А. Д. Виталь, Д. Н. Цыганов




Дата канвертавання25.04.2016
Памер130.69 Kb.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ТИПОВ МЕСТООБИТАНИЙ ПО РЕЛЬЕФУ ПОЛУОСТРОВА КИНДО

А.Д. Виталь, Д.Н. Цыганов

Беломорская биологическая станция МГУ


Еще в четвертом веке до нашей эры эллинский философ и ученый Теофраст сказал, что «своеобразие растительного покрова создается разницей в месте». Действительно, различие в местоположении участков обусловливает формирование на них различных типов местообитаний, пригодных для существования в них той или иной совокупности растений, объединенных в растительный покров различного облика и строения.

Занимаясь с 60-х годов минувшего века проблемами фитоиндикации и ординации растительного покрова в методике экологических школ Л.Г.Раменского и Г. Элленберга, Д.Н. Цыганов построил на осях геолого-геоморфологических характеристик местоположений ординационную сетку, аналогичную по построению эдафическим сеткам названных школ. Построение такой схемы обусловлено существованием причинно-следственной цепочки: геолого-геоморфологические особенности местоположения – влажностный и трофический режимы почвы местообитания – растительный покров определенного состава и строения. В качестве осей такой координатной сетки взяты типы дренированности местоположений и размещение их по геоморфологическому профилю.

Шкала дренированности (Чертов, 1981) выглядит так: 1) сверхдренаж (после дождя поверхность обсыхает практически сразу же – приблизительно в течение часа); 2) сильный дренаж (выпавшая влага стекает и просачивается вглубь быстро – поверхность обсыхает менее чем за сутки); 3) нормальный дренаж (выпавшая влага стекает и просачивается вглубь достаточно быстро – поверхность обсыхает за немногие сутки); 4) недостаточный дренаж (осадки стекают и просачиваются вглубь недостаточно скоро – поверхность сохнет не менее недели); 5) слабый дренаж (выпавшая влага стекает и просачивается вглубь медленно - поверхность редко обсыхает полностью); 6) очень слабый дренаж (осадки стекают и просачиваются вглубь так медленно, что поверхность практически не обсыхает никогда); 7) практически нет дренажа (поступившая влага может только транспирироваться растениями и испаряться). Приведенные характеристики суть только внешние, легко наблюдаемые признаки. На самом же деле, тип дренажа обусловлен крутизной склона, порозностью почв и подстилающих пород и глубиной залегания водоупора, а, следовательно, и удаленностью от поверхности капиллярной каймы.

На геоморфологическом профиле выделено 6 основных типов местоположения: 1) острые гребни скальных гряд, останцы и скалы; 2) относительно широкие водораздельные поверхности, широкие субгоризонтальные вершины гряд; 3) верхние части склонов; 4) средние части склонов; 5) нижние части склонов; 6) подножия склонов (днища межгрядовых ложбин, берега водоемов или широкие морские террасы). Узкие террасы, равно как и перепады угла падения склона, создают условия изменения типа дренажа, также как это свойственно западинам, ложбинам и блюдцам выше и ниже склона.

Идея расположения узловых (опорных) типов местообитаний и соответствующей им коренной растительности по координатной сетке заключалась в том, что тип увлажнения почв зависит от дренированности участка, а тип трофического режима – и от дренированности, и от положения в рельефе. Таким образом, возрастание влажности почв идет по оси дренажа от более дренированных мест к менее дренированным, а возрастание солевого богатства – сразу по обеим осям координатной сетки. Следовательно, самыми бедными будут самые дренированные и самые высокие в данном рельефе местоположения, а самыми богатыми – наименее дренированные в нижней части профиля.

Для каждого типа климата существуют свои ограниченные диапазоны эдафических режимов, влажности и трофности. Для бореального мезоматерикового климата режим увлажнения почв не может быть суше засушливо-пустошного, а трофический режим почв (за исключением морских побережий) – не беднее ортоолиготрофного и не богаче ортоэвтрофного. Все названия как климатических, так и эдафических режимов даны по Д.Н. Цыганову (Цыганов, 1983). Характеристика климата региона дана на основании анализа состава термоморф и климаконтрастоморф списка флоры сосудистых растений района исследования (Соколов, Филин, 1996). Таким образом, для данного региона наблюдается следующая зависимость экологических режимов почв от типа дренированности местообитаний:

1). Cверхдренированным участкам соответствуют засушливопустошный и частично сухолесной типы режима влажности почв, а режимы солевой обеспеченности – от ортоолиготрофного в верхней части профиля до олигомезотрофного в его нижней части. Здесь наблюдается сочетание промывного автоморфного (элювиального) и эрозионно-промывного (делювиального) типов водного режима. 2). Сильно дренированным участкам соответствуют сухолесной и свежелесной типы увлажнения почв, а режимы солевой обеспеченности - от суболиготрофного вверху до мезотрофного внизу профиля. При этих эдафических режимах ведущая роль принадлежит элювиальным процессам, т.е. господствует промывной автоморфный водный режим. 3). Нормально дренированным территориям соответствуют влажнолесной и частично свежелесной и сыроватолесной типы увлажнения, тогда как трофические режимы почв сменяются сверху вниз по профилю от суболиготрофного до пермезотрофного. На этих территориях наблюдается сочетание промывного автоморфного и промывного гидроморфного водных режимов, при заметном преобладании второго. 4). Недостаточно дренированные местоположения обусловливают развитие на них сыроватолесного и сыролесного типов увлажнения почв. Трофический режим в этом случае изменяется сверху вниз по профилю от олигомезотрофного до пермезотрофного. В этих условиях господствует промывной гидроморфный водный режим. 5). Слабодренированным участкам соответствует мокролесной тип увлажнения при частичном участии сыролесного и болотистолесного. Трофические режимы при этом изменяются от олигомезотрофного в верхней части профиля до субэвтрофного в нижней. Здесь господствует намывной тип водного режима. Промывной режим может устанавливаться только в засушливые периоды. 6). При очень слабом дренаже наблюдаются болотистолесной и субболотный типы увлажнения почв. Трофические режимы при этом возможны от мезотрофного в болотистых ложбинах и западинах выше по профилю до субэвтрофного у подножия склонов. Водный режим таких местоположений намывной (амфибиальный). 7). При практически полном отсутствии дренажа, при болотном и топяном типах увлажнения в данном регионе возможен и ортоэвтрофный тип минерального богатства почв. Значительные участки таких угодий большую часть года могут находиться в субаквальном режиме.

Изложенные выше соображения наглядно подтверждаются анализом заложенного нами в 2001 году геоботанического и геоморфологического профиля вдоль квартальной просеки, пересекающей п-ов Киндо с севера на юг, от Полупресного озера до Кислой губы (между 14-м и15-м, 23-м и 24-м кварталами).

Леса на п-ове Киндо были вырублены еще во времена ГУЛАГа, в 30-е годы минувшего века, и местами пройдены пожарами. В настоящее время лес восстанавливается, достигнув местами состояния приспевающих древостоев; в основном же это средневозрастные насаждения (40-50 лет), а на месте пожаров – молодняки возрастом 20-30 лет. В субэкстремальных условиях северной тайги на слабо развитых скелетных почвах с близко залегающим скальным основанием леса, представленные преимущественно сосняками или сосновыми суборями, возобновляются после вырубки или пожара почти без смены пород, так что коренной тип леса лишь повторно проходит свои возрастные стадии. В нижних частях профиля, где коренными лесами являются еловые субори и ельники, возобновление происходит через частичную смену пород, но и там коренная порода и сопутствующие ей виды травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов продолжают играть значительную роль. Все это упрощает идентификацию коренного типа леса по типу местообитания на каждом конкретном местоположении.

Итак, на приводимом нами профиле, как и следовало ожидать, вершины скальной гряды и ее менее высокого отрога (V, рис. 1), находясь в условиях сверхдренажа и отчасти сильного дренажа, представляют собой мозаику засушливо-пустошных и сухолесных ортоолиготрофных и суболиготрофных местообитаний. Лес на них – скальный сосняк, вересковый лишайниковый (при сверхдренаже) и вересковый брусничный, зеленомошно-лишайниковый и лишайниково-зеленомошный (при сильном дренаже). На более низких уступах расположены фрагменты чернично-брусничного, зеленомошного покрова, что свидетельствует о смещении режима увлажнения к свежелесному. Тогда как в трещинах скал, где накапливается ветошь и мелкозем, создаются условия недостаточной дренированности, что ведет к образованию в них мелких участков черничного зеленомошного и даже осоково-сфагнового покрова (оп. 14 и 9, рис. 1). Трофический режим даже на таких участках, вследствие их положения на вершинах гряд остается не богаче суболиготрофного.

Экзарационно-тектоническая ложбина между отрогами скальной гряды (VI, рис. 1), заполненная делювиальными отложениями, слабо дренирована, местами очень слабо. С южной стороны ее, под склоном, проходит ложбина временного водотока с многочисленными остаточными бочажками воды в конце лета. Относительно широкое днище ложбины занято комплексным бугристо-мочажинным болотом с сосной, березой и можжевельником с кустарничково-осоковым гипново-сфагновым покровом на буграх и пушицево-осоковыми сфагновыми мочажинами (оп.11,12, рис.1).

Верхняя часть склона, равномерно спускающаяся от вершины гряды к северу, занята сосновым молодняком с большим участием березы, багульниковым брусничным зеленомошным и лишайниково-зеленомошным. Большое количество скальных глыб и валунов, со щелями и западинами между ними, создают мозаику мелких местообитаний с различным режимом увлажнения, что отражается и на характере напочвенного покрова, от чисто лишайникового на глыбах и валунах до чисто зеленомошного в щелях между ними (оп. 8 и 7, рис. 1). В целом этот участок склона сильнодренированный, сухой, суболиготрфный, что предопределяет формирование на нем коренного сосняка с елью и березой, верескового или можжевелово-верескового, брусничного или воронично-брусничного, лишайниково-зеленомошного.

Верхняя часть южного склона находится под скальным обрывом высотой 3-4 м и тоже занята сосновым молодняком, но уже черничным, лишайниково-зеленомошным (оп. 15, рис.1). Этот участок склона нормально дренированный, в среднем влажный, олигомезотрофный. Насыщенность обломками скал и валунами и здесь создают неравномерность увлажнения, хотя в пределах колебания влажности, не выходящего за названную ступень дренажа. Коренной тип леса в этих условиях – сосняк с елью и березой, черничный зеленомошный или бруснично-черничный, лишайниково-зеленомошный.

Средняя часть северного склона, находясь в условиях нормального дренажа, занята средневозрастными сосняками с примесью березы и ели, иногда и осины, чернично-брусничными и бруснично-черничными, зеленомошными (оп. 6, 5, 4, рис. 1). Выше по склону режим почвенной влажности ближе к свежему, ниже – типичный влажнолесной. Режим солевого богатства по всему склону – олигомезотрофный. Коренными типами леса в таких условиях могут быть либо сосняки с елью и березой, либо сосновые субори с березой. Те и другие – чернично-брусничные или бруснично-черничные, зеленомошные. Аналогичная ей средняя часть южного склона также находится в условиях нормального дренажа с типично влажнолесными олигомезотрофными и мезотрофными местообитаниями. Оба описанных склона кроме вырубок были еще пройдены пожарами. Выше по склону участок занят сосновыми молодняками с елью и значительным участием березы более старшего возраста (оп. 16, 17, 18, рис.1), тогда как ниже по склону расположены березняки с большим количеством крупного подроста сосны и ели (оп. 19, 20, рис.1). В травяно-кустарничковом ярусе преобладает черника при значительном участии лесного разнотравья и местами брусники. Напочвенный покров состоит из зеленых мхов. Таким образом, коренными типами леса здесь должны быть сосновые или еловые субори, те и другие с примесью березы, черничные, зеленомошные.

В нижней части северного склона при все еще нормальном дренаже, сыроватолесное мезотрофное местообитание занято разновозрастным сосняком с примесью ели более старшего возраста и разреженным подпологом из березы, рябины и ивы козьей, с черничным, зеленомошным покровом (оп. 3, рис.1). Коренным типом леса в таких условиях должна быть сосновая или еловая суборь, черничная зеленомошная.

