Аннотированный список диких родичей плодовых растений сем. Rosaceae




Дата канвертавання26.04.2016
Памер154.64 Kb.




Введение...5

1. Сохранение растительных ресурсов (Обзор литературы)...11

1.1 Сохранение растительных сообществ...12

1.2 Сохранение отдельных видов...16

1.3 Сохранение in situ диких родичей культурных растений...19

1.4 Особенности исследований и сохранения плодовых и ягодных растений...29

2. Материалы и методы исследований...34

2.1 Физико-географические условия и растительность исследуемых районов...34

2.2 Методы исследований диких родичей культурных растений сем. Rosaceae...37

3. Разнообразие диких родичей плодовых растений сем. Rosaceae на

территории Карельского и Ижорского флористических районов...43

3.1 Таксономическое разнообразие плодовых и ягодных растений сем. Rosaceae на территории Ленинградской области...43

3.2 Аннотированный список диких родичей плодовых растений сем. Rosaceae...49

3.3 Географический анализ плодовых и ягодных растений сем. Rosaceae, произрастающих на территории Ижорского и Карельского флористических районов...68

3

3.4 Встречаемость, экологическая амплитуда и фитоценотическая роль плодовых растений сем. Rosaceae на территории Карельского и Ижорского флористических районов...73



3.5 Распространение плодовых и ягодных растений в различных фитоценозах...88

3.6 Рекомендации по сохранению генетических ресурсов ДРКР сем. Rosaceae на территории Карельского и Ижорского флористических районов...94

4. Выделение ценных популяций широко распространенных видов плодовых растений для сохранения in situ напримере модельного объекта Rubus idaeus L...103

4.1 Rubus idaeus как модельный объект для изучения ДРКР in situ 103

4.2 Ценность локальных популяций малины обыкновенной для селекции...104

4.3 Отличия диких и культурных форм Rubus idaeus...110

4.4 Изменчивость морфологических признаков локальных популяций Rubus idaeus...116

4.5 Полиморфизм локальных популяций малины по электрофоретическим спектрам запасных белков...122

4.6 Определение жизнеспособности локальных популяций малины ...136

4.7 Рекомендации по сохранению in situ генетических ресурсов Rubus idaeus на территории Карельского и Ижорского районов...140

Выводы...144

Предложения и рекомендации...146

Список литературы...147

Приложения

1 Карты распространения диких родичей плодовых растений сем. Rosaceae

на территории Карельского и Ижорского флористических районов...171

2 Список местонахождений редких видов плодовых и ягодных растений сем.

Rosaceae на территории Карельского и Ижорского флористических районов...175

3. Сравнение диких и культурных форм малины с помощью

статусметрического анализа...182

4. Статистический анализ морфологических признаков листа локальных

популяций малины...204

5. Вычисление обобщенных показателей изменчивости морфологических

признаков локальных популяций малины...207

Введение

ВВЕДЕНИЕ


Актуальность темы. Дикие родичи культурных растений (ДРКР) — это эволюционно и генетически близкие к культурным растениям виды естественной флоры, входящие в один род с культурными растениями или участвующие в происхождении или эволюции культурных видов других родовых комплексов (Коровина, 1986; Агаев, 2003; Смекалова и др., 2002). ДРКР вместе с культурными растениями составляют основное богатство растительных ресурсов каждой страны, которое необходимо сохранять для последующих поколений (Вавилов, 1931, 1965; Коровина, 1980, 1985; Охрана дикорастущих..., 1985; Природный генофонд..., 1986; Брежнев и др., 1971, 1981; Дикие сородичи..., 1975).

Сем. Rosaceae Juss. на территории России представлено 629 видами (Гельтман и др., 1998). По данным Чухиной и др. (2001), из них 176 видов относятся к ДРКР. Многие виды этого семейства являются ценными плодовыми и ягодными растениями, а наиболее активно используемые виды введены в культуру, возделываемые сорта которых являются вегетативно размноженными клонами или смесями клонов, вследствие чего они характеризуются генетической однородностью (Дубинин и др., 1967). Генетический состав сортов как у нас в стране, так и за рубежом отличается низким генетическим разнообразием (Гончаров и др., 1993). Дикорастущие же популяции растений характеризуются высоким уровнем полиморфизма (Грант, 1980), поэтому они служат источниками генетического разнообразия для улучшения имеющихся и создания новых сортов культурных растений (Брежнев и др., 1981; Природный генофонд ..., 1986). Произрастая в определенных, в том числе неблагоприятных экологических условиях, они приобретают комплекс адаптивных признаков и способность передавать эти признаки своему потомству.

