Antropología biológica y física, y evolución humana dr. Michael J. Walker




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Ecología Humana


Aspectos bioenérgeticos de la variación humana y contrastes con los simios antropomorfas; requisitos calóricos de la alimentación humana diaria; valor calórico hidratos de carbono, grasas y proteinas; proporción variable de hidratos de carbono, grasas y proteinas en la alimentación de diferentes comunidades; el desglose del efecto de la nutrición en los parámetros vitales de comunidades humanas diferentes; el papel de vitaminas y oligoelementos; desnutrición protéica y mortalidad infantíl y perinatal; requisitos variables de proteinas en diferentes fases del crecimiento humano y la madre lactante; el efecto de la proporción de suplementos nuitritivos en distintas fases del ciclo del crecimiento y la madre lactante.

Ciclo Ontogenético y Crecimiento Humano (“Auxología Humana”)

La singularidad del ciclo ontogenético humano y su estirón adolescente respecto a los simios antropomorfas; el estirón del adolescente y los recientes cambios seculares del mismo y de la menarquía; la incidencia verosímil de la nutrición sobre estos; la base endocrina del control y de la temporización de las fases del ciclo en el Hombre; modelos para explicar la evolución singular del ciclo ontogenético humano.

Muchos manuales de Antropología Biológica ofrecen estas materias en ese orden, que puede ser adecuado para asignaturas en facultades de Ciencias Sociales o Humanidades pero tiene el inconveniente para alumnos de Biología y las Ciencias de la Vida de poner aspectos biológicos en segundo plano con respecto a aquellos del registro fósil y prehistórico, cuyo aspecto muerto y estático desentona con la dinámica biológica. Esto nos ha inducido a ofrecer estos apuntes de forma modular que antepone los aspectos dinámicos al registro del pasado. No obstante, ninguno de los módulos puede evitar referencias a los demás, lo que subraya la forma recursiva de la Antropología.
Por otra parte, la Antropología también se separa de otras asignaturas por su preocupación por conjuntos de composición escasa o exigua. Dicho de otra manera, con frecuencia la Evolución se presenta como el afloramiento de taxones abundantes desde raíces paleontológicas restringidas, mientras que nuestra especie del Homo sapiens es la única que ha sobrevivido a través de la evolución de los precursores humanos del Plioceno y Pleistoceno. No cabe otro remedio para los antropólogos que el de indagar tanto sobre las diferencias y similitudes entre comunidades autóctonas actuales de tamaño reducido, como sobre los conjuntos exiguos de restos fósiles en el registro del Cuaternario. Mientras que zoólogos o botánicos se conforman con apreciaciones genéricas para comparar o contrastar taxones a nivel interespecífico de especie, género o familia, los antropólogos se interesan por la diferenciación biológica intraespecífica dentro de la especie del Homo sapiens o entre los escasos fósiles de los precursores humanos del Plioceno y Pleistoceno.
Alumnos de Primer Ciclo:

Para “Fundamentos de Antropología Biológica” se recomienda la lectura del libro Cómo evolucionaron los humanos por Robert BOYD y Joan B. SILK, traducido al español por el catedrático de Barcelona Jaume BERTRANPETIT (Barcelona, Ariel, 2001) aunque este libro hace caso omiso de los aspectos de Ecología Humana y del Ciclo Ontogenético y Crecimiento Humano que por otra parte forman una parte importante de esta asignatura y del examen correspondiente. En resumen, la asistencia a clases de teoría y prácticas y la lectura de estos apuntes y del libro de Boyd y Silk debería bastar para que cualquier alumno de esta asignatura puede sacar un Aprobado sin mayor dificultad. La lectura sólo de los apuntes no basta, máxime tomando en cuenta la ausencia de figuras o ilustraciones de estos apuntes; quien desee ver más ilustraciones debería consultar libros citados en las bibliografías.


Alumnos de Segundo Ciclo:

Para “Evolución Humana”, sin embargo, se considera imprescindible el haber cursado la asignatura del Primer Ciclo “Fundamentos de Antropología Biológica” (u otra asignatura similar en otra universidad), ya que “Evolución Humana” está ideada como una ampliación, profundización o especialización, sólo en algunos de los primeros apartados de los que componen la Antropología Biológica y Física, indicados arriba. Ni el libro Cómo evolucionaron los humanos de Boyd y Silk, ni tampoco estos apuntes y la asistencia a clases de teoría y prácticas, bastan por sí solos para hacer una aportación adecuada para la evaluación de esta asignatura avanzada, sin entregarse a la lectura especializada de otros textos, capítulos y artículos sobre temas especializados, muchas veces en idioma inglés. Para orientar alumnos y ampliar sus conocimientos, se ofrecen bibliografías y citas que podrán satisfacer la inquietud y curiosidad científica de alumnos del Segundo Ciclo con interés especial en la Evolución Humana, además de licenciados en el Tercero, y se ofrecen especialmente para subrayar la actualidad de determinados datos y argumentos, que muchas veces se encuentran todavía en el crisol hirviente de debates actuales entre científicos, por lo cual no han llegado aun a las páginas de manuales y libros de texto, incluso muchos que se ofrecen como orientación básica sobre los aspectos básicos de los Módulos. Donde semejantes libros proporcionan información adecuada, esta no será repetida siempre en estos apuntes, ni tampoco en clase: esto implica que alumnos deberán consultar algunos de los libros citados para ampliar sus conocomientos básicos. Las clases y los apuntes serán enfocados especialmente sobre asuntos complejos que están en el centro de la atención y controversia científica actual.


Matriculados de Tercer Ciclo:

Las clases tendran la forma mixta de impartición y seminario para que los licenciados aporten consideraciones respecto a las fuentes especializadas que les hayan sido recomendadas por el profesor, y se partirán de la base que supone la asimilación de las materias tratadas en las asignaturas “Fundamentos de Antropología Biológica” y “Evolución Humana” de la Licenciatura de Biología, por lo que en absoluto son recomendables ni apropiados para licenciados que no hayan cursado dichas asignaturas (u otras similares en otras uiniversidades) los cursos de “Orígenes del Hombre Moderno” y “Ecología Humana, Ayer y Hoy”.