Узкое подножие склона отделено от нижележащей полосы луга едва заметным уступом и является первой морской террасой. Обычно в данном регионе на таких местоположениях расположена узкая полоса первичных березняков – березовых криволесий. В нашем случае занимающий его березняк ивняковый багульниково-зеленомошно-сфагновый (оп. 2, рис. 1) постепенно заселяется сосновым и еловым подростом с вышележащего склона. Видимо, это связано с медленным поднятием берега и некоторым дополнительным поступлением пресных вод из пересекающей вышележащую часть склона под углом к нашему профилю довольно широкой, хотя и слабо выраженной, ложбины временного водотока. Эта ложбина занята еловой бруснично-чернично-мелкопапоротниковой суборью (оп. 4-а, рис. 1). В результате сочетания этих особенностей слабодренированное подсклоновое местоположение формирует болотистолесное пермезотрофное местообитание. Заросли ивы филиколистной из-под полога березняка вселились на прилегающую луговину, образовав там временный пояс ивняка кустарничково-осокового, гипново-сфагнового. В свою очередь, в эту полосу ивняка идет вселение подроста березы и даже осины, а по заросшим моховым ковром старым плавниковым бревнам – и сосны. Таким образом, на данном местоположении мы наблюдаем процессы смещения границ разных типов растительного покрова.

В нижней части южного склона, как вследствие уменьшения угла падения поверхности, так и из-за подтопления ее водами нижележащего болота, наблюдается уже недостаточный дренаж. Местообитание здесь мокролесное, мезотрофное. В настоящее время оно занято осино-березняком с подростом сосны и ели, хвощево-черничным зеленомошным (оп. 21, рис. 1). В дальнейшем, здесь должна сформироваться еловая суборь ивняково-кустарничково (чернично)-разнотравная сфагново-зеленомошная.

Поднятие территории (со скоростью 2-5 мм в год) наиболее заметно на морских побережьях благодаря происходящим там быстрым сменам растительности, а также водного и солевого режимов почв. Так, северный конец нашего профиля упирается в так называемое Полупресное озеро. Эта бывшая лагуна за период около 40 лет отделилась от моря переймами. Вода ее постепенно рассоляется. Поверхность бывшей литорали уже не заливается приливом и занята в настоящее время сырым маршевым лугом с обилием осок и болотного разнотравья, среди которого доминируют Triglochin palustris и Parnassia palustris (оп.1, рис. 1). Уровень грунтовых вод здесь близок к урезу воды озера. Интересна встреча на этом лугу редкого папоротника, не включенного в список видов флоры окрестностей ББС (Соколов, Филин, 1996), Ophioglossum vulgatum. Непосредственно на нашем профиле его нет, но куртины его обнаружены в нескольких местах по периметру Полупресного озера.

Южный конец профиля, прилегающий к побережью Кислой губы, пересекает современную и первую морские террасы (II, III, рис.1). В 60-е годы минувшего столетия побережье Кислой губы в этом месте представляло собой заболоченную песчано-илистую литораль, занятую галофильным маршевым лугом с многочисленными во время отлива блюдцами и ванночками морской воды. В настоящее время, в результате поднятия, здесь формируется современная морская терраса, на которой идет процесс осушения и рассоления (II, рис.1).Это четко видно по растительности, образующей незаболоченный приморский луг, разделенный на экологические пояса, параллельные линии берега (оп. 27, рис.1).Выше линии прилива тянется узкий (до 1м) и приподнятый на 0,5-1м береговой вал, сложенный гравием и галькой с редкими валунами и занятый поясом крупных злаков (Calamagrostis neglecta и Alopecurus arundinaceus , с куртинами Juncus atrofuscus и Atriplex nudicaulis. За названным валом, в сторону от моря простирается на ширину около 50м почти ровная поверхность, покрытая разнотравно-полевицевым лугом, среди которого также был встречен папоротник Ophioglossum vulgatum, обнаруженный здесь и ранее (Boelling, Schaarschmidt, 1998). Эта поверхность осложнена плоскими блюдцами бывших маршевых ванночек, занятыми разреженными зарослями Blysmus rufus и Triglochin maritima. По поверхности всего луга встречаются редкие старые плавниковые бревна.

За полосой приморского луга поверхность этой современной морской террасы плавно, без уступа, едва заметно повышается. Это местоположение легче осваивается семенами древесных и кустарниковых пород с вышележащих уровней, занятых лесом. Здесь формируется полоса (шириной около 50м) кустарниковой формы березы (Betula pubescens), 2-4м высотой, со значительной примесью ивы (Salix phylicifolia) (оп.26, рис.1). О былой заболоченности этого места говорит сохранившийся в приопушечной части сплошной сфагновый покров с обильными клюквой (Oxycoccus palustris и O.microcarpa) и осокой (Carex limosa), и здесь же встречаются отдельные замоховелые бревна. Однако, в сторону моря моховой покров в этом кустарнике почти исчезает, а на границе с приморским лугом среди редких злаков еще встречаются единичные экземпляры галофита – Triglochin maritima. Об идущем процессе осушения и рассоления данного местообитания говорит внедрение куртин и расширяющихся зарослей вороники(Empetrum hermaphroditum), Cornus suecica и Melampyrum pratense.

Почвенные прикопки под разными элементами экологического ряда на этой формирующейся современной морской террасе показали наличие маломощного торфяного горизонта, постепенно преобразующегося в дерновый и залегающего на морском заиленном песке со щебнем. Все почвенные горизонты лишь слабо увлажнены.

Нижний край первой морской террасы отмечен едва заметным уступом над полосой кустарника и занят бывшей приморской опушкой – березовым криволесьем, уже обогащенным подростом всех древесных пород из вышерасположенного леса (III, оп. 25, рис.1).

Верхний край этой террасы (III, рис. 1) лежит на высоте 4-5м, где профиль пересекает комплексное осоково-вахтовое сфагновое болото с редкими торфяными буграми и нечеткими мочажинами (оп. 22, рис.1). Болото вытянуто с запада на восток и своей расширенной, загнутой к югу частью, выходит на современную морскую террасу. Его форма и расположение на местности указывают на то, что когда-то в прошлом на этом месте был мелкий морской залив, а затем мокрый маршевый луг. Однако, поскольку первая морская терраса старше современной, в видовом составе травостоя болота не осталось ни одного галофильного вида, но почвенный разрез вскрыл под торфяным горизонтом крупнозернистый морской песок и четкий запах сероводорода, характерный для почв маршевых лугов.

Итак, сочетание на местоположении определенных режимов таких косвенно-действующих факторов, как дренированность участка и его положение в рельефе предопределяют установление на нем определенных режимов увлажнения и солевого богатства почв (прямодействующих экологических факторов), характеризующих местообитание поселяющейся здесь растительности. Состав и структура растительного покрова на данном местоположении, в свою очередь, фитоиндикационно подтверждают наши выводы об эдафической составляющей характеристики местообитания на каждом рассматриваемом местоположении. Таким образом, наиболее трудно определяемая в полевых условиях часть логической экологической цепочки (местоположение – местообитание – растительный покров), а именно, местообитание, как сочетание режимов увлажнения и солевого богатства почв, индицируется с обеих сторон: и со стороны геолого-геоморфологических особенностей местоположения, и со стороны растительного покрова, обитающего на нем.



Литература

Соколов Д.Д., Филин В.Р. (1996): Определитель сосудистых растений окрестностей ББС – М.: НЭВЦ ФИПТ, 170 с.

Цыганов Д.Н. (1983): Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов – М.: Наука, 198 с.

Чертов О.Г. (1981): Экология лесных земель. - Л.: Наука, 192 с.





Рисунок 1. Геоморфологический профиль поперек полуострова Киндо от Полупресного озера (А) до Кислой губы (В).

На рисунке отмечены:



I – литораль;

II – современная (формирующаяся) морская терраса 0 –2 м;

III – 1-я морская терраса 3 – 5 м;

IV – аккумулятивный склон южной экспозиции;

V – субгоризонтальная денудационная поверхность, разбитая на блоки;

VI – экзарационно-тектоническая ложбина;

VII – Денудационно-аккумулятивный склон северной экспозиции;

VIII – 2-я морская терраса 10 – 20 м;

IX – склон второй морской террасы;

X – марш.

a – выходы коренных пород и скальная толща;

b – глыбовый развал;

c – обломки, каменистый грунт;

d – валуны;

e – песок;

f – торф;

j – илистый грунт;

h – условный уровень грунтовых вод.



1 – 28 номера геоботанических описаний.

Из сборника: Труды Беломорской биологической станции имени Н. А. Перцова, т. VIII. — М., Русский университет», 2002.






База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка