su ausencia en los demás organismos no Primates-. Sobre la interpretación comparativa del estirón adolescente humano existen dos interpretaciones alternativas: como proceso evolucionado a través de la retardación del crecimiento juvenil, o fenómeno único e incomparable, por ser añadido al crecimiento juvenil normal. Aunque el chimpancé macho, pero no la hembra, parece mostrar un estirón adolescente en cuanto al incremento de peso, asociado con la aparición del dimorfismo sexual en dicha especie, brilla por su ausencia en ésta cualquier incremento en la tasa del alargamiento de los huesos largos y troncales, a diferencia de lo que sucede en adolescentes humanos de ambos sexos (pese a cierta diferencia cronológica sexual).
Hay aquí un aspecto central en la Antropología Biológica. A saber, en la Zoología, la fuerza motriz de la evolución es la selección natural de especies: La macroevolución responsable de la especiación se reconoce según los rasgos particulares de la adaptación morfológica. Incluso, se infiere que el proceso macroevolutivo predomina en las subespecies de una especie politípica.Sin embargo, la Antropología Biológica no reconoce subespecies humanas, por lo que el enfoque evolutivo nos reclama un esfuerzo especial para separar, o desglosar, los factores micro- y macro-evolutivos, además de las respuestas plásticas diferentes a las variaciones ambientales, alimentarias y socio-económico-culturales, facilitadas por el período larguísimo del crecimiento humano y, sobre todo, la singularidad zoológica de la reanudición del crecimiento que el estirón adolescente representa. Los factores microevolutivos son aquéllos mecanismos reconocidos por la Genética de Poblaciones, aparte de la selección natural, que intervienen para variar la hipótesis nula del "equilibrio genético" de Hardy-Weinberg". El apareamiento no aleatoria entre seres humanos y su movilidad son dos factores fundamentales (selección sexual, apareamiento sesgado, deriva genética, efecto fundador, emigración, hibridización, heterósis, diferencias en tasas de fertilidad, supervivencia e, incluso, mutación, etcétera).
Es conveniente desglosar muchos aspectos en la Antropología Biológica desde la perspectiva de cada uno de los tres ángulos del “Triángulo Dinámico” por separado (véase caja), para intentar exactamente cuáles sean los factores implicados en la conformación de una población humana determinada ya que son siempre los mismos. Conviene comentar aquí, que desde hace medio siglo -y hoy reconocido oficialmente como tal por la clasificación científica internacional de la UNESCO- la relación entre variabilidad morfológica en nuestra especie y los factores extrínsecos indicados en el Triángulo Dinámico conforma la disciplina denominada la Ecología Humana ya que se hace hincapié -como en la Ecología de otras especies de organismos- del asunto bioenergético cuantitativo de la sustracción de aquellos calorías y nutrientes de su situación en la cadena nutritiva del entorno necesarios para su desarrollo, vida y proliferación.
La definición internacional conforma el contenido del International Journal of Human Ecology (cuyo editor es la catedrática de Antropología Biológica Cristina Bernis de la Universidad Autónoma de Madrid) y de libros clásicos como Human biology and ecology (Norton, Nueva York, 1977) del catedrático de Fisiología de la Universidad de Yale, Albert Damon, autor también de Physiological anthropology (Oxford University Press, 1975) o la sección por el catedrático de la Universidad de Londres J.S. Weiner llamada “Human ecology” pág. 387 a 483 en G.A. Harrison, J.S. Weiner, J.M. Tanner y N.A. Barnicot Human biology: An introduction to human evolution, variation, growth, and ecology (Oxford University Press, 1964 y 1977).
Es decir, la designación científica de la Ecología Humana de ninguna manera se refiere, en primer plano, al impacto antrópico sobre el medio ambiente, ¡como tampoco lo hace jamás la Ecología de los juncos, las lumbrices o de las ballenas, respecto al suyo...! Incluso en la Paleoantropología y Paleontología Humana, la consideración del Triángulo Dinámico puede jugar un papel en el discurso evolutivo si se cambia el énfasis hacia la Morfología Comparativa, la Paleoedemografía, Paleoeconomía y Tecnología, y la Paleoecología del Cuaternario.

TRIÁNGULO DINÁMICO
Factores Genéticos

(condicionantes de procesos macro- y microevolutivos)

 

Factores Extrínsecos de la Ecología Humana  Factores Intrínsecos de la Fisiología y Morfología



(eco- y etológicos, dietético-económicos, socio-demográficos) (control endocrino del crecimiento)

Consiguientemente, antes de presumir lo que debería de ser demostrado por la investigación científica, tenemos que remitir a debidas consideraciones de la perspectiva del Triángulo Dinámico ciertos datos sobre la morfología humana comparativa que ofrezcan algunos puntos de comparación con las reglas zoológicas de Bergmann y Allen (véase la pág. 2), aunque aquéllas responden mayoritariamente a la macroevolución, específica o subespecífica, mediatizada por la selección natural. Estos datos indican cierta tendencia al predominio en latitudes tropicales y subtropicales de un peso humano menor y una forma más fina ("aguileña"), con miembros largos y tronco corto, de un peso mayor y aspecto más corpulento ("rechoncho") en latitudes altas, aunque como ya se ha dicho (pág. 2), parecen haber otras regularidades que separan longitudinalmente a poblaciones continentales que muestran la “regla” de manera diferenciada.


Por otra parte, no cabe duda de que el crecimiento despacio del niño, y el estirón adolescente, ofrecen la plasticidad necesaria para respuestas morfológicas significativas a cambios ambientales, o de alimentación, que son capaces de enmascarar, o modificar, aspectos morfológicos supuestamente influídos por la selección natural y la evolución adaptativa de ciertas poblaciones humanas.
Los primeros datos sobre dicho fenómeno se remontan a finales del siglo XIX, cuando un célebre antropólogo, Franz Boas, demostró en los EE.UU. que el peso y la talla de padres e hijos, medidos en las mismas edades biológicas, mostraban una diferencia notable en el caso de los emigrantes, cuyos hijos pesaban más y estaban más altos. Semejante diferencia era mayor cuando no solamente los hijos de emigrantes, sino los padres de éstos, habían nacido en el país de emigración, con respecto al caso de padres nacidos en el mismo con hijos nacidos en los EE.UU.. Este dato resaltó que hubo aquí dos procesos que ejercían sus efectos, y no uno solo. Por un lado, quedó claro que las circunstancias de la nutrición del niño de los emigrantes, evidentemente superiores en los EE.UU. que en el país de los padres, incidían en el crecimiento del niño. Por otro lado, a diferencia de los padres emigrados con niños nacidos en el país de orígen, muchos de esos emigrantes que daban luz en los EE.UU. ya habían salido del país de emigración en la etapa biológica de su vida cuando su crecimiento adolescente aún estaba inacabado, por lo que las circunstancias nutritivas superiores en los EE.UU. incidieron en el mismo, reduciendo así las diferencias respecto a sus hijos: Es decir, la plasticidad del crecimiento humano admite modificaciones hasta en una fase muy avanzada del largo proceso de desarrollo morfológico.
Con el trabajo de Boas, una vez más se venía poniendo de relieve la singularidad del crecimiento humano, cuya plasticidad adaptativa puede incidir sobre una morfología típica- y ambientalmente conformada en su configuración genética. Por otra parte, conviene recordar que el enorme masa cerebral humana respecto a la masa corporal total, permite la máxima plasticidad del comportamiento de los seres humanos, el cual se perfecciona durante el largo período de nuestra inmadurez morfológica.
El crecimiento humano: La talla, el “estirón” adolescente y los huesos

Es fundamental recordar, que el ser humano es bípedo a diferencia de los demás Primates. Consiguientemente, la talla humana tiene dos componentes esqueléticos: el axial y el de los miembros inferiores. Observaciones realizadas en macaques y babuinos ponen de relieve que las curvas para el crecimiento del esqueleto axial muestran la forma sencilla decreciente, tanto para el incremento de la distancia total entre la bóveda craneal y las nalgas, como para la primera derivada de ésta que define la velocidad del crecimiento. Estas observaciones se separan de otras que demuestran que en dichas especies, igual al chimpancé, existe un aumento preadulto de la velocidad -aceleración preadulta- en el incremento del peso, especialmente en los machos, que significa un aumento considerable de la masa muscular en estos, contribuyendo así al marcado dimorfismo sexual tan característico de los antropoïdes. Se considera que el menor tamaño de las hembras favorece la conservación de energía y productos nutritivos a dedicar a los fetos y crías. En cambio las muchachas adolescentes humanas aumentan su peso.


La diferencia fundamental entre el crecimiento de esos Primates y el del ser humano está en el alargamiento de los componentes esqueléticos nuestros, especialmente los huesos largos de los miembros, particularmente el inferior y muy en especial de su segmento distal, que es la pantorilla. Este alargamiento no representa, ni mucho menos, un aumento proporcional al aumento pubertal de la segregación de la hormona gonadal masculina, la testosterona, ya que este aumento en el ser humano supera solamente en un 25% el del chimpancé, mientras que el alargamiento de la tibia humana supera en casi el 250% el alargamiento tibial del chimpancé (véase Bogin 1988, pág. 67).
Tanto chicos como chicas muestran el aumento de la talla en nuestra especie. Ésto pone de relieve, que los cambios endocrinos pubertales influyen en el crecimiento de manera complicada, ya que la similitud del resultado en ambos sexos humanos no se reproduce en los del chimpancé. En chicas, la hormona gonadal responsable del aumento es el estradiol. El dato de que el aumento preadulto en el chimpancé macho corresponde al peso más que a la talla, puede ser reflejado en chicas, de esqueleto maduro, caracterizadas por excesiva actividad androgénica adrenal (suprarrenal), que muestran una abundancia del tejido adiposo subcutáneo. En los chicos, las hormona androgenas adrenocorticales (supracorticcales) contribuyen mucho menos que la testosterona al crecimiento esquelético. Otra vez fue Franz Boas a principios del siglo XX, quien demostró que jóvenes diferentes pueden tener la misma forma de la curva para la velocidad del incremento del estirón adolescente de la talla aunque apareciera en edades cronológicas separadas, con la particularidad importante de que cuando antes aparezca el estirón, más milímetros se incrementan por año durante el estirón.
Por otra parte, ya que el mecanismo de la retroalimentación negativa del eje hipotalámico-pituitario-gonadal no llega a funcionar con precisión hasta los dos años de edad, el crecimiento infantil es relativamente rápido también durante los dos primeros años, y muy especialmente los primeros 24 meses después de nacer, cuando el bebé tiene mayores niveles sanguíneos de hormonas gonadales que los va a tener en la infancia cuando el mecanismo de la retroalimentación endocrina negativa funciona mejor.
En los años '80, se confirmó que el aumento de la producción endocrina de la
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