MÓDULO 1:

MAMÍFEROS Y PRIMATES

Libros generales:

Adolf Schultz Los Primates (Barcelona, Destino, "Historia Natural", 1979). Se encuentra en la colección del Área de Zoología. Es un clásico escrito por un eminente anatomista, zoólogo y primatólogo del siglo XX (catedrático de Anatomía en la Universidad de Londres), que todavía merece estudio y es de lectura fácil en edición castellana con muchas figuras y láminas. Este libro podría suplementar la lectura básica para la asignatura “Fundamentos de Antropología Biológica” de forma amena.

J.Z. Young Antropología Física. Introducción al estudio del hombre (Barcelona, Vicens Vives, 1979), esp. las pág. 491 a 541. Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biología. Es un clásico escrito por uno de los más distiguidos estudiosos de la Anatomía Comparativa y Humana del siglo XX que todavía merece estudio y es de lectura fácil en edición castellana con muchas figuras. Este libro podría suplementar la lectura básica para la asignatura “Fundamentos de Antropología Biológica” de forma amena.

John Buettner-Janusch Antropología física (México, Limusa, 1979), esp. las pág. 95 a 224. Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biología. Es un texto clásico escrito por un primatólogo de relevancia en el siglo XX. Este libro podría suplementar la lectura básica para la asignatura “Fundamentos de Antropología Biológica” de forma amena.

Arturo Valls Introducción a la Antropología (Barcelona, Labor, 1985) , esp. las pág. 389 a 451. Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biología. Este libro es bastante desfasado sobre muchos aspectos pero las páginas indicadas son adecuadas para el lector principiante y podrían suplementar la lectura básica para la asignatura “Fundamentos de Antropología Biológica”.

Libros sobre la evolución de los Primates:

Glenn C. Conroy Primate evolution (Nueva York, W. W. Norton, 1990). Se encuentra en la colección del Área de Antropología Física y en la Biblioteca de la Facultad de Biología. Las abundantes figuras sencillas facilitan la lectura de este libro de la Paleontología de los Primates aunque el texto es en inglés. El libro es muy útil para alumnos de la asignatura “Evolución Humana”.

John G. Fleagle Primate adaptation and evolution (San Diego y Londres, Academic Press, segunda edición 1999). Se encuentra en la colección del Área de Antropología Física. Las abundantes figuras sencillas facilitan la lectura de este elegante libro de la Paleontología de los Primates aunque el texto es en inglés. El libro es muy útil para alumnos de la asignatura “Evolución Humana”.

Walter C. Hartwig, ed., The Primate fossil record (Cambridge, Cambridge University Press, “Cambridge Studies in Biological and Evolutionary Anthropology 33”, 2002). Se encuentra en la colección del Área de Antropología Física. Es un libro muy actualizado en inglés que recoge las contribuciones de muchos paleoprimatólogos de renombre sobre temas importantes en la evolución de los Primates. El libro es muy útil para alumnos de la asignatura “Evolución Humana”.

Robert D. Martin Primate origins and evolution, A phylogenetic reconstruction (Londres, Chapman & Hall, 1990). Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biología. Escrito por un distinguido estudioso de la Primatología, es un libro de erudición brillante y aunque los argumentos en inglés exigen dedicación por parte del lector hay muchas figuras que le ayudan. El libro es muy útil para alumnos de la asignatura “Evolución Humana” con curiosidad particular para la evolución de los Primates en el contexto de importantes controversias de actualidad científica.

William H. Kimbel y Lawrence N. Martin, eds., Species, species concepts, and Primate evolution (Nueva York y Londres, Plenum Press, "Advances in primatology", 1993). Se encuentra en la colección del Área de Antropología Física. Este libro en inglés merece una lectura atenta por alumnos de los Segundo y Tercer Ciclos porque tiene muchos capítulos por célebres primatólogos y paleoantropólogos que ofrecen reflexiones muy importantes que abarcan toda la gama de conceptos contrastados, propuestos por eminentes científicos.

Colin Groves A new theory of human and Primate evolution (Oxford y Londres, Oxford University Press, 1989) Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biología. Este libro en inglés, escrito por un reconocido estudioso de la Zoología y de la evolución humana, es muy interesante pero de difícil lectura. El libro es útil para alumnos de la asignatura “Evolución Humana” con preocupaciones en relación con la nomenclatura taxonómica.

Fred Szalay y Eric Delson Evolutionary history of the Primates (Nueva York, Academic Press, 1979). Este libro en inglés fue escrito por dos célebres estudiosos de la Primatología y la evolución de los Primates y humana.

Wilfred E. Le Gros Clark The antecedents of Man (Edimburgo, Edinburgh University Press, tercera edición 1971). Es un clásico escrito por uno de los más eminentes anatomistas y primatólogos del siglo XX (catedrático de Anatomía en Oxford), que todavía merece estudio; está en inglés pero tiene bastantes figuras sencillas. Se encuentra en la colección privada de M. J. Walker.

Elwyn L. Simons Primate evolution: an introduction to Man’s place in Nature (Nueva York: Macmillan y Londres: Collier-Macmillan, “Macmillan series in physical anthropology”, 1972). Es un clásico escrito por un eminente anatomista y primatólogo del siglo XX (catedrático de la Universidad de Yale), que todavía merece estudio; está en inglés pero tiene bastantes figuras sencillas y fotografías. Está en la colección privada de M. J. Walker.

James A. Gavan Paleoanthropology and Primate evolution (Dubuque, Iowa, Wm. C. Brown, “Anthropology Series”, 1977). Este libro corto es una especie de “chuleta” en inglés. Se encuentra en la colección privada de M. J. Walker.
Mamíferos

Los mamíferos son los vertebrados con mamas, o sea, dan leche a las crías, a diferencia de aves, reptiles, anfibios y peces. Esto es el caso incluso de aquellos mamíferos que ponen huevos (los monotremos).



Mammalia

(Actuales)

Prototheria

Monotremata

Theria


Metatheria

Marsupialia

Theria


Eutheria

Insectivora Primates Chiroptera Dermoptera ("lemur" volador*) Macroscelidae ("musaraña" elefante) Rodentia Lagomorpha Hyracoidea Carnivora Proboscidea Artiodactyla Perissodactyla Pholidota (pangolín) Tubulidentata (aardvark) Edentata (armadillo) Sirenia (manatí) Mysticeti (ballenas) Odontoceti (delfines) Scandentia (“musarañas de los árboles)**

* NO es realmente un lemur pese al nombre vulgar, porque el incontestable hecho científico es que todos lemures son Primates.

** Véase Robert Martin Primate origins and evolution.

(Extintos)

Prototheria

Eotheria


Triconodonta Docodonta Multituberculata

Theria


Trituberculata

Symmetrodonta Pantotheria

Theria


Eutheria

Tillodontia Taeniodontia Creodontia Archaeoceti Condylartha Pyrotheria Pantodontia Dinocerata

Desmostylia Embrithopoda Notoungulata Litopterna Astrapotheria

Clasificación y taxonomía

La variación en niveles taxonómicos asignados a taxones de mamíferos por diferentes autores refleja los criterios tomados para investigar hipótesis o modelos diferentes. O sea, los criterios corresponden a planteamientos metodológicos o teóricos diferentes, por lo que la definición de niveles taxonómicos puede variar de un autor a otro.


Recuérdese, que solamente los nombres genéricos y específicos en Latín son escritos en cursivo (p.ej. Homo sapiens) -o en su defecto en subrayado (p.ej. Homo sapiens)-, pero no así los nombres en Latín de familias y órdenes o sus subdivisiones en subórdenes, infraórdenes y suprafamilias, que se escriben con inicial en mayúscula (p.ej. Primates, Prosimii, Anthropoidea, Hominidae, etcétera). Sin embargo, cuando se trata de nombres vulgares -o sea en el vernacular, p.ej. prosimios, antropoïdes, antropoideos, homínidos, gorila- hay quienes prefieren usar siempre la letra inicial en mayúscula y quienes preferimos escribirlos con inicial en mínuscula, a excepción de el Hombre, para evitar, así, confusión con referencias a personas individuales. Es preferible emplear el sistema de nomenclatura en Latín, para evitar, así, la confusión que nombres vulgares produce con frecuencia.
Muchos antropólogos prefieren aquel que separa Primates en dos bloques: Prosimii y Anthropoidea (Prosimii actuales son Lemuriformes y Tarsiiformes; Anthropoidea actuales son Ceboidea, Cercopithecoidea y Hominoidea). Por otra parte, varios zoólogos razonan que la división fundamental debería ser entre aquellos Primates que comparten con los demás órdenes de mamíferos un labio superior de la boca que se une con el rinario a través del filtro –Strepsorrhini-, y los Primates que ofrecen separación por la piel del labio superior respecto a la nariz –Haplorrhini, compuestos por Tarsiiformes y Anthropoidea (Simiiformes)-. Por otra parte, hay zoólogos que consideran que Tarsiiformes comparten aspectos fisiológicos y etológicos más con Lemuriformes y Lorisiformes que con Anthropoidea. Con respecto a los estrepsorrinos, en los haplorrinos hay una reducción de la importancia del órgano que responde a diversas sustancias químicas, el órgano denominado “vomeronasal” o “de Jacobson”, localizado en el paladar anterior, que se considera imprescindible para que machos reconocen el estado sexual y reproductor de las hembras en muestras de la orina.
Primates y otros Mamíferos

Los Primates se distinguen por la gran proporción de su vida ocupada por el crecimiento fetal, la dependencia infantil y el desarrollo juvenil, respecto al ciclo vital de los demás mamíferos, sin excluir el orden Scandentia que se encuentra muy cerca de los Primates.


Los Scandentia son las “musarañas de los árboles” como Tupaia del Sureste asiática, que son pequeños mamíferos placentarios arbóreos con garras que la Zoología moderna considera similar en diversos aspectos a la probable forma inicial del orden de los Primates, del que los taxones de Scandentia se separan por diferencias biológicas que aconsejan su clasificación bien como orden propio o quizás suborden de los Insectivora (véanse Robert Martin Primate origins and evolution pág. 181-213, 1990; John Fleagle Primate adaptation and evolution pág. 330-332, segunda edición 1999).
Ambos autores consideran que también los Dermoptera y Chiroptera están cerca de los Primates más antiguos, y recogen el concepto del supraorden de Archonta para englobar Dermoptera, Chiroptera, Scandentia y Primates, que también puede incorporar a los Plesiadapiformes como orden independiente porque hay una opinión creciente de que este taxon fósil, con 35 géneros del Cenozóico antiguo, se separa de la mayoría de los Primates en aspectos importantes. Incluso un reconocido especialista mantiene que los Dermoptera, Primates y Plesiadapiformes podrían conformar una supraorden de Primatomorpha. La dentición de los Insectivora ofrece muchos aspectos en común con la de los Dermoptera, Chiroptera, Scandentia, Plesiadapiformes e incluso Prosimios actuales, con piezas dentarias posteriores altas, puntiagudas y cortantes, para reducir los elementos duros de artrópodos.
Los Primates se encuentran entre los grupos de mamíferos actuales que mayor antigüedad muestran en el registro fósil. El fósil Purgatorius es considerado como un prosimio por algunos palaeoprimatólogos y procede del Paleoceno inicial en Montana, EE.UU., hace 65 MA (millones de años). Tiene la fórmula dental arcáica de 3.1.4.3. –antes de la reducción del número de incisivos y premolares que luega caracteriza los Primates-. Purgatorius pudo estar cerca de los Plesiadapiformes y Primates iniciales, de lo que hay muchos restos en Norteamérica del Paleoceno y Eoceono pero después los Plesiadapiformes se extinguen.
No hay prosimios en América hoy en día; todos los Prosimii actuales están en África y el Sur de Asia. La identificación de los Primates fósiles más antiguos depende, en gran parte, de las características morfológicas de sus dientes. Los ordenes de mamíferos muestran morfologías dentarias particulares y dentro de cada orden las familias, e incluso géneros y especies, son separables por criterios de la morfología dentaria. Los dientes son los elementos esqueléticos más duros y más frecuentemente preservados en los estratos geológicos, por lo que sirven de fósiles “directores” en muchos casos.
Los mamíferos placentarios con dientes suelen mostrar dos denticiones: la decidua o temporal (“de leche”) que corresponde a la fase del crecimiento de inmadurez y la permanente. Estas se diferencian tanto en el número de piezas y como en su morfología.
En comparación con los dientes de morfología poco especializada de los reptiles, los dientes de los mamíferos muestran una asombrosa variedad de especializaciones adaptativas en los distintos taxones. Esto se atribuye a la urgencia fisiológica prioritaria en los homeotermos (de sangre caliente: aves, mamíferos) de cubrir sus necesidades energéticas superiores, que superan a las de los poiquilotermos (de sangre fría: reptiles, anfibios, peces). La obtención de alimentos es tarea cotidiana, cuando no contínua, en los mamíferos, sólo interrumpida en algunos por la hibernación, que permite un descenso de la Tasa Metabólica Básal. La necesidad bioenergética aumenta durante la gestación y lactancia. La gestación y lactancia implican que los mamíferos invierten más energía en menos prógene respecto a los reptiles.
La obtención de alimentos suficientes ha conformado tanto la morfología de la boca, los dientes y las vías alimenticias de los mamíferos, como los sistemas sensorimotor, neuromuscular y esquéletico craneal y del aparato locomotor.
Por regla general, los mamíferos terrestres tienen extremidades más largas y menos gruesas que los reptiles, cuyo alargamiento ocurre durante la fase del crecimiento de las crías en las placas de crecimiento, o zonas metafisarias, interpuestas entre las diáfisis de los huesos largos y las apófisis articulares de los mismos. Además, el cinturón escapular tiene que adecuarse al peso del cráneo y el pélvico al aparato uterino de la hembra.
Crecimiento, Mecánica, Termodinámica y aspectos bioenérgeticos en mamíferos continentales

La evolución del crecimiento en los mamíferos muestra diferencias respecto a los demás vertebrados, causadas (1) por la agilidad locomotora, y (2) la reproducción uterina. El alargamiento de las extremidades, tan necesaria para asegurar, mediante la locomoción eficaz, la alimentación diaria de elementos de alta calidad nutritiva capaces de mantener animales homeotérmicos, de tasa metabólico relativamente alta, se realiza desproporcionadamente con respecto al grosor de las mismas, mediante el crecimiento desigual de los huesos largos por la extensión diafisaria mediatizada por la proliferación celular en las placas del crecimiento, o zonas metafisarias, interpuestas entre diáfisis y apófisis óseas.


La estrategia reproductora que invierte mucha energía en muy pocas crías pasa por distintas etapas evolutivas: los ovíparos monotremos lactantes; la placenta del saco de yema de los marsupiales y lagomorfos; la placenta coriónico-alantóica de muchos mamíferos; la placenta coriónica de los roedores y Primates; la placenta hemocorial humana. Estas especializaciones reproductoras (1) permiten que el feto crezca dentro del utero para alcanzar un estado prenatal avanzado de desarrollo, así proporcionándole una ventaja en la lucha para sobrevivir una vez nacido, y (2) otorgan al recién nacido un período de inmadurez, o de plasticidad, para permitir respuestas de modificación al entorno para favorecer, tanto biológicas como del comportamiento. Por consiguiente, en los mamíferos la proporción de huevos fertilizados que llega a la edad del apareamiento sexual es muy superior a la proporción que la alcanza en peces, anfibios, reptiles, e incluso aves.
El sistema locomotor en los mamíferos terrestres tiene una relación precisa con el medio ambiente y las respuestas adaptativas al mismo de cada especie. También lo tiene la forma troncal, cuyo tamaño máximo es condicionado por exigencias metabolicas estrechamente ligadas tanto a la homoiotermia como a la necesidad determinante de oxígeno y metabolitos para el tejido neural (especialmente neocortical). Además, el cinturón pélvico tiene que proteger el feto y luego dejarlo sin daño, sobre todo al cerebro ya que los huesos craneales están incompletamente formados al momento de la parturición. Por otra parte, el cinturón escapular y el esqueleto axial (raquis) tienen no sólo que soportar el peso de la cabeza sino también proporcionarlo una gran movilidad tridimensional. El esqueleto axial y troncal deben cumplir con la doble exigencia de tener dimensiones modestas, conforme con las limitaciones impuestas por la tasa metabólica elevada, a la vez de tener que acomodarse al volumen fetal durante el parto y al volumen ocupado por los alimentos y sus derivados, especialmente los lácteos en las mamas, en cantidades adecuadas para varios individuos.
En el tronco se desarrollan los procesos de la conversión de elementos extráneos en componentes metabólicos portadores de energía. La Ley de la Conversión de Energía, de la Termodinámica, implica que, tarde o temprano, la energía será devuelta al exterior. Esto ocurre mediante la pérdida de calor en las modalidades newtonianas de la Conducción, Irradiación, y Convección a través de la superficie del cuerpo. Ya que el agua representa aproximademente dos tercios de la masa animal ésta tiene una densidad cuyo valor se aproxima a 1. Un centímetro cúbico de agua tiene el peso de 1 gramo y el área de 6 centímetros cuadrados, pero 1 metro cúbico, cuya área es de 6x100x100 = 60.000 centímetros cuadrados, tiene el peso de 100x100x100 = 1.000.000 gramos. Es decir, si el área asciende de 6 al producto de 6 por 10 elevado a 4 (= elevado a 2x2), el peso asciende de 1 al 10 elevado a 6 (= elevado a 2x3). El aumento mayor del peso, respecto al área disponible para la pérdida de energía producida por los procesos metabólicos, presenta mayores problemas cuando más elevada sea la tasa de los mismos, como es el caso en los mamíferos. Por ser más compacta la forma esférica, es la que menos conviene para la termodinámica de los organismos multicelulares.

Esfera Cilíndro Cilíndro largo y estrecho:

Volumen = (4πr3)/3 Volumen = πr2h Volumen = πr2h

Área = 4πr2 Área = 2πrh+2(πr2) cuando 2(πr2)<<2πrh, entonces Área  2πrh

El tamaño de los vertebrados continentales se ve limitado por dos factores. En primer lugar, si la Densidad aumenta mucho, entonces la proporción Área/Masa disminuye rápidamente: por ejemplo, con Densidad = 1, el Área de un cilíndro cuyo radio = 1 y longitud = 2, es Área  12, y el Masa es  6 (igual al Volúmen), pero con Densidad = 2, la Masa del mismo Volumen sube a 12.


Ésto trajo consecuencias importantes para los vertebrados homeotérmicos. Su elevada tasa metabólica excluyó la continuación de aquellos inmensos y densos huesos de los grandes saurios poiquilotérmicos del Jurásico. Tampoco podían sostener cuerpos tan gigantescos porque la ventaja mecánica del sistema locomotor desciende rápidamente en cuanto el cilíndro troncal se alargue, a la vez de que cualquier aumento del radio del cilindro corporal impide la posibilidad de descargar al entorno la mayor energía metabólica producida mediante mecanismos de irradiación del calor metabólico de la superficie del cilindro. Los grandes mamút del período glacial se acercaron al máximo tamaño posible para los mamíferos continentales; evidentemente, sus grandes cuerpos troncales conservarían el calor con mayor eficacia que los cuerpos cilíndricos de mamíferos más pequeños podrían hacerlo.
He aquí otro aspecto de la morfología adaptativa de los mamíferos. Ya en 1877 Allen comentó que los homeotermos de climas cálidos muestran mayor extensión de los rasgos morfológicos apendiculares (hocico, orejas, lengua, cola, extremidades) que los taxones homólogos (especies, géneros, familias) de climas fríos. Semejante extensión areal del cuerpo facilita la disipación del calor mediante la expulsión de agua para su vaporización por la atmósfera, a través de mecanismos como las glándulas sudaríparas, el jadeado, etc.. Además, en 1847 Bergmann había comentado que las subespecies de una especie politípica que habitan zonas cálidas suelen tener cuerpos más finos y flacos, y las que habitan climas frías los tienen más rechonchos y grandotes. Dichas “leyes” de Bergmann y Allen no son realmente tales porque no recogen argumentos teóricos, sino más bien son reglas empíricas que recaban regularidades observadas cuando se hacen comparaciones dentro un nivel taxonómico concreto.
Algunos antropólogos se han preocupado por observaciones que correlacionan gentes rechonchas en latitudes altas o con bajas temperaturas y gentes esbeltas en latitudes bajas o con altas temperaturas (con la pantorilla y el antebrazo especialmente estirados en zonas de temperatura alta y baja humedad y más cortos en la selva ecuatorial lluviosa). Sin embargo, dentro de la regla empírica muestran inclinaciones distinas las líneas de regresión extraídas de muchas diferentes poblaciones humanas según pertenecen a África o Europa por un lado, y a Asia Oriental o indios americanos por otro: Esta diferencia nos alerta a la incidencia en el hombre de factores genéticos de peso que no pueden ser reducidos a la selección natural por presión medioambiental.
Es importante recordar, que a pesar de habitar biotopos y climas muy separados nuestra especie es panmíctica (o sea, pueden darse apareamientos normales entre esquimales y aborígenes australianos) sin tener nisiquiera subespecies, aunque obviamente la geografía humana conforma la mayor probabilidad de apareamientos de poblaciones próximas respecto a las más alejadas. Esta singularidad de la panmixis humana reduce la importancia de las reglas de Bergmann y Allen en nuestra especie y demuestra cómo procesos microevolutivos han llegado a predominar sobre esos procesos macroevolutivos responsables de la especiación. En consecuencia, el desglose de la tipología variada de los procesos microevolutivos mediante el análisis científico de la Genética de Poblaciones Humanas forma juega un papel en la Antropología Biológica mucho más importante que en la Zoología de otros mamíferos, los demás Primates incluídos.
Primates

La morfología y fisiología de los Primates son conformadas por el movimiento eficaz para la alimentación tropical de frutas, nueces, semillas y hojas suculentas de árboles y de los insectos y huevos de aves que se encuentran en los mismos.


En los Primates se mantiene el esquema generalizado de los mamíferos primitivos de cuatro extremidades móviles pentadactilares, con dedos capaces de los agarres tanto de precisión como de gran poder cuando el pulgar o dedo grande esté en posición de extensión y abducción y los demás dedos en posición de flexión. Los dedos normalmente terminan en yemas sostenidas por uñas planas, a diferencia de los demás órdenes de mamíferos. La clavícula ha sido mantenida en el cinturón escapular.
El cráneo es relativamente voluminoso respecto al cuerpo en los Primates. El aparato visual es relativamente grande y el aparato del olfato reducido, por lo que el hocico no suele ser largo. Tanto la zona occipital del cerebro, receptora de la sensación visual, como los ojos, son grandes, con consecuencias para la construcción esquelético del cráneo -neurocráneo grande con tendencia de extensión posterior; órbitas configuradas por hueso circunferencial completo y reforzadas arriba y detrás-.
La eficacia y prolongación de la gestación, además de la infrecuencia de parturición múltiple, favorecen la supervivencia del prógene y las relaciones sociales del mismo durante el período de crecimiento infantil y juvenil.
El régimen alimenticia es herbívoro-frugívoro sin exclusión de insectos, huevos, pequeños reptiles o anfibios, etc.  con tendencia omnívoro en muchas familias de Primates-. La dentición adulta mantiene la diferenciación arquitípica de los mamíferos entre incisivos, caninos, premolares, con fórmula dental normalmente de 2.1.3.3. o 2.1.2.3. en cada sector tanto maxilar como mandibular, aunque algunas especies tienen variantes significativas que siempre están en la dirección de la disminución del número de piezas de una u otra tipología.
Prosimii

Según varios primatólogos, el suborden Prosimii incluye todos los Strepsirrhini o estrepsirrinos (con infraorden Lemuriformes -que incluyen el extinta taxon de los Adapoidea- y las actuales que se encuentran en Malagasy exclusivamente (Lemuridae, Cheirogaleidae, Indriidae, Lepilemuridae, Daubentoniidae), en África continental exclusivamente (Galagidae), y en África continental y Asia meridional (Lorisidae), además de un infraorden de los Haplorrhini o haplorrinos que es el de los Tarsiiformes (Indonesia y Filipinas), y quizás del extinto infraorden fósil de los Plesiadapiformes aunque algunos autoridades asignan estos a un orden independiente pero cercano del de los Primates más antiguos. Otros consideran diversos rasgos biológicos del ai-ai de Madagascar (Daubentonia) como tan especiales para como asignar la familia Daubentoniidae a un infraorden aparte de Chiromyiformes (el ai-ai ha perdido casí la totalidad de sus dientes anteriores, ya que todos sus 18 dientes son dientes posteriores salvo un incisivo largo en cada hemimaxilar, empleado para perforar el corcho de árboles para la extracción de larvas que son molidas por la dentición posterior).


Los lemures llegaron a Madagascar en el Neógeno, quizás hace menos de 10 MA durante el Mioceno Superior, y ya no existen lemures en el mundo salvo en la isla de Madagascar donde han experimentado una irradiación adaptativa en 21 especies. Son los prosimios más grandes y algunas formas fósiles, recién extintas, eran aún más grandes en Madagascar, posiblemente extinguidas por el hombre prehistórico. Algunos lemures son saltadores y agarradores verticales, otros andan con cuatro patas. Algunos muestran pelaje colorado, y probablemente tienen visión en color. Forman grupos sociales en muchos casos, y muestran contacto entre si, especialmente limpiándose uno a otro el pelaje con los "peines" de sus incisivos e incluso caninos inferiores. Las crías son protegidas por la hembra durante algunas semanas después de dar luz.
Varios primatólogos apoyan con argumentos paleobiogeográficos la consideración de Galagidae y Lorisidae como componentes de un infraorden de Lorisiformes aunque los argumentos biológicos no son contundentes. Los Galagidae son omnívoros y son saltadores y agarradores verticales; se reconocen fósiles de formas parecidas del Mioceno (25 a 5 MA) en África. Los Lorisidae comen insectos y trepan por alternancia de manos y pies cuando andan por las ramas del bosque. Los Lorisidae son descendidos de formas que existían desde África hasta Asia tropical antes de la secación durante el Mioceno cuando los desiertos de la Sáhara, de Arabia Saudita, Irák, Irán, Pakistán y el Noreste de la India, rompiesen la continuidad selvática con África. La inclusión de los Tarsiiformes de Indonesia y Filipinas dentro de los Prosimii es aceptada por célebres primatólogos, como Robert Martin en su exhaustivo libro Primate origins and evolution (1990) o John Fleage en su elegante Primate adaptation and evolution (segunda edición 1999). El nombre Tarsius recoge la morfología de sus pies alargados que permiten saltar con gran eficacia mecánica. Los tarsieros son animales nocturnos y arbóreos y comen insectos.
Otros autoridades argumentan que la separación fundamental debería estar entre Strepsorrhini y Haplorrhini (véase por ejemplo Colin Groves A new theory of human and Primate evolution, 1989). Los primeros son aquellos Primates que comparten con los demás órdenes de mamíferos un labio superior de la boca que se une con el rinario a través del filtro, por lo que hay discontinuidad del labio superior a diferencia del inferior. Por otra parte, los Primates haplorrinos no ofrecen separación del labio superior: son los Tarsiiformes y Anthropoidea (Simiiformes).
No obstante, hay zoólogos que consideran que Tarsiiformes comparten demasiados aspectos fisiológicos, anatómicos y etológicos, en común con Lemuriformes como para poder separarse de estos y ser considerados en conjunto con los Anthropoidea. Así pues, los tarsieros comparten con los demás prosimios una mandíbula con sínfisis sin osificar y la presencia de huesos frontales bilaterales (separados por una sutura, designada “metópica”, que aún se da en el Hombre moderno con inidencia porcentual significativa de entre 1 y 8% según la población estudiada) a diferencia del único hueso frontal, característico de los Anthropoidea y Hominoidea.
A diferencia de los prosimios estrepsorrinos, los tarsieros no tienen la configuración de “peine” de los incisivos y caninos mandibulares, llamada así por su empleo en la limpieza del pelaje. Sin embargo, a diferencia de los demás prosimios, la órbita de los tarsieros se cierra posteriormente como en Anthropoidea y Hominoidea, y la forma de la contribución ontogenético del hueso ectotimpánico, en el desarrollo del hueso temporal, también ofrece el aspecto del conducto acústico externo que los separa de los demás prosimios pero lo poseen los Anthropoidea –el asunto se complica, sin embargo, porque lo poseen también los Plesiadapiformes del Palaeoceno que en otros respectos se separan tanto de los Primates que algunos autores lo consideran como un desaparecido orden aparte, aunque otra posibilidad es la de considerar los Tarsiiformes y Plesiadapiformes como infraordenes de un suborden de Plesitarsiiformes del orden Primates; en tal caso los Lemuriformes, Anthropoidea y Hominoidea se asignan al suborden Simiolemuriformes (véase Glenn Conroy Primate evolution, pág. 90-91, 1990)-. El esqueleto poscraneal de los prosimios estrepsorrinos actuales es caracterizado por la forma inclinada de la faceta del astrágalo (talus) para articulación con el peroné, y es muy común la presencia de una garra en el segundo dedo del pie, usada en la limpieza del pelaje. La ausencia de pulgares o dedos gordos oponibles y la presencia de garras en los Plesiadapiformes podrían servir de separarlos de los prosimios posteriores de manera contundente, según muchos paleoprimatólogos –por otra parte, su retención en monos de la familia de Callithricidae en la superfamilia Ceboidea del infraorden Anthropoidea indica la dificultad de emplear rasgos anatómicos como determinantes de taxones en el orden Primates-.
Aspectos generales de Prosimios

Los Prosimios actuales son mamíferos pequeños, en su gran mayoría arbóreos y muy móviles. ¿Pero lo fueron así los primeros Primates del Cenozóico? El eminente primatólogo Fred Szalay siempre ha contestado afirmativamente, siguiendo una large tradición en la disciplina.


Recientemente, otros investigadores han reflexionado sobre las posibilidades. Matt Cartmill ha sugerido que la combinación anatómica de la visión estereoscópica y la sustitución de garras por yemas y uñas podrían implicar adaptaciones evolutivas en depredadores hacia la captura de presa bien en pisos elevados de los bosques de la selva o a ras del suelo (véase M. Cartmill, “New views on primate origins” Evolutionary anthropology vol. pág. 105 a 111, 1992) pero Bob Sussman consideró que dichas adaptaciones pudieron servir de recoger frutas, flores y néctar (véase R. W. Sussman “Primate origins and the evolution of angiosperms” American journal of primatology vol. 23, pág. 209 a 223, 1991) y los Megachiroptera que también las recogen comparten únicamente con Primates algunos aspectos del sistema visual. David Tab Rasmussen ha considerado el marsupial Caluromys que recoge frutas e insectos en las ramas de los árboles de la selva tropical, en el que hay ciertos aspectos anatómicos y de la conducta que pueden ser comparados con prosimios a diferencia de otros marsupiales: es verosímil la conjetura de la captura y el consumo de insectos y frutas pudo conformar la evolución de los prosimios más antiguos (véase D. T. Rasmussen “Primate origins: lessons from a neotropical marsupial” American journal of primatology vol. 22, pág. 23 a 277, 1990).
El desgaste bioenergético requiere la ingestión de alimentos de alto valor nutritivo, como son frutas, nueces, semillas, floras, artrópodos y larvas, pequeños reptiles, huevos, y hojas suculentas, especialmente en el caso de ciertas especies de tamaño mayor como son algunos lemures.
Semejante régimen variado se refleja en la dentición, que mantiene el cuadro mamífero adulto (permanente) primitivo, conformado por la diferenciación entre incisivos, caninos, premolares y molares (la dentición decidua consiste en incisivos, caninos y molares solamente). Los molares, como en otros mamíferos omnívoros, como son los suidos, ofrecen una mezcla de área expansiva, para el molido de alimentos fibrosos, con cúspides para estrujarlos. En semejantes mamíferos dicha configuración se denomina "bunodonta" o "tubérculo-sectorial".
Se conservan, pues, la forma primitiva tritubercular a la que en los molares superiores se añade al trigono básico la extensión denominada el talón donde aparece una cúspide denominada el hipocono, y a la que en los molares inferiores al trigónido básico se añade la amplia extensión denominada el talónido cuyas tres cúspides nuevas compensan la pérdida de una originaria del trigónido. En consecuencia a estos cambios, los molares tienen un aspecto más cuadrangular que triangular originario.
La interdigitación, de manera oclusal en zigzag, de las formas triangulares originarias de los molares en los mamíferos primitivos, fue designada el cuadro "triboesfénico" en la primera mitad del siglo XX, neologismo griego que quiere decir "cuñas moledoras".
La expansión oclusal es mayor en aquellos Primates que se alimentan principalmente por material vegetal y menor en aquellos que se alimentan más por elementos animales, como lo hace Tarsius con exclusividad, cuyos trigonos y trigónidos muestran la situación arcaica de tres cúspides en ambos casos.
El contraste con la evolución del cíngulo en aristas complicadas en muchos mamíferos herbívoros, con la supresión de las cúspides originarias, o con la perduración de cúspides altas y cortantes en algunos mamíferos carnívoros, es muy grande en todos los Primates, y facilita la identificación de dientes fósiles como pertenecientes a paleoespecies de Primates.
Las muelas de los Prosimios se separan fácilmente también de los del suborden Anthropoidea ya que la sencilla división entre trigono o trigónido originarios y la extensión del talón o talónido que ofrecen los prosimios o bien se mantiene, en el caso de los monos, pero de forma diferente debido a la reducción del número de cúspides a dos pares paralelos (de forma “bilofodóntica”), o se complica en forma de "Y", en el caso de ciertas piezas molares en los simios antropomorfos y el hombre, por aislarse, así, la cúspide del hipocónido del talónido tanto de la zona originaria del trigónido (con dos cúspides) como de la del resto del talónido (con otros dos), por lo que dicha configuración se designa "Y-5".
Se considera que los mamíferos primitivos tenían en cada hemimaxilar tres incisivos, un canino, cuatro premolares y tres molares, o sea, una fórmula dentaria de 3.1.4.3. como en Purgatorius.
Los prosimios modernos se caracterizan por hábitos alimenticios altamente especializados -máxime en el caso de los lemures y el ai-ai de Madagascar o de Tarsius (tarsieros) en Asia -por lo que las fórmulas dentarias y las formas molares pueden presentar ciertos problemas de interpretación morfológica (por ejemplo, por adaptación secundaria)-.
Hábitat y hábitos en la evolución de los Prosimios

Las garras de los prosimios fósiles más antiguos o taxones cercanos -por ejemplo los Plesiadapiformes- nos señalan animales arbóreos. El hábitat arbóreo ayuda evitar a muchos depredadores. Por otra parte, los Insectívora y Rodentia estaban en vías de colonización de nichos ecológicos en la superficie del suelo. Los Rodentia (roedores) presentaron un importante florecimiento durante la época del Eoceno, hace aproximadamente 60 a 50 millones de años, 60 a 50 MA. Este factor probablemente ayudaba a consolidar el dominio del habitat arbóreo por parte de los Primates prosimios del Eoceno que ya no se parecen a los Plesiadapiformes.


Una vez colonizado el habitat arbóreo los prosimios podían dispersarse mediante procesos evolutivos divergentes -por ejemplo, de la irradiación adaptativa- con la formación de muchas familias diferenciadas y muchísimos géneros. Se encuentran en Norteamérica, Europa, África y Asia. Son los Adapoidea y Omomyoidea. Los Adapoidea ofrecen muchos rasgos en común con los actuales prosimios estrepsorrinos pero a diferencia de estos la fusión de la sínfisis mandibular sugiere afinidad con los Anthropoidea.
Por otra parte, hay taxones de Adapoidea como Notharctus del Eoceno de Norteamérica que –pese a la fusión de la sínfisis mandibular- comparten muchos rasgos en común con los lemures actuales -todos en Madagascar, adonde llegaron durante el Mioceno-. Hasta el Mioceno tampoco se reconocen fósiles en África y Asia que podrían ser precursores directos de los Galagidae y Lorisidae actuales en dichos continentes. El asunto se complica por consideraciones de taxones actuales que sugieren la posibilidad de afinidad entre los Cheirogaleidae (una familia de lemures diminutos en Madagascar) y los Galagidae y Lorisidae. Por otra parte, los Omomyoidea que aparecen en el Eoceno en Norteamérica y Eurasia hasta China –e incluso África (Afrotarsius del Eoceno y Oligoceno antiguo de Egipto podría ser uno según algunos autoridades)- sugieren comparaciones con los tarsieros de hoy. No obstante, la prudente opinión general recomienda la consideración de los prosimios del Eoceno como fundadores de Primates posteriores en general, más que de algun infraorden o suprafamilia particular de los actuales.

Los prosimios del Eoceno se separan de los Plesiadapiformes anteriores y muestran un aumento del tamaño cerebral respecto, con la disminución correspondiente de los órganos del olfato. También muestran la situación anterior de las órbitas con campos visuales solapados, tan importante para el desarrollo de la vida tridimensional compleja del habitat arbóreo. La luz débil de la selva encontraría respuesta en el desarrollo de la rétina y es muy probable que la visión en color apareció en época remota también.


La movilidad de todas las articulaciones de las extremidades y la oponibilidad del pulgar y dedo gordo ya había convertido mano y pie en órganos complejos de agarramiento y tacto, cada uno capaz de realizar movimientos con independencia, en conexión con el tronco mediante una serie de palancas y uniones universales, lo cual permitiría mantener el cuerpo en cualquier postura desde el agarre de la mano o del pie -en muchas especies de Primates basta sólo una mano o un pie para apoyar todo el cuerpo-. La cola fue retenida por los prosimios para asistir equilibrar los movimientos que serían fundamentalmente impulsados desde la extremidad posterior por saltos o por trepar con pies y manos agarrando ramas, con la postura del descanso siendo muchas veces la del tronco erguido sostenido por el agarramiento de las manos.
Orígen y dispersión de los Anthropopidea

La mayoría de los Prosimios modernos retienen 3 premolares en cada hemimaxilar, asimismo los actuales monos americanos que son los Ceboidea, a diferencia de los 2 que tienen tanto los actuales monos de África y Asia que son los Cercopithecoidea, como los Hominoidea. Tanto los Ceboidea como Cercopithecoidea son asignados a los Anthropoidea.


En el Cretácico superior, Paleoceno y Eoceno muchos fósiles indican que los Prosimios vivieron tanto en Eurasia como América, incluso en latitudes actualmente templadas que entonces fueron más cálidas y selváticas. El hecho de que dos familias de Anthropoidea (monos) de América tienen 3 premolares hace preguntarse si podrían haber evolucionado por una trayectoria paralela a los que tienen dos desde antepasados prosimios separados. Uno de los mayores obstáculos de la clarificación de éste y muchos otros problemas sobre los orígenes de los monos es que son muy escasos los fósiles de los monos en épocas del Terciario anteriores al Plioceno.
Sin embargo, el hallazgo en Bolivia de restos de un mono fósil (Branisella) del Oligoceno final (hacia 25 MA), y la presencia en África de antropoïdes del Oligoceno egipcio (p.ej. Apidium y Parapithecus) cuyo aspecto comparte rasgos de los monos con otros de los precursores de los póngidos pero que retienen 3 premolares, sugieren la posibilidad de contactos a través del océano del Atlántico Sur durante el Oligoceno. La presencia de cordilleras submarinas ofrece la posibilidad de una mayor extensión de archipiélagos en períodos fríos caracterizados por un descenso marino cuando Primates pudieron, quizás, alcanzar islas agarrados a arboles arrancados de la costa africana y, así, eventualmente llegando a la costa brasileña. En favor de dicha conjetura está la ausencia de prosimios en Suramérica, muy probablemente debido a su separación todavía de Norteamérica en la zona del istmo panameño.
Por otra parte, hay hallazgos en Asia oriental de Primates fósiles del Eoceno, que sin embargo, son posibles candidatos para estar entre los precursores de los Anthropoidea. Algunos, como Amphipithecus y Pondaungia de Birmania, fueron reconocidos en la primera mitad del siglo XX, pero otros como Eosimias de China, Bahinia de Birmania, y Siamopithecus de Tailandia fueron descubiertos sólo en la última década del siglo XX. Eosimias tiene aspectos compartidos con los Omomyoidea y los prosimios (por ejemplo, la falta de osificación de la sínfisis mandibular y la fórmula dentaria de 2.1.3.3.) pero otros aspectos mandibulares, dentarios y del esqueleto poscraneal se parecen a los de los Anthropoidea. Elementos mandibulares y piezas dentarias molares de Amphipithecus y Pondaungia también se parecen a los de los Anthropoidea cuyas mandíbulas –respecto a los tarsieros- son más profundas y cuyas piezas denatrias molares tienen la corona más baja, ancha y bunodóntica.
Incluso en África se conocen ahora fósiles del Eoceno que podrían ser asignados a los Anthropoidea, como son los de Argelia de Biretia, Algeripithecus y Tabelia que ofrecen rasgos equiparables con los del posterior Qatrania del Fayum egipcio del Oligoceno antiguo, y también fósiles del Eoceno reciente en el propio Fayum como son Proteopithecus, Serapia y Arsinoea. La transición del Eoceno final al Oligoceno pone de relieve fósiles que son claramente taxones antiguos de los Anthropoidea, en su mayoría procedentes de los sedimentos geológicos de la depresión de El Fayum en Egipto, fruto de los trabajos del catedrático de la Universidad de Yale, Elwyn Simons, y sus colaboradores. A estos Anthropoidea del Oligoceno antiguo pertenecen tanto la superfamilia extinta de los Parapithecoidea, cuyos géneros más conocidos son Parapithecus y Apidium -ambos retienen tres premolares y el esqueleto poscraneal de Apidium demuestra que fue saltador como muchos prosimios más que trepador como son los monos-, como la superfamilia de los Propliopithecoidea, que sólo tienen dos premolares, cuyos géneros mejor conocidos son Propliopithecus y Aegyptopithecus. Hay muchos otros taxones de antropoïdes del Oligoceno del Fayum. La prudencia aconseja la consideración de los Parapithecoidea como precursores de los antropoïdes y los Propliopithecoidea como antropoïdes catarrinos primitivos porque pese al parecido de la mandíbula y sus dientes de Propliopithecus con el actual Cercopithecus talapoin, los neurocráneos de los fósiles del Oligoceno son relativamente más pequeños que los de monos y hominoideos actuales de masa corporal baja. Por otra parte, no está clara la relación –si es que la haya- entre esos Propliopithecoidea del Oligoceno y los Pliopithecoidea del Mioceno (hallados tanto en África como Eurasia) que fueron un linaje de catarrinos que se extinguió.
La creciente abundancia de hallazgos de taxones fósiles de antropoïdes y sus precursores del Eoceno conduce a la inferencia de un origen muy remoto para los Anthropoidea y su separación al inciarse el Eoceno, o quizás antes, en el Paleoceno –como quizás Altiatlasius de Marruecos-, con respecto tanto a los Tarsiiformes y Omomyoidea, como Lemuriformes y Adapoidea (véase K. Christopher Beard “Basal anthropoids” en Walter Hartwig, ed., The Primate fossil record pág. 133 a 149, 2002). Semejante antigüedad es perfectamente coherente con la tradicional separación morfológica entre los Anthropoidea y Prosimii, que también se refleja en los datos neontológicos de la Genética Molecular. Esta revisión como mucho podría permitir una antigüedad similar, compartida de forma tripartita entre Anthropoidea, Tarsiiformes, y todos los demás prosimios actuales o fósiles (Adapoidea y Omomyoidea incluidos), pero es difícilmente compatible con otras posibilidades que antes habían sido barajadas por diferentes autoridades (tales como serían la separación de Tarsiiformes y Anthropoidea de los Omomyoidea después de la separación de estos de los Adapoidea, ni mucho menos la evolución de Adapoidea en Anthropoidea sin más).
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