В настоящее время очень актуальной является проблема сбора, сохранения и изучения генетических ресурсов диких родичей культурных растений, тем более, что потенциальные возможности плодовых и ягодных культур не только остаются неисчерпанными для селекции, но даже полностью еще не выявлены, что вызывает необходимость сохранения как можно большего их разнообразия.

С начала прошлого века самым распространенным методом сохранения ДРКР был метод ex situ (вне их естественных местообитаний, т.е. в коллекциях - ботанических садах, генбанках и пр.) (Трулевич, 1984; Соболевская, 1985). Однако, этот метод сохранения требует большого расхода материальных и интеллектуальных ресурсов (Blixt, 1994); кроме того, многократный пересев коллекций, хранящихся в генбанках (ex situ) постепенно приводит к обеднению генотипов образцов.

В последнее время большое внимание уделяется сохранению генофонда культурных растений и их диких родичей в местах их естественного произрастания (in situ). Стратегия in situ сохранения заключается в сохранении видов и экосистем в естественной среде обитания, а также в поддержке и восстановлении жизнеспособных популяций в их естественной среде или, в случае одомашнивания или культивирования, в среде, где они развили свои отличительные свойства (Maxted, Ford-Lloyd, Hawkes, 1997). Этот метод сохранения имеет ряд преимуществ перед предыдущим (ex situ). Прежде всего, сохраняя популяции, произрастающие в разных эколого-географических условиях, мы лучше сохраняем генетический потенциал вида. В естественных местообитаниях возможно поддержание непрерывного естественного хода эволюционных процессов. При этой стратегии обеспечивается относительно более легкое сохранение ряда дикорастущих родичей культурных растений (Blixt, 1994; Maxted et al., 1997; Смекалова и др., 2002). Несмотря на некоторые недостатки этой стратегии (уязвимость в связи с антропогенным воздействием, относительную

труднодоступность и неоперативность в получении материала и некоторые другие), сохранение in situ рассматривается учеными разных стран в качестве приоритетного метода сохранения генетических ресурсов диких родичей культурных растений (Plant genetic conservation (the in situ approach), 1997; Forest genetic resources..., 2001 и др.). Тем не менее, обе стратегии сохранения (ex situ и in situ) связаны, дополняют друг друга и могут быть использованы в совокупности (Смекалова и др., 2000, 2001, 2002).

Желательно чтобы, несмотря на разную степень гтредставленности во флоре России, все виды ДРКР были сохранены для будущего в максимальном размахе изменчивости всех признаков каждого вида (Охрана дикорастущих..., 1985). Несмотря на активную работу по инвентаризации, использованию, воспроизводству и сохранению растительных ресурсов, до сих пор недостаточно разработаны некоторые теоретические и методические вопросы, включая конкретные методики сохранения генетических ресурсов отдельных таксонов ДРКР, в том числе широко распространенных. Наша работа является продолжением и развитием проводимых во ВНИИР им.Н.И.Вавилова исследований, направленных на разработку методических подходов к сохранению in situ ценных генетических ресурсов растений (Фунтова, 1998; Кравченко, 2001; Тихонова, 2003; Чухина, 2003).

В любом случае, успешному сохранению ДРКР должно предшествовать детальное комплексное изучение географического распространения, видового разнообразия и внутривидовой изменчивости видов. Проведение комплексных ботанических, географических, геоботанических, фитоценологических и популяционных мероприятий позволит учесть генетические ресурсы и определить участки их повышенного разнообразия, выбрать территории, необходимые для сохранения и определить оптимальный способ сохранения исследуемых видов.

Цели и задачи исследований. Цель нашей работы состояла в изучении таксономического, географического и фитоценотического разнообразия диких родичей плодовых растений сем. Rosaceae на территории Карельского и Ижорского флористических районов Ленинградской области и в разработке отдельных методических подходов в связи с проблемой сохранения их генофонда in situ.

Для достижения указанной цели перед нами были поставлены следующие задачи:

• провести инвентаризацию таксономического и географического разнообразия ДРКР сем. Rosaceae на территории Карельского и Ижорского флористических районов и выявить места их произрастания;

• сравнить фитоценотическую активность видов в растительном покрове указанной территории;

• установить территории, характеризующиеся наибольшим разнообразием изучаемых видов, а также типов местообитаний, в которых они встречаются;

• разработать рекомендации по сохранению генофонда ДРКР сем. Rosaceae на территории Карельского и Ижорского флористических районов;

• на примере модельного объекта малины обыкновенной Rubus idaeus L. подобрать экспресс-методы оценки разнообразия генетических ресурсов, выбора ценных популяций для сохранения и оценки их жизнеспособности;

• оценить возможности использования метода электрофореза запасных белков семян для учета и анализа гетерогенности дикорастущих популяций малины.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые для территории Ленинградской области составлен аннотированный список диких родичей плодовых и ягодных растений сем. Rosaceae. Проведен таксономический, географический, фитоценотический анализ ДРКР, что позволило выявить виды, перспективные для привлечения в культуру и определить виды, приоритетные для сохранения в составе естественных растительных сообществ Карельского и Ижорского флористических районов. Даны рекомендации по сохранению in situ генетических ресурсов ДРКР, которые могут быть использованы в природоохранных программах.

Прослежена встречаемость видов в районах исследования, выявлена фитоценотическая приуроченность видов, выделены особо охраняемые природные территории, на которых произрастают плодовые растения изучаемого семейства. Составлены карты распространения исследованных видов. Впервые для оценки состояния генофонда ДРКР в целях сохранения in situ использован метод фитоценотических индексов.

На примере модельного вида Rubus idaeus L. осуществлен поиск методических подходов к выбору ценных генетических ресурсов широко распространенных видов. Впервые для оценки структуры популяций малины использован анализ электрофоретических спектров запасных белков семян. Для идентификации диких форм малины обыкновенной построена статусметрическая модель, позволяющая разделять исследуемые образцы на дикие и культурные. Выявлены локальные популяции, представляющие по комплексу признаков интерес для селекции и дальнейшего их сохранения in situ. Оценено жизненное состояние локальных популяций малины.

Диссертационная работа выполнена в период аспирантской подготовки 2000—2003 гг. в отделе Интродукции и систематики ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Результаты исследований обсуждались на научно-теоретических

10

конференциях молодых ученых и аспирантов ВИР (Санкт-Петербург, 2001, 2002 гг.), на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002 г.), XII World Forestry Congress (Canada, Quebec, 2003). По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ.



Работа поддержана персональным грантом Конкурсного Центра Фундаментального Естествознания 2003 г. для студентов, аспирантов и молодых специалистов Санкт- Петербурга.

Автор благодарен и признателен за научные консультации, методическую и практическую помощь в работе над диссертацией научному руководителю доктору биол. наук Л.Е. Горбатенко, канд. техн. наук Т.С. Разореновой, Ю.В. Погромскому, канд. с.-х. наук В.В. Кормановской, доктору с.-х. наук И.П. Гаврилюк и сотрудникам лаборатории молекулярной биологии, канд. с.-х. наук Л.Л. Малышеву, канд. биол. наук И.А. Паутовой, А.Г. Быструшкину, Ю. Скучас, А.Р. Голоудиной, Н.А. Малюковой, Е.Г. Лебедевой.

Особенно хотела бы поблагодарить за постоянную поддержку и ценные замечания канд. биол. наук И.Г. Чухину, канд. биол. наук Л.С. Красовскую, доктора биол. наук И.Н. Анисимову и мою маму М.Д. Догонину.

11

1. СОХРАНЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ РЕСУРСОВ (Обзор литературы)



Сохранение генофонда ДРКР в местах их естественного произрастания подразумевает как сохранение видов растений, так и растительных сообществ, в состав которых они входят, а также совокупности местообитаний, к которым приурочены сообщества. Поэтому в исследованиях, направленных на сохранение растительного генофонда, важно использовать индивидуальный и системный подходы к рассмотрению объекта, и при организации охраняемых территорий необходимо сочетать комплексные и пообъектные мероприятия по сохранению (Фунтова, 2001).

Методики, направленные на сохранение растительных сообществ и отдельных видов, уже достаточно давно разрабатываются и находят практическое применение. Однако, они ориентированы, прежде всего, на редкие, исчезающие или сокращающие свою численность под воздействием антропогенного и других факторов виды. Большинство видов ДРКР являются широко распространенными, поэтому при сохранении их генофонда возникает проблема выбора наиболее ценной части генетических ресурсов. К тому же, при обосновании мероприятий по сохранению in situ нужно выбирать растительную популяцию или сообщество с учетом их взаимодействия с окружающей средой. Разработанные в настоящее время методические основы мобилизации ценных форм растений могут быть использованы при создании моделей сохранения генофонда.

Наиболее подробно методика in situ сохранения описана N.Maxted, Ford-Lloyd and Havvkes (Maxted et al., 1997). Однако, предложенная этими авторами модель сохранения должна быть скорректирована в соответствии с особенностями России (Смекалова и др., 2001, 2002), обусловленными как политическими и экономическими условиями, так и размерами территории,

12

количеством видов и другими факторами. Несмотря на то, что создана Национальная программа России по сохранению генетических ресурсов (Смекалова и др., 200 ), многие методические вопросы, связанные с проблемой сохранения in situ, остаются нерешенными. Так, например, каждый таксон, в силу своих морфологических, биологических и других особенностей, требует конкретного подхода к сохранению генетических ресурсов.



Поэтому далее мы рассмотрим разные подходы и методы, использующиеся при учете, оценке и сохранении генетических ресурсов растений, которые определили наш выбор методик и последовательность наших исследований.

1.1 Сохранение растительных сообществ

Сохранение неприкосновенных участков естественной растительности, с одной стороны, обеспечивает сохранность генофонда мировой флоры, так как они служат местом обитания растений (в т.ч. и нуждающихся в охране). С другой стороны, растительные сообщества являются своеобразными природными образованиями, которые нуждаются в охране в силу собственной неповторимости (Семенова-Тян-Шанская, 1983; Охрана дикорастущих..., 1985; Куликова, 1992).

Объектами охраны на фитоценотическом уровне являются (Лавренко, 1971; Куликова, 1992; Timberlake, Miiller, 1994; Qualset et al., 1997; Фунтова, 2001): • Редкие сообщества, площадь которых сокращается под влиянием

естественных факторов (первично редкие) или под воздействием

антропогенных факторов (вторично редкие);

13

• Уникальные (реликтовые и эндемичные) сообщества с доминированием или содоминированием редких, реликтовых и эндемичных видов;



• Уникальные сообщества, характеризующиеся популяционной, видовой, ценотической, экологической, или географической специфичностью;

• Сообщества, включающие интересные в биологическом или хозяйственном отношении генотипы или фенотипы, отличающиеся экологической приуроченностью, уникальностью географического распространения или специфичностью структурно-функциональных особенностей;

• Сообщества с доминированием дикорастущих родичей культурных растений;

• Сообщества, доминанты или содоминанты которых находятся на границе ареала;

• Сообщества эталонные - зональные, наиболее типичные для региона. К типичным относятся сообщества, отражающие типологическую структуру и имеющие эталонное значение. Сохранение эталонных сообществ необходимо для изучения закономерностей существования и развития естественных природных экосистем;

• Сообщества, имеющие народнохозяйственное научное и эталонное значение — культурфитоценозы из местных и перспективных интродуцированных видов.

Существует интерес сохранения не только нетронутых природных сообществ, но и в определенной степени антропогенно измененных, так как часть видов, нуждающихся в охране, может существовать только в таких типах растительности (Prance, 1997).

При выборе территорий для организации особо охраняемых природных территорий (ООПТ) следует учитывать ряд признаков (Гавва, Язан, 1983; Теоретические основы..., 1986; Андриенко, 1990; Чибилев, 1993; Kirby, 1993):

1. типичность (репрезентативность) объектов охраны;

14

2. редкость (уникальность) объектов охраны;



3. степень разнообразия объектов охраны на территории;

4. народнохозяйственная значимость объектов охраны;

5. степень измененности предлагаемых к заповеданию объектов и территорий и возможность полного восстановления естественных природных условий;

6. наличие угрозы исчезновения и устойчивость объектов охраны по отношению к прямому и косвенному антропогенному воздействию;

7. значение объектов охраны как предмета экологического мониторинга;

8. отличие от ООПТ, находящихся в смежном регионе.

Чтобы определить оптимальный режим охраны какого-либо сообщества, нужно всесторонне изучить это сообщество, в частности, изучить генезис составляющих его видов, биоморфологическую структуру, тенденции развития сообщества, способы использования в прошлом и настоящем и пр. (Чумакова, 1982).

Различные ООПТ будут иметь различную степень проявления данных признаков в силу своих эколого-географических особенностей и социально-исторического развития. Уникальность ООПТ рассматривается, когда на территории находятся специфические сочетания растительности и особенные флористические комплексы (Андриенко, 1990).

В основе планирования научных исследований и мониторинга на ООПТ также лежит проведение инвентаризации разнообразия и богатства видового состава и генофонда растительности, а также типологического разнообразия их местообитаний (Лавренко, 1971; Тишков, Утехин, 1980; Сейле, 1981; Проблемы охраны, 1987; Короткое, 1988; Пузаченко, 1988; Partzsch, Krumbiegel, 1995).

По мнению К.О. Короткова (1988), основой инвентаризации должны стать геоботанические исследования, так как составление полных

15

геоботанических описаний дает следующие сведения:



1. Количественную оценку встречаемости видов, которая позволит определить категорию редкости вида;

2. Характеристику обилия, что даст возможность определить состояние популяции;

3. Построение системы сообществ на основе экологического подхода, которую можно использовать как координационную сетку для любых ботанических исследований.

Наиболее объективной, по нашему мнению, методикой инвентаризации растений является вычисление индекса фитоценотической активности (ФЦИ), применяемого в ботаническом ресурсоведении (Буторина, 1963; Дорофеева и др., 1991; Пименова, 1996). ФЦИ учитывает одновременно как относительное постоянство вида в определенном типе растительного сообщества, так и осредненную глазомерную оценку численности растений или их проективное покрытие. Данная методика позволяет производить экспресс-оценку плотности сырьевых запасов растений какого-либо контура растительности (сообщества, ассоциации, формации) и производить сравнение фитоценотической активности видов в разных подразделениях растительного покрова.

При выборе территорий для сохранения ДРКР следует учитывать признаки, помогающие установить ценность и значимость растительных сообществ и характеризующие ООПТ. В исследованиях, направленных на сохранение ДРКР, необходимо применять методы оценки растительных сообществ, в которых эти виды произрастают, пользуясь различными методиками инвентаризации.

16 1.2 Сохранение отдельных видов

В качестве объекта охраны на видовом уровне обычно рассматриваются (Лавренко, 1971): — реликтовые виды; — виды с небольшим ареалом, вне его не встречающиеся; - виды, имеющие широкий ареал, но редко встречающиеся; -виды, ранее обычные, но находящиеся в настоящее время под угрозой исчезновения.

При выявлении редких и исчезающих видов Л.С.Белоусова (1975) предлагает учитывать характеристику вида по его ареалу и численности, состояние условий местообитания, жизненность вида и его хозяйственное значение. М.П. Шилов (1983) предлагает давать качественную и количественную оценку степени редкости видов и сообществ, репрезентативности, научной ресурсной и средоохранной значимости, информационной и хозяйственной ценности и т. д.

Многими исследователями подчеркивается, что охрана отдельных видов растений, в том числе ДРКР, должна начинаться с инвентаризации флоры того или иного региона и составления списков, точечных карт распространения редких и исчезающих видов растений (Лавренко, 1971; Соболевская, Седельников 1982; Бухарин, 1983; Семенова-Тян-Шанская, 1983).

Методики изучения природных ценопопуляций редких и исчезающих видов растений аналогичны обычным методикам популяционной ботаники, необходимо лишь учитывать ограниченность генофонда и до минимума сводить гербаризацию и выкапывание экземпляров (Тихонова, 1985).

В.Л.Тихонова (1985) в найденных популяциях предлагает проводить геоботаническое описание, анализ почвенного образца, оценку освещенности местообитания, оценку территориальных размеров конкретной популяции, плотности растений и возрастного состава, производить биометрические измерения растений разных возрастных

17

групп и др. Изучение вида в естественных условиях (единовременное и, по возможности, на стационарных площадках) позволяет составить представление о его фитоценотипе, эдификаторной функции, обилии, среде обитания, росте и развитии растений в различных экологических условиях, преимущественных способах размножения и др.



Мы считаем, что многие принципы и методы, используемые в исследованиях, направленных на сохранение отдельных видов растений, применимы и при сохранении ДРКР in situ. Однако, методика сохранения редко встречающихся видов, сохраняемых на всем протяжении ареала, отличается от принципов, используемых при сохранении широко распространенных видов, которыми являются большая часть ДРКР. Для сохранения часто встречающихся и широко распространенных видов основная проблема заключается в том, чтобы определить, где именно и на какой площади необходимо сохранить отдельные популяции вида, достигая тем самым сохранности природного разнообразия генетических ресурсов.

Известно, что виды на протяжении своего естественного ареала представлены рядом различающихся форм, совокупностью конкретных популяций. В связи с этим необходимо предусмотреть не просто охрану одной, хорошо сохранившейся популяции каждого вида, а серии популяций, включающей возможно больший набор форм вида (Чумакова, 1982). Причем чем крупнее или полиморфное вид, тем большее число резерватов закладывается в пределах его ареала (Мамаев, 1983).



Наибольшее значение имеет сохранение видов в центрах внутривидового разнообразия, в центрах происхождения культурных растений (Вавилов, 1935). Многие исследователи также призывают к сохранению генофонда уникальных микропопуляций, встречающихся в явно экстремальных условиях, в том числе и на периферии видового ареала. Такие популяции нередко характеризуются не только высоким адаптивным потенциалом, но и огромным резервом генетического разнообразия (Дубинин,

Список литературы


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка