Antropología biológica y física, y evolución humana dr. Michael J. Walker




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que puede expresarse en forma logarítmica: CE = 0,76 x log(peso corporal) + log 1,77

Esto quiere decir que si se conoce el valor medio del peso corporal para una especie determinada, se puede desprender el CE (en especies con gran dimorfismo sexual, como gorilas, los valores puedan variar según la muestra sea de machos, hembras o un conjunto mixto). Diferentes especies tienen valores específicas pero especies afines pueden ofrecer valores cercanos. En otro Módulo sobre Australopithecus se considera el problema del empleo del concepto del CE cuando se mezclan diferentes géneros actuales y fósiles (Homo, Australopithecus, Gorilla, Pan, Pongo). Basta con notar aquí, que los valores de coeficientes de encefalización sirven de contrastar taxones vivientes con muestras adecuadas para la determinación del CE, pero hay una evidente dificultad para el cómputo del CE en una especie fósil cuya relación filogenética con una o más especies vivientes con valores diferentes es precisamente el objeto de la investigación que, sin embargo, tiene que elegir uno como referente –porque aún si se puede estimar bien la masa cerebral del volumen craneal del fósil, la determinación de su masa corporal de fragmentos del esqueleto poscraneal puede ser de difícil definición, máxime si hubo dimorfismo sexual-. Por ejemplo, el cráneo de Sahelanthropus tchadensis del Mioceno Superior carece de mandíbula y esqueleto poscraneal, y como dificultad añadida hay paleoantropólogos que sugieren que podría ser una hembra de una especie cerca del precursor de los chimpancé (que muestran dimorfismo sexual en los cráneos adultos).


No es solamente que Sahelanthropus, o también Australopithecus afarensis del Plioceno (al que también ha sido atribuido dimorfismo sexual esquelético de consideración), tienen un cerebro del tamaño del de un chimpancé, sino que, a grandes rasgos, los Hominidae fósiles del Mioceno Inferior tenían cerebros relativamente menores que los recientes, y los antropoideos de la transición Eoceno-Oligoceno los tenían relativamente menores que los monos cercopitecoideos o ceboideos actuales. La evolución del aumento relativo del tamaño cerebral ha afectado a especies de géneros, géneros de familias, y familias de suprafamilias o infraordenes. ¿Ha sido causa o efecto de cambios etológicos? ¿Ha sido causa en algunos casos y efecto en otros? No cabe duda de que diferencias importantes separan el Hombre de los Panini y Pongininae: neuroanatómicas, neurobiológicas, etológicas y cognitivas, amén de lingüísticas. Estas diferencias y conjeturas sobre su evolución se consideran en otro Módulo.
Investigaciones anatómicas comparativas sobre la ontogénesis en especies vivientes permiten apreciaciones sobre diferencias y similitudes en la correlación entre el desarrollo temporal del crecimiento de una especie, por un lado, y la proporción masa cerebral-masa corporal, por otro. En los Hominoidea se registra una relación entre el alargamiento del ciclo de crecimiento hasta alcanzar la madurez esquelética y el agrandamiento cerebral, pero la relación es alométrica ya que, de otro modo, el agrandamiento en el Hombre debería corresponder al peso coroporal de nada menos que mil kilos si la relación fuera idéntica a la relación en gorilas o chimpancés. Por otra parte, cuando se comparan el orden de Primates con otros órdenes de mamíferos desde la perspectiva de la correlación entre el desarrollo temporal del crecimiento, por un lado, y la proporción masa cerebral-masa corporal por otro, el aumento de esta en los Primates sucede en período relativamente anterior durante el crecimiento hacia la madurez esquelética con respecto a otros mamíferos. Esto implica la evolución genética irreversible de la ontogenia de los Primates, sin duda un reflejo de la evolución de genes implicados en el desarrollo y crecimiento cefálico y cerebral en nuestro orden (quizás genes del complejo HOX u otros similares).
Alometría y heterocronia (altricialidad, pedomorfia, neotenia)

La alometría mencionada arriba tiene mucho que ver con el crecimiento continuado del cerebro después del parto, durante el largo período infantil y de la niñez humana -¡valga la redundancia, ya que las demás especies de Hominidae no tienen nuestra fase de niñez intercalada entre la fase infantil lactante y la juvenil de autosuficiencia para alimentarse!- a diferencia de dichas especies; aquí también pudo haber incidencia genética irreversible.


Cabe preguntarse sobre la relevancia de fenómenos calificados como “altricialidad”, “pedomorfia” o “pedomorfósis” y “neotenia”. Estas nociones se refieren a la posibilidad de la perduración en vida posnatal de aspectos morfológicos que son limitados al período de desarrollo fetal o de neonatos lactantes en la mayoría de los mamíferos. Las tres primeras nociones tienen en común el enfoque sobre unos pocos taxones particulares (normalmente especies o géneros) que son contrastados con la mayoría de los mamíferos. Las nociones se refieren a asuntos separables.

Altricialidad es un neologismo que pretende explicar el resultado evolutivo –supuestamente a través de procesos ontogenéticos- caracterizado por la separación morfológica y conductual, durante varios años, entre neonatos, o crías lactantes dependientes, y juveniles autosuficientes, o adultos maduros, que ostentan un conjunto muy diferente de aspectos tanto biológicos como conductuales; a grandes rasgos, semejante separación biológico-termporal tipifica el ciclo ontogenético de todos los Hominidae actuales en grado mayor que en monos cercopitecoideos o ceboideos: el énfasis es sobre la dependencia prolongada sufrida por los inmaduros de los maduros antes de alcanzar el estado de aquellos (o incluso “para poder” alcanzarlo, con tilde teleológico-epistemológico).

Pedomorfia, o pedomorfósis, implica la conjetura de un proceso de retraso del desarrollo ontogenético, o de su acortamiento precoz, que podría conducir a una morfología adulta con retención de aspectos llamativos de la morfología infantil en una especie determinada, con respecto a especies cuyos adultos se parecen menos a sus propias crías: según algunos autores, el cuerpo humano adulto se parece más al cuerpo de niños que el cuerpo de un gorila se pareece al de sus crías, pero esta apreciación es discutible porque hace caso omiso del desarrollo de alometrías en la ontogenia del cuerpo humano.

Neotenia, palabra acunada a principios del siglo XX, tiene menos insinuación procesual y es más bien un descriptor morfológico que resalta algunas similitudes entre individuos posnatales de especies determinadas (sean crías lactantes, juveniles o adultos) por un lado, y por otro lado, fetos o embriones de otras especies cuyos mismos miembros posnatales se parecen menos a sus propios fetos o embriones en determinados aspectos: un ejemplo de neotenia es la mayor similitud entre el cráneo humano adulto y el cráneo fetal del gorila, que entre el cráneo fetal y adulto del gorila.
Heterocronia es un concepto que puede rendir cuentas de las nociones anteriores -e incluso de alometrías, tanto intra como interespecíficas-. Hay un libro entero dedicado al concepto, que no se puede resumir en dos líneas: basta con sugerir que la evolución de genes que inciden en procesos ontogenéticos de manera diferencial podrían ser la fuerza motriz con verosimilitud. Quizás la prudencia aconseja abandonar las tres nociones –en absoluto cuantitativas- del párrafo anterior como explicativas y quedarnos sólo con cómputos cuantitativos de alometrías y referirlas a interpretaciones de heterocronia, sea intra o interespecífica, o incluso intergénerica o interfamiliar.



Hominoidea: clasificación, filogenia, evolución

Los científicos aún no se han puesto de acuerdo sobre cuál sea la clasificación más adecuada de los hominoideos, o sea los taxones de la superfamilia Hominoidea. Las especies vivientes están agrupados en dos o tres familias: Hylobatidae, Hominidae y a veces también Pongidae. Los hilobátidos están formados por los simios antropomorfos menores del Sureste Asiático, conocidos comúnmente como gibones y siamang; la Primatología moderna tiende a considerar que ellos conforman la familia de Hylobatidae aunque varios primatólogos del siglo XX preferían considerarlos como miembros de una subfamilia, Hylobatinae, de la familia Pongidae, en parte debido a la presencia exclusiva en el Sureste Asiático de los tres géneros de Pongo (orangután), Hylobates (los gibones) y Symphalangus (los siamang).


Tradicionalmente, el grupo de los “homínidos” ha sido considerado como aquel constituido sólo por el ser humano y sus antepasados desde el Plioceno, siendo el actual taxon Homo sapiens el superviviente en la familia Hominidae. Según esta clasificación tradicional, la familia Pongidae recoge tanto los simios antropomorfos mayores del Sureste asiático -Pongo pygmaeus, el orangután de Borneo y Sumatra-, como los taxones africanos que son Gorilla gorila, el gorila, Pan troglodytes, el chimpancé común y Pan paniscus, el bonobo o chimpancé pigmeo.
Por otra parte, estudios genéticos apoyan un concepto alternativo de clasificación que aproxima el ser humano a chimpancés y gorilas y asigna todos a una sola subfamilia de homininos, Homininae, dividida en dos tribus: Panini (Pan y Gorilla) y Hominini (Homo). Con respecto a estos taxones de la subfamilia Homininae, la genética comparativa separa el orangután (Pongo) que podría, así, ser la única especie superviviente de una subfamilia Pongininae.
Esta clasificación es coherente con una interpretación paleobiogeográfica para la filogenia de la rama evolutiva de los simios antropomorfos asiáticos dando origen a0 una subfamilia Ponginae, separada de las demás ramas de hominoideos hace tal vez 13 millones de años en Eurasia, mientras que representantes de otras ramas de hominoideos llegadas a África establecieran allí la subfamilia de Homininae. Se supone que, mucho antes, los antepasados de los gibones y siamang se habrían separado de los antepasados de Homininae y Ponginae.
Aquí hay un problema de geocronología de difícil resolución. El cómputo de la antigüedad de separaciones entre linajes deducido sobre la base de datos genéticos –sean cariotípicos, sean del análisis del ADN del genoma nuclear o mitocondrial- puede permitir desprendimientos contrastados. Así pues, muchos resultados de estudios en Primates sugieren separaciones entre taxones de estos que son más recientes que las de separaciones entre taxones en otros órdenes de mamíferos euterios que no sólo han sido investigadas por métodos similares, sino concuerdan bien con los registros fósiles correspondientes.
Esto es un asunto que sigue llamando mucho la atención de genéticos de gran rigor y ortodoxia con respecto a los más recientes métodos de inferencia filogenética sobre datos del análisis de secuencias nucleotídicas del ADN, como son Mark A. Jobling, Matthew Hurles and Chris Tyler-Smith en su importante y exhaustivo manual Human evolutionary genetics: origins peoples & disease (Abingdon y Nueva York, Garland Science, 2004: libro que se encuentra en la colección del Área de Antropología Física), quienes no han podido evitar la inclusión en las pág. 218 a 219 del breve apartado titulado “Molecular estimates of primate divergences” escrito por los investigadores suecos Ulfur Arnason y Axel Janke, que ofrecen argumentos contundentes para computar la separación genética entre Hominoidea y Cercopithecoidea en nada menos que 54 MA (millones de años), al comienzo del Eoceno, en oposición con su designación por muchos autores a un período veinte millones de años después, en la transición del Eoceno al Oligoceno. Arnason y Janke deducen que los Primates debieron aparecer en el Cretácico Superior (mucho antes del Paleoceno en el que la opinión mayoritaria encuentra dicho origen hace 65 MA), y arguyen que tampoco pueden ser tan recientes en el Neógeno, como otros autores infieren de la Genética Molecular, las separaciones entre diversos otros órdenes de mamíferos euterios.
Desde las últimas tres décadas del siglo XX, varios paleontólogos de prestigio se han declarado más cómodos con una cronología filogenética de los mamíferos euterios que parte del Mesozóico reciente, que con aquella que sitúa la mayor parte de su cladogénesis en pleno Terciario aún cuando ésta parece ser avalada por un registro fósil, exiguo cuando no incierto, o que sencillamente brilla por su ausencia, en épocas lejanas. Echando mano a Charles Darwin, algunos especialistas sugirieron que fósiles típicos y característicos de un taxon podrían haber necesitado un período considerable para poder abundar con tal que el registro fósil retuviera elementos suficientes para permitirnos reconocer la aparición del nuevo taxon –o sea, la antigüedad del fósil que caracteriza una especie podría ser mucho menos que la del origen de esta.
Ha sido muy comentado, además, el problema de la repercusión variable de apreciaciones paleontológicas discrepantes sobre la antigüedad de un taxon mayor (p.ej. orden o familia) para la calibración de la tasa de evolución genética y molecular de los taxones menores del mismo (p.ej. géneros o especies) -calibración que, a menudo, incide en la decisión final sobre la verosimilitud de la tasa propuesta por el laboratorio-.
No obstante, varios investigadores han indicado separaciones significativas entre la tasa de especiación (número de nuevas especies de un taxon –p.ej. sea género o familia- por millón de años) y la tasa de evolución genética y molecular (p.ej. nuevos haplotipos del genoma nuclear o mitocondrial por unidad del tiempo). Algunos de estos aspectos están recogidos en el importante libro de Robert Martin Primate origins and evolution, que ofrece posibles explicaciones biológicas para semejantes discrepancias, entre las que participan aspectos diferenciadores tanto de la conducta de especies diferentes, como su tasa de regeneración intergeneracional .
Arnason y Janke sin embargo, consideran el problema desde la perspectiva de la Genética Molecular comparativa y reconocen un amplio margen de incertidumbre, tan considerable para admitir interpretaciones filogenéticas muy diversas del registro fósil dentro de un orden como Primates, en vez de servir como piedra de toque para la elección de una con el consiguiente rechazo de todas las otras. Comentan que si la antigüedad de la familia Hominoidea sea aumentada en un 150%, desde 36 a 54 MA, entonces la antigüedad computada por la Genética Molecular para la separación entre Homini y Panini podría aumentarse de 4,5 a 7 MA a 7,75 a 10,5 MA, y la separación entre Pongininae y Homininae de 9 a 11 MA a 13,5 a 16,5 MA.
Semejantes aumentos podrían facilitar el esparcimiento en la evolución de Hominoidea de especies fósiles de dicha familia encontrados en África ecuatorial en depósitos paleontológicos del Mioceno Superior y Plioceno Inferior, fechados desde 9 a 5 MA, -p.ej. Samburupithecus kiptalama, Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus kadabba y Ardipithecus ramidus ramidus-, que han suscitado comparaciones morfológicas tanto con chimpancés (Pan), como seres humanos (Homo) y especialmente nuestros precursores bípedos (Australopithecus). Mientras que Ardipithecus (6 a 4,5 MA) difícilmente podría incluirse en otra tribu que no sea Panini –ya separada hace 7 MA de la tribu Hominini según la cronología aumentada-, la mayor antigüedad de los otros tres géneros podría encajarlos en el período antes de la separación tribal (Samburupithecus y Orrorin) o como mucho, cuando ambas tribus todavía compartirían muchos rasgos, antes de 6 MA tal vez, -lo que podría explicar la craneología “mixta” de Sahelanthropus (7 a 6 MA)-. Por otra parte, la cronología corta –que se ha hecho popular mediante referencias reafirmativas a la Genética Molecular comparativa- coloca a Orrorin y Samburupithecus en posición previa al período de separación inferido de la cronología reducida –y como mucho, a medio camino entre los driopitécidos o sivapitécidos de eurasiáticos y los Panini y Hominini africanos: lo que encaja muy mal con los rasgos esqueléticos de los mencionados fósiles africanos-.
Hominoideos fósiles de África y Eurasia

Algunas referencias relevantes:

David R. Begun “Primates del Mioceno”, en la revista mensual Investigación y ciencia, octubre 2003, pág. 62 a 72 (Biblioteca de la Facultad de Biología)

David R. Begun “European hominoids” pág. 339 a 368 en Walter C. Hartwig, ed., The Primate fossil record (Cambridge University Press, 2002)

László Kordos y David R. Begun, “Rudabánya: a late miocene subtropical swamp deposit with evidence of the origin of the African apes and humans”, en la revista Evolutionary anthropology vol.11, núm. 2, 2002. pág. 45 a 57 (colección privada de M. J. Walker)

Miklós Kretzoi The fossil hominoids of Rudabánya (northeastern Hungary) and early hominization (Budapest, Hungarian National Museum, 2002: colección privada de M. J. Walker)

David R. Pilbeam “Origen de hominoideos y homínidos”, en la revista mensual Investigación y ciencia, mayo 1984, pág. 127 a 134 (Biblioteca de la Facultad de Biología), artículo republicado como capítulo con el mismo título en el libro editado por Emiliano Aguirre que es Paleontología humana, pág. 127 a 137 (Barcelona, Prensa Científica, “Libros de Investigación y Ciencia”, 1988; colección privada de M. J. Walker) –este capítulo está desfasado cuando se refiere a “Ramapithecus” que ahora se considera como taxon falso, cuyos restos se asignan a Sivapithecus sin más-.

Steven C. Ward y Dana L. Duren “Middle and late Miocene African hominoids” pág. 385 a 397 en Walter C. Hartwig, ed., The Primate fossil record (Cambridge University Press, 2002).



Tim D. White “Earliest hominids” pág. 407 a 417 en Walter C. Hartwig, ed., The Primate fossil record (Cambridge University Press, 2002).
África fue la cuna de la superfamilia Hominoidea: los hominoideos (“simios antropomorfos”). Allí aparecen los fósiles más antiguos, de hace 20 millones de años. Los investigadores han identificado muchos géneros y especies de primates fósiles del Mioceno Inferior y Medio, y considerando que el registro fósil es incompleto, hay grandes probabilidades de que el número sea inferior al que realmente hubo. Los hominoideos evolucionaron durante el Mioceno (hace entre 23 y 5 MA). Entre los simiiformes catarrinos cerca de los hominoideos más antiguos se encuentra la superfamilia de los Proconsuloidea del Mioceno Inferior (23 a 19 MA), con familia de Proconsulidae separada en tres subfamilias de Proconsulinae, Afropithecinae y Nyanzapìthecinae. El Mioceno antiguo africano tuvo también la superfamilia de los Dendropithecoidea.
El genus Procónsul (con cuatro especies) presenta características que sugerían una estrecha relación con un antepasado común de simios catarrinos antropomorfos e incluso seres humanos, como, por ejemplo, la ausencia de cola. Los individuos de la especie Proconsul heseloni, que vivieron en los árboles de espesos bosques de África oriental hace unos 20 MA, fueron ágiles saltadores y trepadores, y presentan características parecidas a las de monos cercopitecoideos, tales como son una columna vertebral flexible, tórax estrecho y extremidades anteriores y posteriores de longitud similar, aunque también tenían una amplia movilidad en caderas y dedo pulgar, típicas de los simios antropomorfos actuales. Los tamaños de cuerpo se extendieron desde al de algunos monos pequeños actuales (3 kg) al de un gorila (80 kg). Exhiben el patrón dental antropoideo catarrino del Viejo Mundo típico de 2-1-2-3. Proconsul también tiene el patrón típico 5-Y de las cúspides vistas en muelas que se encuentran entre las más bajas de los Hominoidea si es que Procónsul perteneciera a la superfamilia. Sus dientes molares también ofrecen una capa delgada de esmalte, que sugiere que Proconsul fuera probablemente comedor de fruta. Las estimaciones del tamaño del cerebro demuestran que sus cerebros eran como el de monos cercopitecoideos. Proconsul major fue una especie de gran peso, entre 60 y 90 kg.
Casi tan grande como Proconsul major fue Morotopithecus, que algunas autoridades ofrecen como candidato más antiguo a la superfamilia Hominoidea por estimar que se colgaba de ramas a diferencia del Proconsul trepador. Se halló en un lugar de Uganda fechado en 20,6 MA por métodos geofísicos (aunque algunos expertos prefieren una fecha en torno de 15 por consideraciones paleontológicas del contexto del hallazgo).
Hace 23 o 22 MA se desarrollaron en África especies de simios antropomorfos de tamaño grande. Hace 15 MA algunas de estas especies emigraron a Asia y quizás Europa a través de un istmo de tierra que se había formado entre los continentes afroárabes y euroasiáticos, anteriormente separados entre sí. A principios de su evolución los grandes simios sufrieron diferentes radiaciones —periodos en los cuales especies nuevas y diferentes se separaron de los antepasados comunes.
Después del Proconsul, hace 18 MA evolucionó en África –y quizás Arabia- el género Afropithecus que muchas autoridades sitúan entre los precursores de los hominoideos que salieron por primera vez de África para posteriormente diversificarse en Eurasia (véase abajo). Algo más tarde, evolucionaron otros géneros de simios antropomorfos, como Heliopithecus en África hace 15 MA (que algunos científicos consideran congénerico con Afropithecus): sus muelas ofrecen una capa gruesa de esmalte que les habría permitido procesar alimentos duros, como los frutos secos -esta novedad pudo contribuir a que se establecieran en los bosques de Eurasia, ya que les permitía explotar una serie de recursos de origen vegetal característicos de latitudes superiores que Procónsul no podía-.
Hace 16,5 MA se dio una subida generalizada del nivel marino, cubriendo, así, puentes intercontinentales que antes podrían haber permitido la emigración de posibles hominoideos desde África a Eurasia, dando lugar a la dispersión y proliferación de hominoideos en Europa y Asia. Algunos de sus descendientes regresarían a África hace 9 MA, probablemente procedentes de taxones evolucionados en Europa y regiones próximas del suroeste asiático. Consideraciones anatómicas sitúan algunos de estos taxones entre los mejores candidatos para protagonizar la subsiguiente evolución en África de los antepasados comunes de los simios antropomorfos africanos modernos y los seres humanos.
Sin embargo, no está claro cuándo los precursores de la familia Hylobatidae se separaron (siamang y gibones) de la rama que conducía a la familia Hominidae (y Pongidae). David Begun considera que los hilobátidos pudieron separarse poco después del establecimiento de los Griphopithecidae, seguido por la separación de los Hominidae. Un superviviente de precursores de los Hominidae podría ser Oreopithecus bambolii del Mioceno Superior toscano (7 a 6 MA): tenía un cuerpo algo grande con cerebro pequeño y la opinión mayoritaria es que se colgaba de los árboles en los que se movían por braquiación (como los gibones y siamang, además de las crías del orangután, gorila y chimpancé) aunque algunas autoridades se han preguntado por la posibilidad de que podía caminar de forma bípeda y han comentado que tenía una mano similar a la humana, con capacidad manipuladora (prensil). Muchos paleoprimatólogos consideran que las raíces de Oreopithecus deberían estar cerca de la separación entre Hylobatidae y Hominidae (y Pongidae).
Es conjetura plausible que hominoideos llegasen a Eurasia desde África justamente antes de la mencionada subida marina mundial que ocurrió hace 16,5 MA, porque en Alemania, en un contexto geológico correspondiente a 17 a 16,5 MA, fue encontrada una pieza dentaria asignada al hominoideo del género Griphopithecus según David Begun, que considera que a este género pertenecen también fósiles africanos que antes habían sido designados como Kenyapithecus africanus o Equatorius africanus, y aunque Begun acepta fósiles designados Kenyapithecus wickeri como correspondientes a dicho género diferente, este autor considera que tanto Griphopithecus como Kenyapithecus fueron géneros de una familia extinta de Griphopithecidae. Esta familia tenía representación tanto en África, como especialmente en Europa y Turquía, según demuestran diversos fósiles de hace 15 a 13 MA., asignados a varias especies. Por otra parte, hay paleoprimatólogos muy influyentes que consideran precipitada la inferencia de Begun de que Griphopithecus llegase a Europa antes de la subida marina de hace 16,5 MA –que sin duda reflejaba cambios climáticos y medioambientales en todo el mundo que incidían en nuevos procesos de especiación con amplias repercusiones paleobiológicas en África y Eurasia- y prefieren una fecha más cerca de 13 o 12,5 MA para para la primera emigración desde Medio Oriente a Europa de los hominoideos europeos iniciales. A estas fechas pertenece Pierolapithecus catalaunicus (del Barranc de Can Vila de Hostalets de Pierola, Barcelona) con rostro corto entre las órbitas y la boca y un esqueleto poscraneal de un trepador que quizás solía mantener el tronco erguido de vez en cuando.
Entre los grandes simios antropomorfos que evolucionaron en Eurasia a partir de 12 MA, destacan Dryoithecus en Europa y Sivapithecus en Asia. Se les compara a los grandes hominoideos actuales, ya que las características de los fósiles hallados sugieren analogías tanto anatómicas como en el modo de vida –pese a la ausencia de especializaciones del aparato locomotor características de las especies vivientes-, y representan las dos ramas principales que seguirá la línea evolutiva de los hominoideos en el Mioceno Medio.
La línea de Sivapithecus se instaló en Asia ampliamente y fue reconocida en Pakistán desde las primeras décadas del siglo XX. El conocimiento poco exhaustivo de su anatomía ha dado lugar a dudas, como por ejemplo a la hora de indagar en su modo de locomoción, y también a confusión, como cuando se le consideró un género aparte del ya obsoleto Ramapithecus, tan de moda antes por no haber considerado una serie de probables variaciones morfológicas como posiblemente el dimorfismo sexual. En general, se acepta que el orangután actual (Pongo pygmaeus) desciende de Sivapithecus, formando parte de un grupo muy extendido en el Mioceno y que incluiría formas dentro de los ponginos fósiles, como Ankarapithecus en Turquía y Lufengpithecus en China, además del muy posterior Gigantopithecus del Pleistoceno chino. No obstante, la eversión (“aerorrinquia”) de la parte anterior de las maxilas denominada premaxilar, que sostienen la dentición anterior superior en Pongo, se ve en Sivapithecus pero no en Lufengpithecus, mientras que la especie china ostenta una dentición algo más parecida a Pongo. Aspectos poscraneales de especies de Sivapithecus y Lufengpithecus –pero también Dryopithecus- parecen ser compatibles con el hábito locomotor de la braquiación, practicada por las crías de Pongo.
Conviene resaltar la similitud entre Dryopithecus y Sivapithecus. Encontrado en estratos de 12 a 9 MA, del Mioceno Medio, el género Dryopithecus se extendió con éxito por Europa, también por España como en Can Llobateres, con varias especies, algunas de caracteristicas especializadas. Rudabánya en Hungría es otra estación muy importante por la abundancia de fósiles de Dryopithecus (aunque según Miklós Kretzoi estos pertenezcan a dos géneros próximos Rudapithecus y Bodvapithecus). Aunque hay teorías muy diversas a la hora de situar tanto a Dryopithecus como a Sivapithecus en la rama evolutiva de los hominoideos, hay caracteristicas significativas en Dryopithecus que refuerzan la idea anterior.
Para empezar, el estudio anatómico de las extremidades de Dryopithecus está bastante avanzado y sugiere un desplazamiento del individuo análogo al de los actuales simios antropomorfos, lo cual no está tan claro en Sivapithecus. Otros datos importantes provienen del cráneo de Dryopithecus: su neurocráneo era largo y bajo, como el de los simios antropomorfos africanos y los fósiles humanos, e igual a todos éstos presentaba clinorrinquia (vista de lado, la cara se orienta hacia abajo); los orangutanes e incluso los hilobatidos presentan la disposición facial contraria, la aerorrinquia. Un vínculo más es la semejanza del cráneo de Dryopithecus con el de chimpancés infantiles o juveniles, característica común en las morfologías ancestrales heredadas. En resumen, todos estos datos otorgan a Dryopithecus o a sus cercanos parientes encontrados en Grecia de Ouranopithecus (10 a 6 MA) y Graecopithecus (8 a 6,6 MA) la posición de antepasado de los actuales chimpancés, gorilas y seres humanos, en contraposición a Sivapithecus como precursor del orangután. Esto descarta la idea de que los hominoideos sólo evolucionaran desde África, tan arraigada antes; nuestros primeros antepasados regresaron a África con adaptaciones logradas en Europa, para dar origen a los Homininae.
David Begun ofrece tres cladogramas para estimar el grado de similitud anatómica entre géneros de Hominoidea, que ofrecen representación de elementos esqueléticos suficientemente abundantes para permitir comparaciones y contrastes (D.R. Begun “European hominoids” pág. 339 a 368 en Walter C. Hartwig, ed., The Primate fossil record 2002). Según este autor, los dos cladogramas que ordenan géneros con mayor economía (“parsimonia” en la jerga del análisis cladístico o filogenético) para dar explicación de la relación entre ellos según la similitud de rasgos morfológicos comunes son bien:
I--------------------------------------------------------------------------------------------Grupo externo

----I


I-----I---------------------------------------------------------------------------------------Proconsul

I-----I


I I---------------------------------------------------------------------------Afropithecus

I-----------I

I I----------------------------------------------------------------------Griphopithecus

I I


I----I I---------------------------------------------------------------Hylobates

I I


I------I I-------------------------------------------------------Oreopithecus

I I


I------I I--------------Dryopithecus

I I---------------------------I

I I I I-----------Gorilla

I I I---I

I-----------I I I-------Pan

I I---I


I I------Australopithecus

I

I I--------------------------Ouranopithecus



I---------------I

I I--------------Lufengpithecus

I I

I------------I I----Sivapithecus



I I----- I

I----I I---Pongo

I

I----------Ankarapithecus



y también, con ligeramente menos economía en su elaboración:

I------------------------------------------------------------------------------------------------Grupo externo

----I

I I-------------------------------------------------------------------------------------------Proconsul



I-----I

I I----------------------------------------------------------------------------Afropithecus

I-----------I

I I--------------------------------------------------------------------------Griphopithecus

I I

I----I I-------------------------------------------------------------------Hylobates



I I

I I I-----------------------------------------------------------Oreopithecus

I------I I

I I I----------------------------------------------------Lufengpithecus

I-------I I

I I I----------Gorilla

I-------I I-------------I

I I I I-----Pan

I I-----------------I I-----I

I I I I----Australopithecus

I I I

I---------I I-----------------------Dryopithecus



I

I I---------------Ouranopithecus

I I

I---------------------------I I--Sivapithecus



I I-----I

I----I I---Pongo

I

I----------Ankarapithecus



--

Estos cladogramas ponen de relieve la dificultad de separar los géneros Ankarapithecus, Ouranopithecus, Dryopithecus, Sivapithecus, Lufengpithecus, amén de ordenarlos en relación con los de Gorilla, Pan, Pongo y Australopithecus. La complejidad de la interpretación se aumenta por la existencia indiscutible en el Mioceno Medio de diversas especies coetáneas de Dryopithecus y Sivapìthecus, cuyo número y asignación varían según diferentes autoridades de peso. Entre ellas, hay quienes reconocen la presencia en Europa de géneros “asiáticos” (p.ej. Sivapithecus) o en Asia de géneros “europeos” (p.ej. Dryopithecus), e incluso quienes separan algunos de los géneros señalados aquí en géneros distintos (véanse por ejemplo, Rudapithecus y Bodvapithecus, mencionados arriba) –lo que repercutiría en cualquier ensayo de estimar cladogramas para representar su relación filogenético-. Hay paleoprimatólogos, de máximo rigor y experiencia, que consideran que la llegada de los primeros Hominoidea a Europa sucedió hace 13 a 12,5 MA -desde Medio Oriente donde Ankarapithecus preservaba aspectos esqueléticos, en vías de desarrollo en Lufengpithecus, Sivapithecus (y finalmente Gigantopithecus y Pongo), que fueron transmitidos a algunas especies europeas de Dryopithecus.


David Begun se muestra disconforme con ambos cladogramas ofrecidos arriba. Él razona que algunos géneros del Mioceno Medio y Superior, como Ouranopthecus, Ankarapithecus, Sivapithecus, Lufengpithecus, además de Ardipithecus y Australopithecus en el Plioceno antiguo, retuvieron adaptaciones para una masticación muy fuerte e incluso de elementos duros, cuyo lejano origen estuvo en Griphopithecus. Algunas autoridades consideran que Ouranopithecus perteneció a un grupo de taxones del Mioceno Medio y Superior, del que aparecería Australopthecus en el Plioceno antiguo, (y que podría estar en él Graecopithecus también, pero este género se conoce por una sola mandíbula de preservación incompleta) (véanse Louis de Bonis, G. D. Koufus, F. Guy, S. Peigné e I. Sylvestrou, “Nouveaux restes du primate hominoïde Ouranopithecus dans les dépôts du Miocène supérieur de Macedonie (Grèce)”, Comptes Rendus de l’Académie de Science de Paris 327 (sér. IIa), pág. 141 a 146, 1998). Begun opina que Dryopithecus fue un género cuya dentición y aparato masticador habían evolucionado para comer frutos y elementos menos duros, y lo compara con Gorilla y Pan en este aspecto. Begun complementa este argumento con consideraciones paleobiogeográficas sobre trayectorias evolutivas verosímiles. El siguiente cladograma es el preferido de Begun, a pesar de ser elaborado con menor economía que ambos anteriores:

I------------------------------------------------------------------------------------------Grupo externo

-----I

I I-------------------------------------------------------------------------------------Proconsul



I----I

I I-------------------------------------------------------------------------Afropithecus

I-----------I

I I--------------------------------------------------------------------Griphopithecus

I I

I----I I-------------------------------------------------------------Hylobates



I I

I I I------------------------------------------------------Oreopithecus

I------I I

I I I---------------------------Ouranopithecus

I I I--------------I

I------I I I I--------------Dryopithecus

I I I-------------I

I I I I-----------Gorilla

I I I---I

I-----------I I I-------Pan

I I----I

I I------Australopithecus

I

I I--------------Lufengpithecus



I I

I---------------------------I I----Sivapithecus

I I---- I

I----I I---Pongo

I

I----------Ankarapithecus


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