Antropología biológica y física, y evolución humana dr. Michael J. Walker




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X-----------I 3 I I------------B

I--------I 6,7

1,2 I I------------C

I I


I------------I 10

4,5 I I----------D

I------------I

Y 8,9 I

I--------------------------------------------E

11,12,13,14

Por otra parte, si ningún grupo sea considerado como “extragrupal”, según otra premisa de que todos podrían asociarse con las mismas posibilidades –o sea, que el nivel taxonómico de A, B, C, D y E es equiparable-, entonces lo que se busca en primer lugar es la separación de las dos ramas más largas según el número de mutaciones. Según la tabla con 14 mutaciones, dichas ramas deberían tener 7 cada una, y en tal caso la “raíz” del cladograma salta de “X” y “Y” en el anterior cladograma, aunque el cladograma que resulta es considerada como “sin raíz” (no enraizada) y tendría la forma siguiente:
I-----------------------------A

I----------------------I

I------I I----------------B

I I-------------C



Y

I I---------D I-------I

I-----------------------------------------------------E
Para evitar confusión con la forma de cladograma con raíz (enraizado), la forma sin raíz (no enraizada) es representada con frecuencia de forma estelar así:
A------------------------I

I--------------I

B--------------I I----------I

C----------I I

Y

I I---------D I-------I



I-----------------------------------------------------E
Si, por ejemplo, en un cladograma del ADN mitocondrial, el grupo A del cladograma con raíz representara el chimpancé y el grupo B a africanos subsaharianos que se separa antes de los grupos C, D y E (seres humanos extraafricanos), en el cladograma sin raíz el grupo B ha dejado de destacar tanto respecto a los grupos C, D y E. Por otra parte, todo se trata de una conjetura imaginaria que NO representa la configuración haplotípica de nucleótidos de grupo real alguno, sean especies diferentes o comunidades autóctonas humanas. No obstante, nos proporciona una lectura cautelar ante la presunción de que cladogramas con raíz ofrecen garantías de interpretación filogenética exacta y única, porque no siempre lo hacen ni tienen por qué hacerlo. Cabe comentar aquí que la forma sin raíz (no enraizada) puede aplicarse a diferentes especies, incluso con la incorporación de diferentes poblaciones de cada una, lo cual ofrece perspectivas muy interesantes sobre los primates, tanto si se emplea con haplotipos del ADN mitocondrial como cariotipos cromosómicos. Sin embargo, si se puede considerar especies diferentes y las diversas comunidades de cada cual, entonces ¿Por qué no incluir también las diferencias entre los individuos de cada comunidad?
Esta última pregunta ha impulsado el desarrollo de una metodología que toma un paso más allá. Los investigadores más destacados en relación con su aplicación a la evolución de la variabilidad son Laurent Excoffier de la universidad suiza de Berna y el estadounidense Alan Templeton de la Washington University de San Luís. La metodología es la de los “nested clades” o “cajas encajadas” que quiere decir que los individuos son separados en clados encajados en conjuntos de “nidos” a la manera de cajas chinas. El cladograma así definido no tiene raíz, siendo de forma no enraizada. La metodología implica el empleo extenso de la informática con ordenadores potentes porque tiene que manejar las secuencias haplotípicas de varios miles de individuos de todo el mundo, a diferencia de unos pocos centenares que fueron ordenados según los cladogramas del equipo de Berkeley.
Los clados de individuos de un solo haplotipo (p.ej. del ADN mitocondrial) son los elementos básicos y designados como del nivel 0; después, los clados cuyos distintos haplotipos más se parecen se designan como del nivel 1, y luego aquellos del nivel 1 cuyos distintos haplotipos más se parecen se designan como del nivel 2, etcétera. Primero, se computan los centros geográficos, por separado, de todos los portadores de cada uno de los haplotipos exclusivos de cada clado del nivel 1. Después, se computa la distancia geográfica para todos y cada uno de los portadores dentro de cada clado del primer nivel. Finalmente, se computa el valor medio de la desviación espacial para cada clase haplotípica desde el centro geográfico, que corresponde a la distancia media del centro de aquellas observaciones de portadores del mismo haplotipo. Se repite el proceso del cómputo de estadísticas de distancia para todos y cada uno de los clados del nivel segundo: por ejemplo, el valor medio de la desviación espacial de los clados del nivel primero desde el centro geográfico del clado del nivel segundo en el que está encajado. Este proceso se repite para cada nivel superior.
Las desviaciones espaciales encajadas son contrastadas con la hipótesis nula de que no habría asociación geográfica alguna de clados por permutaciones al azar. El poder de la metodología de los clados encajados es que puede discriminar entre la forma de asociación geográfica producida por un cuadro de flujo génico restringido pero recurrente y la forma causada por sustitución en consecuencia de una expansión demografica. La forma primera recoge las limitadas distribuciones geográficas de las últimas mutaciones nuevas; si hay flujo génico restringido recurrente, entonces el aumento en la antigüedad de un clado será acompañado por el aumento de su distribución geográfica. Por otra parte, la segunda forma resulta en un cuadro diferente de asociación geográfica y el suceso alegado de dispersión sólo puede detectarse cuando los diversos linajes haplotípicos tengan antigüedad superior al suceso de expansión en abundancia demográfica.
La metodología aporta información sobre las antigüedades relativas de los clados encajados sin que haya raíz alguna en cladogramas de clados encajados, ya que, evidentemente, cuando sube el nivel del clado la antigüedad relativa de la serie de clados encajados tiene que aumentar. Según los análisis realizados por Templeton, los haplotipos del ADN mitocondrial humano ofrecen clados encajados hasta reducirse a sólo dos en el nivel 3, correspondientes a un grupo de clados de África y otro grupo de mayor heterogeneidad de clados tanto africanos como extraafricanos. En este segundo grupo se encuentra el haplotipo que ofrece la mayor probabilidad de proporcionar la raíz del cladogram, según había razonado Laurent Excoffier. Templeton indica que este dato abre la posibilidad de que el último antepasado común de la humanidad actual podría encontrarse tanto en África como afuera, según este análisis del ADN mitocondrial. Además, algunos datos del genoma nuclear, como los haplotipos de betaglobina comentados arriba, han inducido a Templeton a conjeturar la posibilidad de otra expansión demográfica, anterior en el Pleistoceno Medio antiguo, con dispersión hacia África desde Asia pero muchos paleoantropólogos recibem esta conjetura con escepticismo (especialmente quienes consideran que H.erectus llegó a ser especie distinta en Asia).
El análisis geográfico de clados encajados pone de relieve la forma de un antiguo aumento expansivo en la abundancia africana pero sin aquellos indicios que deberían reflejar una expansión en abundancia acompañada por dispersión demográfica desde África. Templeton concluye que todas las poblaciones de África y Eurasia estuvieron en relación genética durante todo el período desde la coalescencia del ADN-mt humano hace quizás 750.000 años (en principio Templeton indicó otro aumento demográfico posterior en la demografía europea pero análisis posteriores efectuados con criterios aún más rigurosos no corroboran ese resultado inicial). Dicho de otra manera, al análisis cladístico del ADN-mt humano demuestra con significado estadístico que no existen asociaciones geográficas entre haplotipos del ADN mitocondrial compatibles con la atribución de toda la humanidad actual a una dispersión africana a comienzos del Pleistoceno Superior. Por lo cual, África no tiene que ser el único lugar posible de donde pudieran proceder los primeros humanos portadores del ADN mitocondrial extraafricano, y es verosímil además que aquellos vivían antes de 200.000 años. Véanse Alan Templeton “The ‘Eve’ hypothesis: a genetic critique and reanalysis”, American anthropologist vol. 95 (1), pág. 51 a 72, 1993; “Testing the Out-of-Africa replacement hypothesis with mitochondrial DNA data” pág. 329 a 360 en G.A. Clark y C. M. Willermet, eds., Conceptual issues in modern human origins research, 1997; “”Human races: a genetic and evolutionary perspective”, American anthropologist vol. 100 (3), pág. 632 a 650, 1998.
Las posibles consecuencias de expansiones demográficas más recientes han sido el objeto de consideraciones teórico-prácticas por John Relethford de la State University of New York y Henry Harpending de la University of Philadelphia. Algunas de las conclusiones de Relethford fueron mencionadas antes. Relethford en “Genetics and modern human diversity” (Annual review of anthropology vol. 27, pág. 1 a 23, 1998),explica por qué los datos genéticos neopntológicos pueden, actualmente, permitir cualquier de las dos conjeturas opuestas sobre los orígenes del hombre moderno, o sea, un origen reciente desde África del hombre moderno en el resto del mundo a lo largo del Pleistoceno Superior (con la sustitución de formas anteriores extraafricanas) o por el contraro, un origen multirregional global durante todo el Pleistoceno Medio.
La polémica sobre el valor a atribuir a la investigación neontológica no tendría mayor incidencia en la investigación de la Evolución Humana si no fuera por la presencia, desde hace mucho tiempo, de posiciones enfrentadas de paleoantrópologos o prehistoriadores sobre la continuidad regional o discontinuidad de determinadas trayectorias percibidas en el registro de la Paleontología Humana y del Paleolítico. En las últimas décadas la opinión ha crecido de que las formas tanto humanas como tecnológicas que se hallan en grandes zonas del mundo a partir de hace unos 50.000 años aparecían entre hace 125.000 y 80.000 en África y el SO. de Asia pero que su posterior extensión hacia Europa y Asia occidental y central sólo se aprecia a partir de hace 50.000-40.000 años cuando entraba en vías de desaparición el denominado hombre de "Neanderthal" y la tecnología del "Paleolítico Medio" o "musteriense".
En un artículo importante, Joanna Mountain de la University of Stanford aporta una gran dosis de ecuanamidad, rigor y claridad, ante los problemas de que nos ocupamos aquí (Joanna L. Mountain “Molecular evolution and modern human origins”, Evolutionary anthropology vol. 7 (1), pág. 21 a 37, 1998). Ella considera seis modelos diferentes para la evolución de Homo sapiens moderno. Como exponente de la Antropología Molecular, ella considera los datos del ADN-mt, ADN de la cromosoma Y, ADN autosómica, y la Antropología Genética clásica, y concluye que la separación genética entre las poblaciones actuales del mundo separa aquéllas de África subsahariana del resto del mundo y ofrece el cómputo para la fecha de 156.000 años para dicha separación sobre la base de marcadores de microsatélites y minisatélites, especialmente de la genoma nuclear (aunque los hay en la mitocondrial también).
Joanna Mountain comenta una discrepancia importante entre los análisis del ADN mitocondrial y nuclear: en el caso del ADN-mt hay una gran longitud de las ramas africanas del dendrograma que desaparece en los análisis nucleares (esto recuerda la observación, muy repetida, de la gran variabilidad extraafricana del complejo HLA). Una consideración interesante es que la citada discrepancia podría reflejar diferentes trayectorias de hombres y mujeres, siendo quizás superior la demografía varonil africana que extraafricana, afectando así la contribución genética varonil en cada generación de forma desigual en las dos zonas.
Conviene recordar la naturaleza de los microsatélites y minisatélites. Hace décadas se observó que la centrifugación del ADN lo separaba en dos niveles, o más, de sedimentación: uno principal de contenido genético y otros secundarios -”satélites”- de contenido de secuencias de nucleótidos muy repetidas, consideradas antaño como “basura” o “ruido de trasfondo” pese a ocupar una gran proporción de la genoma nuclear y encontrarse introducidas entre los genes por doquier. La aclaración de la naturaleza de las secuencias de pares de bases y su caracterización precisa ha causado la definición de secuencias reducidas concretas como “micro”-satélites y, especialmente cuando contienen apenas 15, “mini”-satélites -aunque muchos autores llaman todas “micro”-satélites indistintamente. La investigación científica reciente los implican en un papel probablemente fundamental para la regulación de los efectos de los genes y, con verosimilitud, el control del nivel cambiante de la síntesis protéica correspondiente a cada gen. Muchos se consideran los genes de la “evolucionabilidad” o sea, genes capaces de responder a circunstancias cambiantes por tener la propiedad peculiar del poder cambiarse. Así pues, durante la vida del individuo aparecen variantes nuevas, especialmente cuando se inician enfermedades, y dichas variantes sirven de marcadores del inicio de enfermedades de cáncer y otras, por lo que son de creciente aplicación médica. Además, los microsatélites ofrecen secuencias estables de pares de bases, tan específicas que sirven de identificadores personales permitiendo, así, la identificación de la paternidad correcta de bebés y el descubrimiento de criminales. Esta variación polimórfica explica por qué los microsatélites que ofrecen repeticiones de grupos de 2 a 5 nucleótidos son también llamados “polimorfismos repetidos asociados” pero en su forma inglesa de “short tandem repeat polymorphisms” y la sigla correspondiente de STRP. Tales polimorfismos genéticos permiten usar determinados microsatélites como marcadores genéticos: algunos de la genoma nuclear, otros de la mitocondrial.
Volvemos ahora al problema mencionado en el penúltimo párrafo. Una explicación muy lógica está en que hubiese diferencias en tamaño demográfico efectivo por períodos muy largos y la división entre distintas poblaciones africanas aunque en total África tuvo la mayor demografía efectiva durante el Pleistoceno Medio según las huellas neontológicas. Las poblaciones subsaharianas parecen ser las más diversas desde los puntoa de vista tanto del ADN de la genoma mitocondrial, como de aspectos autosómicos del genoma nuclear. Un análisis sobre la cromosoma 12 publicado por Tishkoff et al. (“Global patterns of linkage disequilibrium at the CD4 locus and modern human origins”, Science vol. 271, pág. 1380 a 1387, 1996), en el que participó Svante Pääbo -además de Pedro Moral de la Universidad de Barcelona-, pone de relieve la gran diversidad en africanos subsaharianos para aquel polimorfismo alélico del gen CD4 que es caracterizado por la ausencia (Alu-) de 256 pares de bases de un microsatélite, denominado Alu, de 285, en asociación con la presencia de ciertos minisatélites únicos a dicha población porque de los 12 alelos conocidos tan sólo 3 se encuentran fuera de África subsahariana. Cuando se contrasta con tales combinaciones la proporción de dichos minisatélites en casos del locus CD4 caracterizado por la presencia del elemento Alu (Al+), se puede desprender la conclusión de que la eliminación de aquél probablemente sucedió inicialmente en África (que debió ocurrir después de la separación del linaje los Hominini del de los chimpancé y gorila ya que los Panini son Alu+), en el contexto de la presencia vinculada de uno en concreto de esos 3 alelos del minisatélite cercano, cuya evolución alélica posterior no ha alcanzado todavía el estado de equilibrio genético en África subsahariana (donde se muestra una situación no aleatoria de “vinculación desequilibrada” o “linkage disequilibrium”) a diferencia del noreste del continente, Asia y Europa. La contrastación geográfica ofrece una base para computar en hace apenas 100.000 años la fecha de la salida del Alu- de África (y de ninguna manera antes de hace 300.000).
Muchas cromosomas humanas contienen genes polimórficos por la presencia de elementos Alu (que son silenciosos ya que no producen efectos conocidos y que han sido llamados “pseudogenes” por su tamaño) y se estima que tales elementos constituyen el 5% de la masa total de la genoma humana. Ofrecen posibilidades fascinantes para el estudio de la evolución de poblaciones actuales.Evidentemente, el gran tamaño de los elementos hace inverosímil que la desaparición, o aparición, de un elemento en un gen concreto de una cromosoma concreta pueda reaparecer con frecuencia por procesos de recombinación meiótica; además su presencia en la parte no recombinante de la cromosoma Y y en el ADNmt descarta dicha posibilidad para ‘estos casos, totalmente. Por otro lado, una vez incorporada una ausencia, o una multiplicación, del elemento en un gen concreto de una cromosoma concreta “fosiliza” la separación respecto a otros polimorfismos, y la tasa de cambios moleculares evolutivos posteriores facilita computar a fecha de dicha separación.
Consideraciones de la evolución de Alu en poblaciones humanas han sido ofrecidas para computar el número de 18.000 para la población humana efectiva durante los últimos 1 a 2 millones de años (Sherry et al., “Alu evolution in human populations: using the coalescent to estimate effective population size” Genetics vol. 147, pág. 1977 a 1982, 1997). Conviene comenttar aquí, que el tamaño de una población efectiva es menos de la décima parte del tamaño “censado”, o total, para la mayoría de las especies de mamíferos y muy frecuentemente menos de la 0,003 (véanse M. Nei y D. Graur, Evolutionary biology 27, pág. 73-118, 1984): en tales casos, la población ancestral humana pudo ser de entre 180.000 y 6.000.000 individuos en todo el mundo -lo que repercutiría en las teorías contrastadas sobre supuestos “cuellos de botella” de manera muy distinta- . Por otra parte, J. Felsenstein tuvo una apreciación muy diferente: a saber, el tamaño efectivo de poblaciones humanas está sobre el 50% del tamaño censado y pudo ser aún más cuando nuestros antepasados vivían menos años (Genetics vol. 68, pág. 581 a 597, 1971). Un tamaño de 10.000 para la población humana efectiva durante los últimos 1 a 2 millones de años es aceptado por H. Harpending, M. A. Batzer, M. Gurven, L. B. Jorde, A. Rogers y S. T. Sherry (“Genetic traces of ancient demography”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. vol. 95, pág. 1961 a 1967, 1998), quienes además, rechazan que Homo erectus participase, jamás, en ella.
Estos autores consideran tanto el análisis de los “mismatch” en la parte no recombinante de la cromosoma Y, como la contrastación para los VNTR de poblaciones diferentes, entre la varianza para la dimensión repetida y la homocigosidad. Desprenden un valor de 10.000 para el tamaño efectivo de la población responsable de la dispersión demográfica entre hace 50.000 y 100.000 años: dicho valor implica, obviamente, un cuello de botella. Los autores consideran dos posibilidades: un cuello corto, como aquel de un reloj de arena (con la implicación de una disminución pasajera de la demografía humana mundial), o un cuello largo (con la implicación de que la demografía había sido pequeña durante un largo período del Pleistoceno Medio, quizá desde hace 500.000 años -lo que implicaría la exclusión de nuestro linaje de los Homo erectus de Chinay Java, demasiado lejos para mantener un flujo génico con una población efectiva de nuestros antepasados de 10.000). Para elegir entre estas posibilidades, los autores contrastan la distribución observada de la frecuencia para el número de lugares correspondientes a las inserciones Alu con los valores correspondientes, predicibles según los dos tipos de cuello de botella, y encuentran que la distribución observada es incompatible con un cuello efímero, tipo reloj de arena.
Sin embargo, Relethford (1998) recuerda que, ya en 1940 el célebre genético Sewall Wright razonó que el tamaño efectivo de la población de una especie podría haber sido exiguo pese a un tamaño censado de millones, si regiones determinadas fuesen recolonizadas repetidamente porque la población local pequeña se extinguía repetidamente: es deir, si la la tasa de inmigración local es muy inferior a la de la extinción demográfica local, también será baja el tamaño demográfico efectivo respecto al censado: Bastaría la segregación del tamaño efectivo en grupos pequeños de apenas unos cientos de personasdurante los siglos -quizás varios milenios- de un “cuello de botella largo”. Una vez más, consideraciones de la estructura geográfico-histórico de poblaciones es inseparable de interpretaciones teórico-metodológicas “neontológica” alternativas con consecuencias muy diferentes para la reconstrucción de la Evolución Humana a través de la Paleontología Humana.
Una posibilidad fascinante es que pudo haber un cuello de botella después del ”invierno volcánico” causado por una catastrófica erupción del volcán Toba en Sumatra hace 71.000 años (quizás, incluso, un factor contribuyente al inicio del pleniglacial inferior durante el último período glacial), que tal vez favoreció a poblaciones aisladas en refugios africanos donde serían capaces de generar una mayor tasa demográfica que comunidades arraigadas en otros continentes a los que proporcionaron emigrantes africanos durante unos pocos milenios (Stanley H. Ambrose, “Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans”, Journal of human evolution vol. 34, pág. 623 a 51, 1998).

ADNmt neandertalense

Relethford comenta, además, que aunque una secuencia de 378 nucleótidos del ADNmt fósil del esqueleto del Neanderthal, encontrado hace 150 años en la cueva de Feldhofer en Alemania, ofrece diferencias en 27 lugares con respecto hombres modernos (Krings et al., Cell vol. 90, pág. 19 a 30, 1997) -que normalmente ofrecen apenas 8 diferencias entre sí- , no obstante hay solapamiento (ya que hay entre 22 y 36 susttituciones que separan el Neanderthal de los humanos de hoy, entre los que la separación va de 1 a 24 sustituciones), y que Krings et al. admiten que su descubrimiento no excluye la posibilidad de que los Neanderthal contribuyesen otros genes a nosotros. Relethford añade la reflexión que, el cómputo de una fecha entre hace 550.000 y 690.000 por Krings et al. para la existencia conjetural de un antepasado común a nosotros y los Neanderthal, implicaría un tamaño demográfico efectivo de 30.000 para su población. También comenta que, si el ADN-mt sea afectado por la selección natural, todo desprendimiento inferencial sirve de muy poco -máxime cuando el tamaño de la muestra neandertalense es de un solo individuo-. Relethford comenta también, que un modelo evolutivo multirregional de la humanidad sigue siendo compatible con el dato de que el ADN-mt del fósil alemán no ofrece ninguna similitud particular con los europeos de hoy, ya que la verosimilitud de que aquellos tengamos algunos antepasados que hayan recibido algunos genes de los Neanderthal no implica que la mayoría de nuestros antepasados los recibiere.


Ahora se conocen otras secuencias de nucleótidos del ADN mitocondrial recuperado de restos esqueléticos del Hombre de Neanderthal del período final de la existencia de esta forma fósil, entre hace 45.000 y 25.000 años. Los ejemplares muestreados proceden del Cáucaso (Mezmaiskaia), Croacia (Vindija), Alemania (nuevas muestras del Neanderthal de Feldhofer en el valle del Neander o Neander Tal), Francia (Chapelle-aux-Saints), Belgium (Engis) y muy recientemente España (Sidrón en Asturias).
Las secuencias identificadas ofrecen similitudes entre sí y diferencias respecto al Hombre moderno, tanto actual como muestras tomadas de esqueletos de hace más de 20.000 años de la cueva de Paglicci en Italia . El contraste permite el cómputo tanto de un período de separación entre el linaje neandertalense y el nuestro (quizás de medio millón de años), como de la inverosimilitud de mestizaje significativo entre ambos en el Paleolítico Superior europeo hace 25.000 (véanse Mathias Currat y Laurent Excoffier, “Modern humans did not admix with Neanderthals during their range expansioninto Europe”, PLoS Biol. Vol. 2 (12) e421, 2004).

La teoría de la evolución multirregional en Homo

Esta teoría ha sido desarrollada por Milford Wolpoff de la Universidad de Michigan y Alan Thorne de la Universidad Nacional Australiana pero ha sido el objeto de críticas muy fuertes, especialmente por antropólogos genéticos, antropólogos moleculares y algunos paleontólogos humanos. Los autores, pese a ser paleoantropólogos, se apoyan en las teorías genético-evolutivas de genéticos y biólogos, mundialmente célebres, como Sewall Wright, Ernst Mayr o Theodosius Dobzhansky. Su visión de la evolución de Homo durante el Cuaternario contrasta las poblaciones subsaharianas con las periféricas, menos abundantes, de emigrantes hacia Europa, China e Indonesia. Consideran que, además, las poblaciones subsaharianassolían recoger, o retener, aspectos físicos que la selección natural había conformado según dicho entorno originario (y desde el inicio del género), mientras que en regiones lejanas, en entornos donde la supervivencia implicaba tanto el ingenio humano de grupos exiguos, como la presión selectiva del medio ambiente físico sobre ellos, las poblaciones podrían reflejar los efectos de aquélla -al menos en parte- pese al seguir recibiendo genes africanos (u otros) a través de una especie de “celosía” en tres dimensiones -dos espaciales y otra temporal- (la idea en sí fue propuesta hace medio siglo por el paleoantropólogo Franz Weidenreich, gran estudioso de Homo erectus en Java y la China).


Los escépticos la caricaturizan como una “candelabra” espaciotemporal de la evolución humana paralela en continentes separados, desde algún antepasado común muy antiguo del Pleistoceno Inferior final, y consideran que tales estirpes arraigados en regiones lejanas -menos la subsahariano- se extinguieron cuando el hombre moderno se esparciera mundialmente desde África subsahariana durante el Pleistoceno Superior. La mayoría de los escépticos teorizan que este hombre moderno era una especie biológicamente incompatible con paleoespecies fuera de África, separadas de él por una barrera de apareamiento infranqueable (en Asia Homo erectus; en Europa Homo antecessor, H. heidelbergensis y finalmente, H. neanderthalensis). La base teórica es, fundamentalmente, el supuesto de una demografía humana mundial demasiado escasa para permitir un flujo génico interregional, de tamaño y frecuencia necesarios para sostener la integridad de una sola especie biológica a través de una “celosía” espaciotemporal.
Sin embargo, como ha comentado Relethford, un modelo evolutivo multirregional de la humanidad no es incompatible con el dato de que el ADN-mt del esqueleto del Neanderthal de la cueva de Feldhofer no ofrece ninguna similitud particular con los europeos de hoy, porque la verosimilitud de que aquellos tengamos algunos antepasados que hayan recibido algunos genes de los Neanderthal -por ejemplo, la presencia del medio “moño” occipital o de la forma horizontal-ovoïde del foramen lingual en algunos cráneos del Paleolítico Superior antiguo de vez en cuando- no implica que la mayoría de nuestros antepasados los recibiere (Annual review of anthropology vol. 27, pág. 1 a 23, 1998). Wolpoff se remite a las rigurosas explicaciones del genético Sewall Wright, hace setenta años, sobre la variabilidad de la aptitud selectiva (inglés: “selective fitness”) de una población determinada en función de las variaciones de las frecuencias genéticas de dos alelos -o más- (véanse M. Wolpoff y R. Caspari, Race and human evolution, Nueva York, Simon y Schuster, pág. 293 a 298, 1997: se encuentra en la colección particular de M. J. Walker). La representación topológica de la variabilidad de la aptitud selectiva ofrecerá cumbres y valles. Para el caso hipotético de la evolución humana multirregional con dimensiones espaciotemporales de consideración, la situación se complica porque, además de la selección natural, pudieron contribuir otros aspectos no adaptativos, causados por trayectorias prehistóricas diferentes, con verosimilitud conformados por el efecto fundador genético, ectcétera. La forma de dientes incisivos en forma de “pala” caracteriza tanto los Neanderthal como algunas poblaciones actuales de Asia nororiental. Sin embargo, mientras que los unos ofrecen una corona convexa con aristas marginales suaves, los otros muestran una corona plana con aristas marginales fuertes. Wolpoff cita a Rogers que sugirió que ambas configuraciones pudieron mantener trayectorias separadas desde hace 750.000 años si éstas representasen distintas maneras adaptativas que favorecían incisivos con área coronaria grande (conseguida por ser plegada en forma de “pala”) pese a la dimensión estrecha del espacio óseo maxilar a ocupar (menor que en el hombre moderno), porque la selección natural desfavorecería incisivos con corona de menor área lingual -aunque la sustición de la mayoría de la población neandertalense por la llegada del hombre moderno a Europa (con maxilas con capacidad amplia para incisivos anchos sin plegar).
En algunas versiones (“fuertes”) del modelo multirregional Wolpoff y Thorne aseveraban poder inferir la suposición de continuidad regional, durante cientos de miles de años, mediatizada por cierta perduración de rasgos anatómicos peculiares a regiones periféricas con respecto a África (véanse Alan G. Thorne y Milford H. Wolpoff, “Evolución multirregional de los humanos”, Investigación y ciencia, mes de junio de 1992, republicado en en J. Bertrampetit, ed., Orígenes del hombre moderno, Barcelona, Prensa Científica, Libros de Investigación y Ciencia, pág. 26 a 32, 1993). El genético Alan Rogers de la Universidad de Utah ha indicado la inverosimilitud de semejante interpretación, que ha sido suavizada en el libro de Wolpoff y Caspari (1997). Rogers computó la probabilidad de la retención de un rasgo regionalmente, incluso en el caso de ser conformado por un solo alelo muy favorecido por la selección natural en un entorno regional determinado, y llegó a la conclusión de que su efecto sería difícil de detectar debido al mayor flujo génico desde África a la periferie que al revés, portado por una demografía africana en ebullición respecto a la periférica autóctona. En un artículo de tan sólo dos páginas, Rogers demostró algebraicamente que para poderncar una hipótesis nula de trabajo planteada sobre la base de la inexistencia de la continuidad del rasgo en cuestión, desde una población periférica antigua a otra posterior en la mismísima zona, sería imprescendible demostrar una cierta correlación estadística entre ambas en dicho aspecto, preferiblemente más alta que con otras regiones para el mismo (A.R. Rogers, 1995, “How much can fossils tell us about regional continuity?”,Current anthropology vol. 36, pág. 674 a 676, 1995). La álgebra de Rogers pone de relieve que el valor de la correlación que sería necesario para efectuar dicha demostración implica, a la vez, valores muy elevados tanto para el coeficiente de correlación al respecto entre las poblaciones anterior y posterior, como para la proporción demográfica de la anterior que contribuía el rasgo a la posterior. Tales valores sencillamente desbordan las posibilidades númericas del actual registro paleontológico mundial -(compárese también, Diane M. Waddle, “Matrix correlation tests support a single origin for modern humans”, Nature vol. 368, pág. 452 a 454, 1994)- . Por otra parte, la gran homogeneidad del ADNmt sugiere que durante aproximadamente los últimos 30.000 años la probabilidad alcanza un 95% de que no ha contribuido a la configuración de ninguna región continental más del 3% como mucho de la demografía anterior en la misma (véanse también: E.J. Manderscheid y A.R. Rogers, “Genetic admixture in the late Pleistocene”, American journal of physical anthropology vol. 100, pág- 1 a 5, 199). Incluso la versión “suavizada” del modelo multirregional en Wolpoff y Caspari es susceptible a la crítica de haber prestado el modelo topológico que Sewall Wright propuso para diferencias entre poblaciones locales espacial y temporalmente, al servicio del modelo multirregional de la evolución humana durante muchos cientos de miles de años a través de poblaciones reproductoras dispersadas sobre varios continentes.
África, Europa, Vascos

El análisis de la cromosoma Y humana es muy interesante ya que ofrece una parte que se hereda únicamente por linaje varoníl. Los conocimientos actuales han sido expuestos por Michael F. Hammer y Stephen L. Zegura (véanse M. F. Hammer y S. L. Zegura, “The role of the Y chromosome in human evolutionary studies”, Evolutionary anthropology vol. 5 (4), pág. 116 a 134, 1996). Es interesante que existe un haplotipo del sistema haplotípico p49f (la variante núm. 15) difundido en Europa pero ausente en Medio Oriente y el Norte de África, que destaca por su mayor presencia entre los vascos, de acuerdo con la conjetura verosímil de que ellos representen una población europea de gran arraigo entre los linajes europeos de Homo sapiens sapiens -quizás desde hace 25.000 años al menos- . Al nivel global, los estudios recientes de la cromosoma Y corroboran la visión desprendida de otras investigaciones genéticas (véanse arriba) de una bifurcación muy antigua en el Pleistoceno Superior de los extraafricanos en occidentales y orientales. La aportación de estos estudios al poblamiento de América y Oceanía es menos clara, como indicará una lectura atenta del artículo. En otro artículo nuevo, han sido contrastadas las diversidades distintas de los locus de las cromosomas X y Y denominados, respectivamente, DSXY156X (con mayor diversidad en africanos subsaharianos) y DSYX156Y (con mayor diversidad en Asia oriental) -resultados que prermiten interpretaciones variadas, entre las que podrían estar una reducción del tamaño demográfico efectivo masculino en África debido a la práctica de la poliginia o una tasa de mutación mayor en Asia oriental (véanse: T. Karafet, P. de Knijff, E. Wood, J. Ragland, A. Clark y M. F. Hammer, “Different patterns of variation at the X- and Y-chromosome-linked microsatellite loci DSYX156X and DSYX156Y in human populations”, Human biology vol. 70 (6), pág. 979 a 992, 1998). Otra posibilidad verosímil, que explicaría la variación mucho menor en la cromosoma Y que en las autosomas de los polimorfismos de nucleótidos únicos (36% frente a >80%) que a menudo muestran localización geográfica, podría ser cierta tendencia en sociedades patrilocales para una tasa de emigración femenina superior al varoníl (véanse M.T. Seielstad, E. Minch y L.L. Cavalli-Sforza, “Genetic evidence for a higher female migration rate in humans”, Nature genetics vol. 20, pág. 278 a 280, noviembre de 1998).



Si la mayoría de los anállisis filogenéticos del ADN-mt humano parten del concepto del análisis “cladístico” de la convergencia de linajes en la medida en que se sigan hacia atrás en el tiempo, otros investigadores de prestigio -como el catedrático de Genética Humana de Oxford, Bryan Sykes y el Dr Martin Richards- añaden el análisis de la diversidad haplotípica del ADN-mt, en poblaciones humanas diferentes, en un ensayo de investigar las estructuras diferentes de poblaciones pretéritas. El sistema alfabético de la clasificación de grupos de haplotípicos es usado para identificar las emigraciones*. Esta metodología pone de relieve la verosimilitud de tres fases de emigraciones de gentes modernas hacia Europa. La primera ha aportado 10% a la reserva genética de Europa y sucedió hace 50.000 años; corresponde al grupo U de haplotipos: las poblaciones de Europa ofrecen haplotipos que no los comparten poblaciones del suroeste de Asia. La segunda ocurrió hace 14.000 a 11.000 años y rinde cuentas de 70% de los haplotipos europeos actuales; corresponde a los grupos haplotípicos designados H, V, I, W, T y K. La tercera corresponde al comienzo de la llegada de la agricultura y ganadería del neolítico hace 8.500 años y tiene predominio del grupo haplotípico J, compartido con poblaciones del suroeste asiático, que rinde cuentas del 20% de la reserva genética de Europa ahora –un valor algo inferior al que Cavalli-Sforza y sus colaboradores atribuyen a la aportación de la emigración neolítica a las poblaciones europeas actuales- (véanse Richards et al., “Palaeolithic and neolithic lineages in the European mitochondrial gene pool”, Annals of human genetics vol. 59, pág. 185 a 203, 1996; B. G. Sykes Las siete hijas de Eva, 2002; B. Sykes, “European ancestry. The mitochondrial landscape”, pág. 315 a 326 en A. J. Ammerman y P. Biagi, eds., The widening harvest. The neolithic transition in Europe: Looking back, looking forward, Boston, Mass., Archaeological Institute of America, Colloquia and Conference Papers 4, 2003: se encuentra en la colección particular de M. J. Walker). *Este es el sistema ahora adoptado por Sykes (2003) pero en los trabajos anteriores él y sus colaboradores –p.ej. Richards et al., 1996; Sykes, 2002- empleaban un sistema númerico, cuya correlación ahora es esta: H, V = 1; J = 2A; T = 2B; I, W y X = 3; K = 4; U = 5).
El catedrático de Antropología de la Universidad Pompeu Fabre de Barcelona, Jaume Bertrampetit, colaboró con el grupo de Oxford en un estudio dirigido a la Península, de similar metodología, que concluye que la población peninsular actual comparte un orígen durante el paleolítico superior con otros europeos, con posibles ecos de idiomas preindoeuropeos muy antiguos en el eusquerra e ibérico (véanse Côrte-Real, et al., “Genetic diversity in the Iberian Peninsula determined from mitochondrial sequence analysis”, Annals of human genetics vol. 60, pág. 331 a 350, 1996). Este resultado debe ser contrastado con los resultados del análisis del complejo HLA realizados por el grupo de la Universidad Complutense bajo el catedrático de Inmunología Antonio Arnaiz-Villena que encuentra una especial afinidad haplotípica en la Península con poblaciones bereberes, lo cual es de considerable interés para aquellos paleolingüistas que encuentran ecos de su lenga en el eusquerra (A. Arnaiz Villena et al., “HLA allele and haplotype frequencies in Algerians”, Human immunology vol. 43, pág. 259 a 268, 1995; A. Arnaiz Villena y J. Martínez Laso, “Origen de ibéricos, vascos y argelinos”, Investigación y ciencia 1997, mes de febrero, pág. 66 a 71; A. Arnaiz-Villena, ed., Prehistoric Iberia, Genetics, anthropology and linguistics, Nueva York, Kluwer-Plenum, 2000; se encuentra en la colección particular de M. J. Walker).
También Bertrampetit había colaborado extensamente con Cavalli en Stanford donde construyeron mapas sintéticos genéticos de la Península Ibérica usando frecuencias alélicas clásicas. Cartografiaron tres componentes principales que destacaron, respectivamente, el País Vasco, Cataluña y la zona Mediterránea desde Cataluña y el Levante hacia Andalucía oriental (véanse J. Bertrampetit y L. L. Cavalli-Sforza, “A genetic reconstruction of the history of the population of the Iberian Peninsula”, Annals of human genetics vol. 55, pág. 51-67, 1991). Un ensayo de simulación por la Informática de emigraciones posiblemente responsables de las dos primeras distribuciones inspiró la conjetura de que los vascos tienen raíces palaeolíticos y el neolítico entrara Cataluña desde el Sur de Francia (véanse F. Calafell y J. Bertrampetit, “The genetic history of the Iberian Peninsula: a siumulation”, Current anthropology vol. 34 (5), pág. 735-745, 1993). La omisión del mapa de la tercera componente principal es curiosa: quizás los autores han arrimado el ascua a su sardina -o la de Cavalli, que es la misma- para tener una emigración neolítica nítidamente separable de la población autóctona por su abrupta clinalidad. ¿Han manoseado los parámetros de la simulación acorde con el resultado deseado, por contrastar las demografías conjeturtadas de proto-vascos cazadores y proto-catalanes asentados en pueblos agrícolas, con economía de excedentes agropecuarios, por inventarles densidades demográficas imaginarias muy separadas?
Por otra parte, su cartografía de la tercera componente principal ofrece una cartografía muy similar a la del arte rupestre naturalista “Levantino” que pertenece al período anterior a la llegada a Cataluña (hace 7.000-6.000 años) de cualquier onda de expansión demográfica copn origen en Medio Oriente: es decir, el período de la transición entre el mesolítico y neolítico, que en Murcia y Alicante transcurrió hace entre 9.000 y 7.000 años. Una tasa demográfica para dicha zona cerca del nivel más frecuente en comunidades fijas (y conocido en diveras tribus norteamericanas estables cerca del Pacífico) bastaría para cambiar el modelo para la zona mediterránea, con una siguiente separación catalana por el Ebro cuando ya durante el neolítico avanzado ocurriera la inversión de la relación tripartita entre los parámetros área geográfica de apareamiento, área geográfica de identificación social y área geográfica de identificación lingüístico-étnica. La antropologa fisica danesa M. T. Constandse-Westermann y el prehistoriador canadiense Ray Newell de la Universidad de Leiden han explicado en un estudio multidisciplinar cómo semejantes cambios podrían haber ocurrido en la zona del Mar Nórdico, apelando a algunos paralelos norteamericanos (véanse R. R. Newell, D. Kielman, T. S. Constandse-Westermann, W. A. B. van der Sanden y A. van Gijn, 1990, An inquiry into the ethnic resolution of mesolithic regional groups, Leiden, E. J. Brill: colección del Área de Antropología Física, un libro muy especializado, aburrido y difícil). Lo importante es que en el neolítico, el área de apareamiento se reduce a dimensiones minúsculas cuando antes había podido ser la más extensa de todas: ésto podría explicar las separaciones tanto lingüísticas como cultural-económicas que se dilucidan en la Prehistoria de la Península en el Holoceno además del aumento de la separación genética de una demografía antes más homogenea de cazadores y recolectores peninsulares al final del Pleistoceno Superior y Holoceno inicial.
También conviene recordar aquí, que una comparación de cráneos peninsulares mediante análisis estadístico multivariante separa, nítidamente, una colección procedente de la transición mesolítico-neolítica portuguesa en los valles del Tajo y Sado (hace entre 8.000 y 5.000 años) de colecciones españolas posteriores (hasta la Edad Media) en las que los vascos se separan antes de las demás (véase C. Lalueza Fox, “Physical anthropological aspects of the mesolithic-neolithic transition in the Iberian Peninsula”, Current anthropology vol. 37 (4), pág. 689-695, 1996). Podría ser prematura sin embargo, inferir que tal separación este-oeste refleje la cartografía de la tercera componente principal del mapa sintético genético, ya que un análisis craneométrico de cráneos europeos del paleolítico superior y mesolítico que incluye una colección mesolítica valenciana además de la portuguesa pone de relieve la gran similitud entre todos los cráneos antiguos (véanse D. Turbón, A. Pérez-Pérez y C. B. Stringer, “A multivariate analysis of Pleistocene: testing hypotheses of European origins”, Journal of human evolution vol. 32, pág. 449-468, 1997). Esta conclusión es equiparable con comparaciones odontométricas que contrastan el mayor tamaño de las piezas dentarias posteriores en el paleolítico superior y mesolítico con la reducción apreciada de las dimensiones en el neolítico europeo (véase David W. Frayer, Evolution of the dentition in upper paleolithic and mesolithic Europe, Lawrence, University of Kansas, Publications in anthropology 10, 1978).
Dispersión global del Hombre moderno

Conviene adelantar aquí algunos asuntos que serán considerados otra vez más adelante. La aplicación de la Taxonomía Numérica a la craneología, mediante metodologías como el análisis componentes principales de mediciones craniométricas, viene demostrando desde hace varias décadas que, a grandes rasgos, existe cierta separación entre 3 grandes grupos: (1) africanos subsaharianos, (2) melanesios y australianos, (3) eurasiáticos, indios americanos y polinesios (véase W.W. Howells, Skull shapes and the map, Cambridge, Mass.:Harvard University, Papers of the Peabody Museum of Archaeology and Ethnology, vol. 75, 1989: colección del Área de Antropología Física). También, a escala geográfica menor, tanto Howells como Michael Pietrusewsky han podido aplicar semejantes técnicas de la Estadística multivariante reproducen la expansión reciente de las poblaciones de Oceanía, de forma verosímil. Sin embargo, dichas técnicas producen resultados menos claros cuando seanaplicados a cráneos del período entre hace 35.000 y 7.500 años de Homo sapiens sapiens -o sea, nuestros propios antepasados más antiguos-.


En parte, el cambio de la alimentación hacia productos agropecuarios, la disminución de la movilidad por parte de campesinos sedentarios y una creciente selección sexual han influido tanto en la separación geográfica de morfologías diferenciadas, como en la tendencia de una creciente gracilización osteológica y decreciente dimorfismo sexual. Estos factores pudieron incidir en la separación craniométrica de poblaciones posteriores en la Península Ibérica respecto a cazadores y recolectores del mesolítico cuyos cráneos, por otra parte, ofrecen cierta similitud con los cazadores y recolectores norteafricanos contemporáneos, aunque la incidiencia verosímil de los factores mencionados no implica necesidad alguna para conjeturar una estrecha relación evolutiva o genética.
Sin embargo, a pesar de la muy comentada similitud entre la craneología de los cazadores y recolectores del postglacial antiguo y aquella de sus antepasados del pleniglacial superior, es notable que durante más de dos décadas la investigación científica ha puesto de relieve que aquéllos muestran una variabilidad local que en lugares muy separados de Eurasia puede llegar a reflejar toda la actual gama global de la variabilidad detectada por las rigurosas técnicas de la Taxonomía Númerica aplicada (véanse por ejemplo D. Turbón, A. Pérez-Pérez y C. B. Stringer, “A multivariate analysis of Pleistocene: testing hypotheses of European origins”, Journal of human evolution vol. 32, pág. 449 a 468, 1997).
El análisis craneométrico mundial de Marta Mirazón Lahr de la Universidad de Cambridge también pone de relieve la variabilidad de los cráneos modernos del Pleistoceno Superior en todos los continentes (véase M. M. Lahr,The evolution of modern human diversity. A study of cranial variation, Cambridge University Press, 1996: se encuentra en la colección particular de M. J. Walker, de difícil lectura; M. M. Lahr y R.V.S.Wright, “The question of robusticity and the relationship between cranial size and shape”, Journal of human evolution vol. 31, pág. 157-191). Marta Lahr considera como universal entre los cráneos modernos sólo uno de los diez criterios diagnósticos, de los que consideraron necesaria la presencia de al menos tres para diagnosticar la modernidad craneal, que habían sido recomendados por Michael H. Day de la Universidad de Londres y Christopher B. Stringer del Museo de Ciencias Naturales de Londres (véanse M.H. Say y C. B. Stringer, “A reconsideration of the Omo Kibish remains and the erectus-sapiens transition”, en H. y M. A. de Lumley, eds., Premier Congrès de Paléontologie Humaine, Nice, pág. 814-846, 1982).
Lahr indica no obstante, que todos los cráneos de Homo sapiens moderno (incluso aquéllos de Skhul y Qafzeh en Israël fechados entre hace 120.000 y 80.000 años: véanse Ofer Bar-Yosef y Bernard Vandermeersch, “El hombre moderno de Oriente Medio”, Investigación y ciencia, mes de junio de 1993, republicado en en J. Bertrampetit, ed., Orígenes del hombre moderno, Barcelona, Prensa Científica, Libros de Investigación y Ciencia, 1993, pág. 33-40) comparten un valor relativamente bajo (<138o) para el recorrido sagital del hueso parietal, con respecto a cráneos arcaicos (por ejemplo, el neandertalense), y sigue Jonathan Kingdon que infiere que los cráneos de tipo moderno no se separan de los arcaicos por rasgos cladísticos, sino que ofrecen un polimorfismo amplio debido a la disminución de la presión selectiva responsable de la variación anterior (Jonathan Kingdon, Self-made man and his undoing, Londres, Simon & Schuster, 1993). Lahr observa que hubo cierta tedencia hacia el aumento del tamaño craneal en todos los continentes y que la disminución reciente ha ocurrido fundamentalmente en el Holoceno solamente.
La contribución metodológica singular de Marta Lahr ha sido la conjugación de análisis cranio- y odontométricos con otros de rasgos no métricos de “robustez” craniológica, mediante técnicas de la estadística multivariante del análisis de correlación canóniga. Puesto que los dos tipos de datos no se comportan (o asocian) de manera simétrica, hubo que estimar la contribución del uno u otro en función de la “redundancia”, cuantificable según la proporción de la varianza de las mediciones explicables por el autovector de la robustez o según la proporción de la varianza de aquélla explicable según el autovector osteodontométrico. Este análisis complejo tuvo el objetivo de intentar identificar configuraciones craneológicas -de aspectos cuantitativos y cualitativos- que podrían reflejar la separación genética del hombre moderno a través de covarianzas diferenciadas.
Dicho de otra manera, Lahr quería ver si realmente hay, o no hay, perduración o continuidad regional de rasgos craneológicos arcaicos, tal como propusieron Wolpoff y Thorne. Tanto consideraciones morfológicas tradicionales, como la metodología multivariante mencionada, Lahr estima que no hubo tal continuidad regional. Lahr encuentra sin embargo, que la gama de caracteres craniológicos de poblaciones actuales incluye algunos arcaicos de vez en cuando (“plesiomorfias”) y desprende dos inferencias importantes: Primero, debió existir en el Pleistoceno Medio africano una variación craniológica bastante mayor de la que hasta ahora ha sido estimada por la Paleoantropología -pero reflejada de formadesigual en poblaciones fundadas por emigrantes africanos en otras regiones mundiales- y segundo, en consecuencia, las poblaciones actuales de todo el mundo muestran bastante menos rasgos especializados (“apomorfias”) conformados por la presión selectiva natural que algunos paleoantropólogos suponían. Podrían pertenecer a poblaciones ancestrales de las del resto del mundo los restos craneales africanos de Omo-1 y -2, Laetoli-18, Florisbad y las cuevas de la desembocudra del río Klasies: todos de una edad cerca del comienzo del Pleistoceno Superior. Esto podría corresponder a la población responsable del poblamiento del resto del mundo por todos nuestros propios antepasados durante el Pleistoceno Superior. Más arcaicos serían los restos africanos de Jebel Irhoud, Kabwe, Ndutu y Bodo del Pleistoceno Medio y Buia que corresponde al final del Pleistoceno Inferior. La posibilidad de una emigración de África durante el Pleistoceno Medio (más o menos hace 300.000 años) responsable de los antepasados de los Neanderthal en Eurasia occidental ha sido planteada por Lahr y R. A. Foley (“Towards a theory of modern human origins: geography, demography, and diversity in recent human evolution”, Yearbook of physical anthropology vol. 41, pág. 137 a 176, 1998). Curiosamente, una antigüedad de 270.000 años corresponde al antepasado común más reciente de varones actuales, según cómputos matemáticos capaces de explicar la homogeneidad actual de los nucleótidos del intrón del gen ZFY en la zona no recombinatoria de la cromosoma Y (véanse R. L. Dorit, H. Akashi y W. Gilbert, Science vol. 268, pág. 1183, 1995).
La tendencia mayoritaria hacia la gracilización esquelética ni ha sido universal ni igual: en muchas regiones del mundo aparecía tan sólo durante el Holoceno y en algunas, aspectos robustos todavía caracterizan el esqueleto humano -incluso, Lahr sigue a Phillip Habgood y otros en la consideración como de origen relativamente reciente tanto la acusada robustez como cierta reducción del tamaño de los cráneos entre los aborígenes australianos-. El tamaño, la forma y la robustez del cráneo covarían en la conformación del conjunto funcional-. El análisis de correlación canóniga de Lahr demuestra que la robustez suele aumentar con el tamaño del cráneo y que la “redundancia” indica que las dimensiones osteodontométricas rinden cuentas de la varianza de la robustez, mucho más que lo hacen los caracteres cualitativos del aspecto craneal. El desarrollo de una superestructura robusta es correlacionado bien con cráneos largos de ancha cara superior y paladar grande o con cráneos estrechos y dientes grandes -y especialmente con cráneos que reunen todos estos factores-.
Otro estudio reciente, que pone de relieve la importancia de considerar aspectos ontogenéticos de los huesos del cráneo y de la mandíbula, es la investigación por Daniel Lieberman de una treintena de aspectos anatómicos, invocados como posibles marcadores de estirpes continentales desde el Pleistoceno Medio según el concepto multirregional. Lieberman concluye que apenas 4 lo apoyan pero la gran mayoría no puede hacerlo, mientras que 6 o 7 sostienen la noción de África como cuna de la humanidad actual; sin embargo, él reconoce la debilidad de los dos cladogramos más económicos que nos ofrece, ninguno de los cuales reproduce el esquema teórica sugerida por él para dicha noción, y su apreciación global se caracteriza por la prudencia científica (véase D. Lieberman, “Testing hypotheses about recent human evolution from skulls”, Current anthropology vol. 36 (2), pág. 159 a 197, 1995).
En resumen, según Marta Mirazón Lahr el cráneo moderno es caracterizado por una bóveda relativamente corta y alta (ángulo parietal en el plano sagital: <138o) y una cara superior que es relativamente vertical y corta, con piezas dentarias de dimensiones menores y una mandíbula grácil cuyo perfil anterior tiene barbilla o aspecto vertical al menos.
No obstante, el libro de Lahr no es el último grito. En 2003 se publicó el libro denso del Dr Phillip J. Habgood A morphometric investigation into the origin(s) of anatomically modern humans (Oxford, British Archaeological Reports BAR International Series 1176, 2003: se encuentra en la colección del Área de Antropología Física). Su monografía incorpora los análisis estadísticos multivariantes más completos y actualizados. Entre los métodos aplicados están los de componentes principales y de análisis de correspondencia, con la normalización de las medidas para evitar que efectos de diferencias en los tamaños de los cráneos causen sesgos del análisis comparativo de las formas de estos. Los resultados reafirman aquellos resumidos en el párrafo anterior pero también reafirman la verosimilitud de que los restos africanos están en la base de nuestra especie moderna y que esta sustituyó a los Neanderthal europeos. Por otra parte, Habgood se preocupa también por los detalles de caracteres anatómicos que podrían servir de separar grupos de filogenia divergente. Esta consideración le induce a admitir la posibilidad de que algunos conjuntos craneológicos en la orilla occidental del Océano Pacífico han retenido rasgos particulares que los separan del Hombre moderno en África o Asia occidental, con la posibilidad de que hubiera continuidad genética y flujo génico entre África y el Pacífico occidental desde un período remoto en el Pleistoceno Superior antiguo o incluso antes.
Investigaciones sobre el genoma nuclear autosómico muestran que algunos haplotipos polimórficos para la betaglobina indican la separación de tipos comunes en todo el mundo y otros dos casi exclusivos a África aparte de hallarse en baja frecuencia en algunas localidades de Nueva Guinea, donde su presencia ha sido interpretada como el resultado bien de procesos recombinatorios por algunos científicos o de la perduración de la presencia humana desde tiempo muy antiguo por quienes ofrecen el cómputo de 770.000 años para el más reciente antepasado común del Hombre moderno (véanse, por ejemplo, Rosalind M. Harding, S, M. Fullerton, R. C. Griffiths, J. Bond, M. J. Cox, J. A. Schneider, D. S. Moulin y J. B. Clegg “Archaic African and Asian lineages in the genetic ancestry of modern humans” Journal of human genetics vol. 60, pág. 772 a 789, 1997).
Por otra parte, investigaciones tanto sobre el ADN mitocondrial como la cromosoma Y son testigos mudos de emigraciones del Hombre moderno durante el Pleistoceno Superior antiguo –hace 60.000 a 50.000 años quizás- desde África hacia la India, el sudeste asiático, Nueva Guinea y Australia. Estas emigraciones fueron distintas a las que fundaran la mayoría de las poblaciones actuales de Eurasia y probablemente anteriores. Por ejemplo, el grupo M de haplotipos del ADNmt hace acto de presencia en porcentajes que ascienden al 20% en la India hasta el 100% en aborígenes australianos aunque brilla por su ausencia de las poblaciones del Oriente Medio. Es muy verosímil que el grupo M se separó muy pronto del grupo extraafricano L3.
Algo parecido parece haber ocurrido en la evolución de algunos haplotipos de la cromosoma Y, desde que sucedió una mutación designada la M168 entre 31.000 y 79.000 años ha y con verosimilitud antes de 50.000 ya que no ha habido reflujo alguno de esta hacia regiones africanas próximas al Oriente Medio como Egipto. Acto seguido ocurrió otra mutación de la M168 designada la M130 que se encuentra en frecuencias importantes en Australia, Melanesia, Malasia, Mongolia, Siberia oriental e incluso amerindios pero brilla por su ausencia al oeste del Mar Caspio, aunque tampoco ofrece porcentajes superiores al 5% en la India, debido a la incidencia de masivas emigraciones posteriores con verosimilitud.
Después, la M168 dio paso a la mutación responsable del haplotipo M89 y este a los M9 y M172. El M9 estaba en la base en Eurasia de otras mutaciones que caracterizan poblaciones extraafricanas desde amerindios hasta europeos, dispersadas a través de las latitudes superiores (por ejemplo, el haplotipo M173 muy común en europeos o el M3 en amerindios, para mencionar dos). Con toda probabilidad el M9 y sus derivados representan poblaciones modernas que se separaban en Eurasia a lo largo del paleolítico superior. Por otra parte, en Medio Oriente el M89 dio lugar al M172 pero sólo el 20% de las cromosomas Y en europeos ofrecen este u otros haplotipos de evolución aún posterior. Esto corrobora los datos de Sykes y Richards sobre el ADNmt, comentados arriba, indicando que la llegada a Europa y la siguiente dispersión de la agricultura y ganadería del neolítico (desde hace 8.000 anos hasta 5.000) modificaban la estructura genética de la población europea sin platarla por sustitución demográfica mayor (véase S. Wells, The journey of Man, 2003).
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