2. 1 Volba vhodného druhu signálu




Дата канвертавання26.04.2016
Памер144.94 Kb.
Obsah

1. Úvod ……………………………………………………………………………..........................2


2.Komunikace savců…………………………………………………………………...3

2.1 Volba vhodného druhu signálu…………………………………………………..3

2.1.1.Optické signály………………………………………………………………3

2.1.2.Pachové signály……………………………………………………………...3

2.1.3. Zvukové signály……………………………………………………………..4
3.Charakteristika zvuku………………………………………………………………..4

3.1.Typy zvuku a jeho šíření………………………………………………………...4

3.2. Vlastnosti zvuku……………………………………………………………....5
4.Akustická komunikace savců………………………………………………………..5

4.1.Rozdělení akustických signálů…………………………………………………..6


5.Akustická komunikace drobných zemních savců…………………………………...6

5.1.Technika zkoumání akustických signálů drobných zemních savců……………..7

5.2.Akustická komunikace u jednotlivých rodů…………………………………… 9

5.2.1. Rod Acomys…………………………………………………………………9

5.2.2. Rod Apodemus………………………………………………………………9

5.2.3. Rod Clethrionomys………………………………………………………...13

5.2.4. Rod Gerbillus……………………………………………………………....16

5.2.5. Rod Rattus…………………………………………………………………16

5.2.6. Rod Meriones…………………………………………………………… ...21

5.2.7. Rod Mesocrycetus………………………………………………………….22

5.2.8. Rod Microtus………………………………………………………………22

5.2.9.RodMus…………………………………………………………………….25

5.2.10.RodPeromyscus………………………………………………………….. 28

5.2.11. Rod Thamnomys……………………………………………………….....30

.
6.Závěr………………………………………………………………………………..31


7.Použitá literatura…………………………………………………………………...32

-1-
1. Úvod

Akustická komunikace drobných zemních savců a v posledních desetiletích hlavně její ultrazvuková složka se stává stále více předmětem různým výzkumů a studií. Tyto studie se zaměřují především na přesnou analýzu struktury akustických signálů, která je daleko složitější než se dříve předpokládalo.

Z drobných zemních savců se zaměřím pouze na řád Rodentia, přestože ultrazvukové signály byly zaznamenány i u řádu Insectivora. U této skupiny má však pravděpodobně tento druh komunikace jiný charakter. V této práci jsem se věnovala popisu struktury a charakteristice jednotlivých druhů akustických signálů a dále motivaci živočichů k těmto signálům a významu akustické komunikace u drobných zemních savců. Významnou částí studií akustické komunikace u drobných zemních savců je však i její využití ve farmakologickém výzkumu.

-2-

2. Komunikace savců
Všechny živé organizmy mezi sebou nějakým způsobem komunikují. Sdělují tím jiným příslušníkům téhož či jiného druhu informace o sobě a zároveň přijímají informace o svých protějšcích. Komunikace mezi jednotlivci patří k pilířům etologie, protože jsou základním předpokladem jakýchkoliv vztahů mezi živými organizmy, jakéhokoliv chování (Morozov 1983 ; Veselovský 1992, 2005).

Dorozumívání mezi živočichy se děje vysíláním a příjmem informačních signálů

(Veselovský 1992).
2.1.Volba vhodného druhu signálu
Výběr komunikačního způsobu závisí na výkonnosti smyslů určité živočišné skupiny a na situaci v jaké se nachází.Například optické signály používané běžně ve dne, by v noci neměly smysl. Každý druh signálu má své výhody i nevýhody. Signál u savců může být dotykový, optický, chemický nebo akustický (Veselovský 1992,2005).
2.1.1.Optické signály

U optických signálů je velkou výhodou přesné určení směru, jeho daleký dosah. Může být také doplněn informací vyplívající z postoje zvířete. Nevýhodou jsou terénní překážky, nevhodné světelné poměry a energetická náročnost (Veselovský 1992,2005).


2.1.2.Pachové signály

Pachové signály mají ze všech signálů nejdelší působnost.nevadí mu terénní překážky a není energeticky náročný.Na druhé straně je však problematická přesná lokalizace pachu a rychlost jeho šíření (Veselovský 1992,2005).

.
-3-

2.1.3.Zvukové signály
Zvukové signály mají výhodu v tom, že jim menší překážky nevadí, směrově jsou při dokonalém sluchu dobře určitelné, podle intenzity a vzorce projevu se dá určit motivace vysílajícího i jeho individualita. Podle jejich časové a frekvenční struktury se dají dobře rozlišit druhově typické zprávy i jejich účel. Jsou příjemcem okamžitě zachyceny a na rozdíl od pachových signálů zase ihned zmizí. Z akustického signálu lze určit i motivaci vysílajícího a místo, kde se právě nachází

Nevýhodou je pomalejší šíření, kratší dosah a snadné rušení vnějšími vlivy.(například může být překážkou či atmosférickými podmínkami odkloněn nesprávným směrem). Vysokofrekvenční signály jsou snadno absorbovány prostředím.Nízkofrekvenční signály jsou špatně lokalizovatelné, proto se často využívají jako varovné(Veselovský 1992,2005).


3. Charakteristika zvuku
3.1.Typy zvuku a jeho šíření
Zvukem označujeme mechanické kmity pružného prostředí, jejichž kmitočet je v mezích slyšitelnosti lidského ucha, tj. od 16 do 20 000 Hz.

Mechanické kmity o kmitočtu nižším než 16 Hz tvoří oblast infrazvuku.

Kmitočty vyšší než 20 kHz patří do oblasti ultrazvuku.

Zvuk se pružným prostředím šíří formou vlnění, čímž rozumíme deformaci tohoto prostředí, při níž nedochází k transportu částic prostředí, ale jen k jejich kmitání.

Zvuk může být buď jednoduchý (čistý) nebo složený.Složené zvuky lze rozdělit na hudební (mají periodický charakter) a nehudební – hluk, šum( mají neperiodický charakter)

Rychlost zvuku při teplotě 0°C za normálního atmosférického tlaku je 331,7 m/S.Při teplotě 20°C je rychlost zvuku 343,7 m/s. Na šíření akustických signálů má vliv i vlhkost vzduchu. Vlhký vzduch je lehčí a tím zvyšuje rychlost přenášeného signálu. Ve vodě se šíří zvuk podstatně rychleji (1484 m/s) (Hrazdira et al.1998 ; Hrazdira and Morstein 2001).

-4-

3.2.Vlastnosti zvuku
Každý zvuk je charakterizován třemi hlavními znaky: výškou, barvou a intenzitou.

Výška zvuku je určena kmitočtem( frekvencí), tj. počtem kmitů za jednu sekundu. Frekvence je nepřímo úměrná vlnové délce. Tóny o krátké vlnové délce mají vysokou frekvenci a vnímáme je jako vysoké tóny.Jeho jednotkou je hertz (Hz).

Barva zvuku je dána zastoupením harmonických kmitočtů ve zvukovém spektru.

Intenzita (síla) zvuku je dána množstvím akustické energie, která projde za sekundu jednotkovou plochou. Pro měření hladiny intenzity zvuku užíváme jednotku decibel (dB)

(Hrazdira et al.1998 ; Hrazdira and Morstein 2001).

4.Akustická komunikace savců
U obratlovců je akustická komunikace u obratlovců vyvinuta u většiny řádů včetně savců. Hlasové signály jsou vývojově nejmladší formou vzájemného dorozumívání.Zvukové signály savců mají v životě savců důležitý význam. Mnoho savců se dorozumívá hlasy o mnohem vyšším kmitočtu než je rozsah vnímání zvuku u člověka.(16 -20000Hz) Akustickou komunikaci využívají například psovité a kočkovité šelmy, řada hlodavců,šimpanzi, makakové a vrcholu dosahuje u netopýrů a kytovců. Naopak například chobotnatci komunikují nižšími infrazvukovými signály pro člověka také neslyšitelnými(Veselovský 1992, 2005).

.Akustické signály se odvozují buďto od pohybů těla – ze somatomotoriky končetin, ocasu apod (u savců jsou tyto zvuky méně časté) anebo z vegetativních systémů- u suchozemských savců z dýchání.Jsou vydávány hlasivkami v oblasti hrtanu nebo průdušnice.

Druhová specifičnost je dána kombinací frekvence, intenzity a trvání jednotlivých zvuků, jakož i častostí a počtem opakování (Gaisler 1989).

-5-


4.1.Rozdělení akustických signálů
Akustické signály rozdělujeme na kontaktní a distanční.

Kontaktní signály mohou mít uvědomovací funkci-informují o příslušnosti k určitému druhu, societě , páru apod.Může jít o kolektivní svolávání-slouží k regulaci malé vzdálenosti mezi jedinci.Jiné kontaktní signály mají vzdálenost mezi jedinci naopak zvětšit. Vysílají je např. podřízení, kteří se cítí ohroženi přílišnou blízkostí nadřízených a také jedinci, kteří jsou napadeni. Tyto hlasy jsou krátké a silné, protože jejich cílem je varovat nebo zastrašit útočníka.

Distanční akustické signály působí na větší vzdálenost jsou proto dlouhé, často i silné. Mohou směřovat k udržení velké vzdálenosti nebo k jejímu zvětšení při nevítaném přiblížení cizího jedinec. Patří sem hlasy označující teritorium. Zmenšení vzdálenosti slouží k přivolání, samice mláďat, samci samice apod.

Existují i ambivalentní signály, které mohou být kombinací kontaktních a distančních signálů.Mnohdy souvisí s chováním ovlivněným protikladnými motivacemi (Gaisler 1989).



5.Akustická komunikace drobných zemních savců
Drobní zemní savci mají pestrou sociální komunikaci. Vydávají celou škálu zvukových signálů.Jedná se o dva základní typy zvuků: nízkofrekvenční zvuky pod 20kHz, které jsou slyšitelné pro člověka a vysokofrekvenční zvuky, které jsou okolo 20kHz nebo nad touto hranicí a zahrnují čistě ultrazvukové signály. U tohoto druhého typu mluvíme o ultrazvukové komunikaci ( Nyby a Whitney 1983 ; Roberts 1975).

První zmínka o ultrazvukové komunikaci drobných savců, kromě netopýrů, publikoval Anderson v roce 1954 Podařilo se mu zachytit čisté ultrazvukové tóny o frekvenci 23 až 28 kHz u laboratorní krysy, trvaly 1 až 2 sekundy. Zippelius a Schleidt se ve své práci zmiňují o tom, že mláďata vydávají ultrazvukové signály, pokud jsou ve stresu, v zimě nebo mají hlad a to do doby než vidí. Noirot ve  své práci z roku 1968 popsal ultrazvukové signály v závislosti na věku mláděte(Anderson 1954 ; Noirot 1968 ; Zippelius a Schleidt 1956).


-6-
Později se ukázalo, že ultrazvukové signály nejsou typické pouze u mláďat, ale i u dospělých jedinců některých druhů (Sales 1972b). V následujících letech tak byla předmětem studia především struktura akustických signálů, jejich motivace a komunikační funkce u mláďat i dospělých jedinců.

Produkce ultrazvukových signálů u drobných zemních savců řádu Rodentia byla zaznámenána u těchto rodů: Acomys, Apodemus, Clethrionomys, Gerbillus, Meriones, Mesocricetus, Microtus, Mus, Peromyscus, Rattus, a Thamnomys

(Hart and King 1966; Holz 2005 ; Noirot 1966,1968; Rabon et al. 2001, Sales 1972a ; Sales 1972b).


Vysokofrekvenční zvuky jsou používány při komunikaci na krátké vzdálenosti. Jsou totiž více absorbovány vzduchem předměty než nízkofrekvenční zvuky (Smith 1979).

U obou typů zvuků tito savci používají hrtan. Při nízkofrekvenčních zvucích hlasivky vibrují podobně jako během řeči u člověka, u vysokofrekvenčních zvuků se hrtan chová jako píšťala,udržuje obě části hlasivek napnuté a mezi nimi prochází vzduch, přesně jako u ptačích hlasivek (Roberts 1975).


5.1.Technika zkoumání akustických signálů drobných zemních savců
Hlasové projevy živočichů patří mezi nejdokonaleji prozkoumané komunikační signály,což umožnila vysoká technická úroveň přístrojů, které jsou k tomuto účelu používány .Jsou to magnetofonové nahrávky,ale hlavně tzv.sonagrafy, které umožňují, aby byly jednotlivé hlasy analyzovány, tím, že přepíšou zvukový signál do podoby optické a vytvoří tzv. sonagramy. Ty pomohou určit frekvenci, časový průběh a délku signálu a jeho jednotlivých části (Veselovský 1992).

Jedním z hlavních problémů záznamu akustických signálů je obtížné studium jejich ultrazvukových částí v přírodě.Ultrazvukové signály jsou silně absorbovány

vzduchem a ještě častěji překážkami. Přístroje, které tyto signály zachycují, musí být umístěny co nejblíže zkoumanému zvířeti.

-7-


To je problematické zejména s ohledem na pohyb zvířat.Z těchto důvodů studie akustických signálů pocházejí většinou z laboratorních pokusů. Ať už jde ale o zvířata chycená v přírodě, nebo jejich první generaci potomků. Je logické váhat nad ekologickým a behaviorálním významem těchto zvuků oproti zvukům produkovaným ve volné přírodě (Roberts1975).
Jako příklad uvádím jednu z technik pokusů, kterou popsal Brown v roce 1973 a která byla vyvinuta pro určení prahu citlivosti ultrazvukových signálů u drobných zemních savců ( Obr.č. 1).

Snímač A slouží k rozeznání, zda je zvíře v kleci na správném místě. Pokud je pozice zvířete správná, vypne se kontrolní žárovka. V této pozici musí zůstat po určitý čas ( různá doba, od 1 do 12 sekund), aby mohlo být zahájeno vysílání signálu. To zajišťuje časová kontrolka, který je připojen na vysílač signálu. Snímač E zjišťuje, jestli odpověď zvířete trvala dostatečně dlouhou dobu, která je potřeba k jeho další analýze odpovědi.Je opět připojen na časovou kontrolku. Pokud je tato odpověď kratší než 4 sekundy, je další odpověď zvířete povzbuzena dávkou krmiva. Jedná se o směs granulí a vody oslazené vitaminovým sirupem(Brown 1973).



Obr. č 1: A: snímač správného umístění zvířete, B:časová kontrolka, C: kontrolní žárovka

D: vysílač signál, E: snímač akustické odpovědi, F: připojení na dávkovač krmiva

-8-
Návyk zvířete na systém odměny krmivem začíná ještě před samotným testem. Zvíře je umístěno do experimentální klece po dobu jedné hodiny. Při prozkoumávání klece zvíře vydává signály, ty však nejsou moc zřetelné a důležité pro samotný test. Po jedné hodině jsou zvířeti do klece pouštěny signály.Jde o širokou skupinu různých zvuků. Během této fáze je každá odpověď zvířete odměněna krmivem. Po 3 až 4 těchto fázích se přestane odpověď zvířete odměňovat krmivem a sleduje se, zda bude odpověď zvířete pokračovat.Pokud zvíře přestane rychle reagovat na signály bez stimulace dávkou krmiva, je znovu zaveden systém odměny krmivem až do doby kdy zvíře reaguje na signály bez podpory krmivem. Většinou se to podařilo do jedné hodiny. Po této přípravě může být široká skupina zvuků, které je zvířeti vysílána, změněna na čisté tóny a sledována přesná odpověď na určité signály(Brown 1973).


5.2. Akustická komunikace u jednotlivých rodů
5.2.1. Rod Acomys

U tohoto rodu byly zaznamenány kromě slyšitelných signálů i signály ultrazvukové.Ultrazvukové signály byly zaznamenány ve spojitosti s agresivním chováním.U druhu Acomys caharinus představovaly krátké nízké pulzní vlny o frekvenci 40-65 kHz. Byly zaznamenány u kojících samic, které byly pronásledovány samci (Sales 1972a).


5.2.2. Rod Apodemus

Většina drobných hlodavců žijící v podzemních norách a lesním humusu žije v podstatě ve tmě, ale přesto mají pestrý sociální život.

Akustická komunikace Apodemus sylvaticus zahrnuje zvuky slyšitelné pro člověka ,stejně tak jako zvuky ultrazvukové. Zvuky se liší v základní struktuře dle situace v jaké se sledované zvíře nachází. U tohoto rodu jsou ultrazvukové signály vydávány mláďaty ve stresu a dospělými během páření a agresivity (Brown and Pye 1975 ; Roberts 1975).

-9-


signály mláďat

Mláďata A. sylvaticus jsou holá, slepá a závislá na rodičích a zůstávají tak v hnízdě po dobu dvou až tří týdnů po narození. Mláďata vydávají vysokofrekvenční ultrazvukové signály pokud jsou přemístěny z hnízda do vyhřáté místnosti. Právě narození jedinci A. sylvaticus. a A. flavicollis vydávají ultrazvukové signály  jež tvoří jednu frekvenční křivku, která pozvolně mění průběh (Obr.3a ) (Zippelius 1974; Sales and Smith 1978).

Charakter vysokofrekvenčních zvuků se mění s věkem.Se stářím mláďat se zvyšují i skoky ve frekvenčních křivkách a jejich postupný klesající průběh (Obr. 3 c). Intenzita a tempo zvuku má tendenci se zvyšovat 2.- 4.den po porodu a zůstávají velice výrazné po několik dalších dnů. U A. sylvaticus se kolem 12.-15 dne snižuje vydávání signálů o vysoké frekvenci a zcela ustává po osamostatnění mláděte okolo 19.- 24. dne (Okon 1972 ; Sales and Smith 1980).

Jemná manipulace s mláďaty A. sylvaticus v dlani zvyšuje intenzitu nebo tempo zvuku a prodlužuje dobu po narození, kdy mohou být zvuky zachyceny. Tempo a intenzita ultrazvukových signálů mláďat isolovaných z hnízda je závislá na stupni stresu z chladu po násilném odebrání z hnízda a stupni rozvinutí homoitermie. Vystavování nízkým teplotám zvyšuje tempo a intenzitu zvuků mláďat starších než 4 dny, kteří jsou částečně bezbranní proti chladu a prodlužuje dobu po kterou odebraná mláďata vydávají zvuky.Mláďata vydávají zvuky do 24.dne pokud jsou vystaveni teplotě12°C. Je to způsobeno  relativně nízkou schopností mláďat A. sylvaticus termoregulace před 24. dnem života.Zvuky těchto dvou druhů jsou mírně odlišné ,ale vykazují stejné trendy ve změně s věkem a efekty s okolní nízkou teplotou a zacházením s mláďaty. Signály mohou vyjadřovat informace o druhu, stáří mláděte a stupni stresu (Okon 1972).

Signály mláďat stimulují mateřský pud (Sewell1970).
Signály dospělých jedinců

Dospělí jedinci A.sylvaticus a vydávají během sociální komunikace oba druhysignálů ,nízkofrekvenční i vysokofrekvenční zvuky.


-10-


Nízkofrekvenční signály vydávají ovšem i v jiných situacích, například jsou – li chyceni, nebo je-li s nimi hrubě zacházeno.U A.sylvaticus jsou vysokofrekvenční signály vysílány během pronásledování a boje a to především více agresivními jedinci. Jde o signály o počáteční frekvenci menší než 55 kHz (Sales 1972a ; Hoffmeyer and Sales 1977 ; Gyger1982).

Setkání samců A. flavicollis jsou doprovázeny ultrazvukovým vysíláním ( 34 -66 kHz). Jsou vysílány méně agresivními jedinci a spojovány se sociálním kontaktním chováním. U těchto dvou příbuzných druhů,ultrazvukové signály souvisí s rozdílnými aspekty chování. S agresivnějším chováním u A.sylvaticus a kontaktním chováním u A. flavicollis (Hoffmeyer and Sales 1977).

Nízkofrekvenční Zvuky jsou vydávány samicemi druhu A.sylvaticus , pokud odmítají styk se samcem(Sales1972a).

Naopak samice A.sylvaticus vydávají vysokofrekvenční zvuky během období páření. Jsou to zvuky s pomalejšími změnami ve frekvenci, mají  tendenci střídat se s kratšími zvuky, které vykazují hluboké a prudké kolísání frekvence.

.Zvuky s kolísající frekvencí jsou vysílány jedinci A.sylvaticus při prozkoumávání vlastní nebo cizí klece, při péči o srst a během setkání dvou samců a během setkání samic.Tyto kolísající zvuky souvisí se sexuálním nebo sociálním chováním amají frekvenci 60-110k Hz (Obr.č.2) (Gyger a schenk 1983).

Jednoduché vysokofrekvenční zvuky s kolísající frekvencí vydává i A. flavicollis , jsou téměř stejné jako u A.sylvaticus (Hoffmeyer a Sales 1977).



A. flavicollis vydávají signály při prozkoumávání okolí ve skupině. Zvuky jsou spojovány hlavně se sociálním kontaktem, např. když jeden jedinec se přiblíží ke skupině nebo se naopak vzdálí od skupiny. Tyto zvuky jsou podobné jako u A.sylvaticus , ale o nižší frekvenci, pohybující se mezi 35-66 kHz. Ultrazvukové signály vysílané během agrese A.sylvaticus a během průzkumu okolí mohou odradit ostatní jedince od přiblížení (Hoffmeyer a Sales1977).

-11-


Rozdíly v akustické komunikaci mezi A. flavicollis a A. sylvaticus. souvisí s rozdíly v jejich chování. Například A. sylvaticus je v laboratoři více aktivní a agresivní než A. flavicollis.

S tímto chováním jsou spojené její ultrazvukové signály. Na druhé straně jsou ultrazvukové signály A. flavicollis spojeny s kontaktním chování, které je častější u tohoto druhu.(Gyger 1982 ; Hoffmeyer and Sales 1977)



5.2.3. Rod Clethrionomys
Akustická komunikace Clethrionomys glareolus zahrnuje signály slyšitelné pro člověka ,stejně tak jako signály pro člověka neslyšitelné – ultrazvukové. Zvuky se liší v základní struktuře dle situace v jaké se sledované zvíře nachází.
Signály mláďat
Mláďata C. glareolus zůstávají v hnízdě po dobu asi 18ti dní po narození.Pokud se mládě v tomto období přemístí z hnízda, vydává vysokofrekvenční signály. Tempo a intenzita těchto ultrazvukových signálů mláďat isolovaných z hnízda je závislá na stupni stresu z chladu. Mláďata vystavené teplotě 2-5°C pískají až do 18 dne, kdy je jejich rozvoj termoregulace dokončen (Sales 1972b) .

Ultrazvukové signály tvoří někdy jednu frekvenční křivku, ale častěji se skládají ze 2 nebo 3 harmonických frekvenčních křivek v různých hodnotách frekvence. Bývá zde častý velký skok k vyšším hodnotám frekvence, často až o 30kHz (Obr.č.4b)

(Sales a Smith 1980).

Charakter vysokofrekvenčních zvuků se mění s věkem (obr.č.4d).Zvuky C. glareolus slábnou mezi 5.-10 dnem a u mláďat starších než 12.dní (Okon 1972 ; Sales a Smith 1980).


-13-

Byly zjištěny rozdíly v ultrazvukové komunikaci mláďat různých populací C. glareolus nalezené ve Velké Británii.



C. glareolus britannicus, začíná vydávat ultrazvukové signály v nízkém věku, dříve než C. glareolus skomerensis. Generace F1 a F2 hybridů těchto druhů poprvé vydávají ultrazvukové signály ve stejné době jako jejich rodičovská linie, ale přestávají je vydávat později než rodičovské linie (Alder 1972).

Slyšitelné zvuky mláďata vydávají, pokud se vzdálí z hnízda a jsou následně stimulovány dotykem v dlani člověka. Tyto slyšitelné zvuky se skládají hlavně ze základních frekvencí ve výšce 2-5 kHz a série frekvencí zasahující do ultrazvukové oblasti.Některé začínají a končí širokou škálou hluku a šumu(Obr.č.5) Sales a Smith 1980).


Zvuky dospělých jedinců
Dospělí C. glareolus vydávají během sociální komunikace oba druhy,nízkofrekvenční i vysokofrekvenční zvuků. Nízkofrekvenční signály vydávají ale také při hrubém zacházení. Agresivní chování u C. glareolus je provázeno vysíláním zvuků o vysoké frekvenci (skládají se hlavně z jediné frekvenční křivky) a zvuků nízké frekvence (skládá se z více frekvenčních křivek) .(Sales1972a ; Hoffmeyer a Sales 1977 ; Gyger1982).

C. glareolus vydávají vysokofrekvenční zvuky také během období páření. (Gyger a schenk 1983)

Tyto zvuky se blíží více horní hranici slyšitelnosti člověka a některé jsou slyšitelné.Jsou nízké intenzity a relativně pomalu měnící se frekvence, často klesající.Signály vydávají samci, a jsou zachyceny samicemi blízko hnízda.Samci je tak svádějí k páření.Zvuky občas vydávají samci v přítomnosti samičího pachu, ještě více je vydávají pokud samici vidí a cítí, jsou pouze odděleni drátěnou sítí(Sales1972b ; Schleidt 1948,1951).


-14-


5.2.4. Rod Gerbillus
U tohoto rodu vydává při setkání dvou samců, ten jedinec, který je v ofenzivě slyšitelné signály popsané jako „skřípot“. Některé z nich vytvářely jednoduchou frekvenční křivku, ostatní tvořili více jednotlivých frekvenčních křivek o různé frekvenci v pásmu 10 až 15 kHz.

Čisté ultrazvukové signály byly zaznamenány během vzájemného boje mezi jedinci a během pronásledování.Impulsy trvaly 30 až 200 ms a byly ve frekvenčním pásmu 40 až 65 kHz.Nejvýraznější ultrazvuková frekvenční křivka pokračovala déle než ostatní křivky

(Obr.č. 7) (Sales 1972 ; Sewell 1970).


Obr. č. 7: Sonagram zachycující slyšitelné i ultrazvukové signály u rodu Gerbillus



5.6. Rod Rattus

První detailní popis ultrazvukové komunikace mláďat rodu Rattus byly popsány již v roce 1968(Noirot 1968).Signálům zejména laboratorních krys byla věnována doposud největší pozornost, přičemž byl prostudován také jejich komunikační význam.

Proběhly například studie struktury signálů v závislosti na různé teplotě prostředí po dobu 5 minut. Stáří mláďat bylo od narození až po 27. den života. Ze studie vyplynulo, že struktura akustických signálů je závislá na stáří mláděte, teplotě prostředí a délky isolace mláďat z hnízda.

-16-


Ochranitelské chování samic vůči mláďatům je závislé na tempu ultrazvukových signálů (Okon 1972).

Nejsou významné rozdíly ve středních hodnotách frekvence mezi mláďaty stresovanými chladem a mezi mláďaty stresovanými stimulací v dlani.Mláďata stresované chladem vydávali signály podstatně delší dobu než mláďat v dlani. Významnější byly rozdíly průměrných hodnot v závislosti na věku mláděte. V prvním týdnu věku mláděte byly tyto hodnoty větší než ve druhém.Nepodstatné rozdíly byly v délce trvání signálu a jeho složitosti( Obr.č. 8) (Nitschke et al. 1975).





dB

SPL


stáří mláděte
Obr.č. 8 : závislost signálů na věku mláděte



Isolace mláďat z hnízda




Stimulace mláďat v dlani

V další studii byly porovnány akustické signály vydávané těmito devíti druhy rodu Rattus: Rattus rattus, Rattus norvegicus, Rattus villosissimus, Rattus sorbidus, Rattus colleti, Rattus lutreolus, Rattus fuscipes, Rattus tunneyi a Ratuus leucopus (Watts 1979).


-17-


Zvuky byly rozděleny podle charakteru do jednotlivých skupin:
Clear squeal (čistý pískot) (Obr. č.9 a,b)

Tyto zvuky se skládají ze signálů o délce 30-650ms s čistou harmonickou strukturou.

Základní frekvence je mezi 0,8 až 3.1 kHz u dospělých jedinců a 0,5 až 5 kHz u mláďat 7 dní starých.U dospělých byly frekvenční křivky jednoduchého průběhu, u mláďat naopak byly znatelné změny ve struktuře.Mláďata všech druhů produkují tyto zvuky v hnízdě do věku zhruba 3 týdnů. Tyto zvuky jsou spojeny s kojením a jsou reakcí na pohyb matky v hnízdě.

Rozdíl mezi různými druhy rodu Rattus byl nepatrný, ale R.norvegicus měl větší hodnoty základní frekvence a delší trvání než ostatní studované druhy.

Tyto zvuky byly také produkovány týden starými mláďaty která byla chycena za ocas.V této situaci měly signální křivky více rovnoměrný průběh a byly zde zjištěny větší rozdíly mezi druhy.Dospělí samci rodů R. colletti, R. villosissimus, R.lutreolus, R.sordidus, R.f.assimilis vydávali také čisté pískání během vzájemné agresivity.Samci ostatních druhů tyto zvuky vydávali také, ale pouze slabé při vzájemném setkání.Vždy tyto zvuky vydává podřízený jedinec, jestliže se k němu blíží jedinec dominantní (Watts 1980).
Difuse squeal (nečisté rozptýlené pískání) (Obr.č. 9 d)

Tyto zvuky nemají příliš jasnou a harmonickou strukturu.Obvykle se signály pohybují v rozmezí 3-4 kHz a trvájí 150 až 650 ms.

Tyto zvuky vydávají během agresivního setkání všechny druhy kromě R. tunneyi a R. colletti.V základní struktuře signálů nejsou výrazné rozdíly mezi jednotlivými druhy(Watts 1980).
Intermediate squeals (přechodné pískání)(Obr č. 9 c)

Mnoho zvuků nemůžeme přesně rozdělit mezi čisté pískání a rozptýlené pískání, mezi těmito druhy signálů není zcela jasně daná hranice. Proto některé zvuky zařazujeme do této kategorie (Watts 1980).


-18-

Neonatal pipping ( jemné pískání mláďat) (Obr.č.9 e)

Jemné pískání mláďat trvá 30 až 250 ms. Základní frekvence se pohybuje mezi 25 až 56 kHz u týden starých mláďat, takže se jedná o ultrazvukové signály.Obvykle se zde objevují 1 až 3 rychlé skoky v hodnotách frekvence (Watts 1980).

Signály se vztahují k dvěma situacím, pokud je mládě mladší než 15 dní přemístěno z hnízda a ponecháno v nižší teplotě anebo pokud je mládě mladší než 20 dní stimulováno v dlani.

Byl zjištěn značný rozdíl v základní frekvenci jednotlivých druhů. Minimální hodnoty frekvence byly naměřeny u druhu R.t.culmorum(28 kHz) a nejvyšší u druhu R.rattus(45kHz) (Watts 1980).


Juvenilie pipping (jemné pískání dospělců) (Obr.č.9 f)

Signály tohoto typu trvají 10 až 200 ms.Základní frekvence je mezi 44 až 70 kHz.

Zvuky pojmenované jako Juvenilie pipping vydávají dospělí samci při vzájemném setkání.Byly zaznamenány rozdíly ve výskytu signálu v závyslosti na věku. Testovali se samci staří 35 dní, 42 dní a 57 dní.Tyto zvuky nejvíce produkovali samci staří 42 dní. Až na malé výjimky u ostatních dvou skupin starých samců tyto zvuky nebyly zaznamenány(Watts 1980).
Long Whiste (dlouhé hvizdy) (Obr.č.9 h)

Dlouhé hvizdy produkují dospělí všech druhů a mláďata třech druhů: R. norvegicus, R. leucopus a R. fuscipes. Základní frekvence nabývala hodnot od 12 do 31 kHz a trvala 60 až 1000ms.Většina frekvenčních křivek vykazovala jen malé výkyvy a rozdíly v hodnotách frekvence. Tento rozdíl byl od 0,5 do 5 kHz. Porovnání struktury frekvencí jednotlivých dospělých druhů a situací, ve kterých tyto zvuky vydávali je v tabulce č.1(Watts 1980).



Short whiste (krátké hvizdy) (Obr.č.9 g)

Tyto zvuky trvají 40 až 800 ms. Základní frekvence je mezi 16 až 50 kHz. Frekvenční křivky mění strmě charakter. Byly nahrány u všech druhů kromě R. fuscipes a R. rattus. Signály byly zaznamenány při setkání samců, u druhu R. norvegicus i mezi samcem a samicí(Watts 1980).


-19-
Tab. č.1: Signály typu Long whiste u rodu Rattus




druh

Průměrná hodnota základní frekvence

(kHz)

Průměrná délka trvání signálu

(ms)

situace

Rattus rattus


25

800

Setkání dospělých samců

Rattus villosissimus


14

700

Agresivní setkání dospělých samců

Rattus sordidus


14

650

Agresivní setkání dospělých samců

Rattus colleti


14

550

Agresivní setkání dospělých samců

Rattus lutreolus


17

60

Setkání dospělých samců

Rattus fuscipes


24

80

Setkání 35 dní starých samců

Rattus tunneyi


17

650

Samice po odebrání mláděte z hnízda

Ratuus leucopus


28

300

Setkání dospělých samců

Rattus norvegicus


23

800

Agresivní setkání dospělých samců

Rattus norvegicus


23

600

Samice po odebrání mláděte

Rattus norvegicus


26

400

Samec po kopulaci

Je rozdíl ve struktuře signálů u různých druhů rodu Raptus (mají různou průměrnou hodnotu frekvence i délku trvání signálů) (Okon 1972).


5.2.6. Rod Meriones
Druh Meriones shawi vydává krátké ultrazvukové signály délky 10 až 40 ms o frekvenci 35 až 60 kHz. Signály jsou používány během vzájemného boje mezi jedinci a během pronásledování.Tyto zvuky zahrnují jednoduché, stálé frekvenční křivky, mírně se měnící frekvenční křivky i prudké skoky ve frekvencích až o 25 kHz.

Méně agresivní jedinci, kteří se tak snaží odradit pronásledovatele vzdávají často slyšitelné signály.Tyto zvuky o délce 80ms mají frekvenci kolem 50 kHz a maximum 60kHz.


-21-

Některé se skládají z několika harmonických složek o výšce 5 až 12 kHz. Často následují krátké čistě ultrazvukové signály s frekvencí okolo 50kHz (Sales 1972b ; Sewell 1970).


5.2.7. Rod Mesocricetus
U tohoto rodu se můžeme setkat se zvuky širokého rozpětí frekvence, které zahrnují slyšitelné i ultrazvukové signály.Často jebjedna ultrazvuková složka výraznější než ostatní a pokračuje dále, poté co ostatní složky signály už nebyly produkovány.U druhu Mesocricetus auratus se zjistilo, že vydává během agresivního chování široké spektrum zvuků.Tyto zvuky trvají od 80 do 120ms, s průměrnou frekvencí kolem 50 kHz a maximální frekvencí 60 kHz.

Skládají se z několika harmonických složek, zahrnující slyšitelné i ultrazvukové signály a často končí čistými ultrazvuky okolo 25-35 kHz.Slyšitelné zvuky znějí jako „mrzuté bručení“(Rowell 1960).


5.2.8. Rod Microtus

Jako u ostatních rodů bylo zjištěno, že ultrazvukové signály souvisí s isolací mláděte z hnízda, ve spojení se změnami teploty okolí.Dále souvisejí s dotykovou stimulací mláděte v dlani a čichovou stimulací(Blake1992; Colvin 1973 ; Noirot 1966 ; Rabon et al. 2001).

U rodu Microtus ultrazvuková komunikace mláďat ovšem více souvisí se stupněm rodičovské péče dospělých jedinců než s rozvojem termoregulace.

Druh Microtus ochrogaster vydává více ultrazvukových signálů, pokud se vzdálí z hnízda než Microtus Montanus, ačkoliv rozvoj jejich termoregulace je podobný.



M. ochrogaster žije monogamně a oba rodiče dohromady hodně pečují o mláďata. Naproti tomu Microtus Montanus žije polygamně. Samice sami pečují o mláďata a věnují jim méně péče než M. ochrogaster. Předpkládá se, že vysoký výskyt ultrazvukových signálů u. M. ochrogaster tak souvisí s  jejich rozvinutou rodičovskou péči(Rabon et al2001).

Zvuky jsou rozdílné u různých druhů mláďat rodu Microtus (obr.č.11).

-22-

Zachycená frekvence byla 40-50kHz u 1 denního mláděte M. pinetorumu 3 denních mláďat M.arvalis se frekvence pohybovala okolo 35kHz



Se stářím mláděte se tak výskyt ultrazvukových signálů snižuje).

Mladší mláďata vydávání jednoduché pískání častěji než starší mláďata. A starší mláďata vydávají naopak více slyšitelných signálů než mladší mláďata.Zvuky u mláďat jsou ovlivněné také délkou pobytu mláděte mimo hnízdo(Colvin 1973; Geyer 1979).


U druhu M. agrestis je délka trvání ultrazvukových signálů ( o frekvenci 25-60 kHz) u narozených mláďat 40-120ms, v době kdy mláďata začínají opouštět hnízdo trvají zvuky 3-30ms. U většiny druhů rodu Microtus se frekvenční pásmo snižuje s věkem až na M. agrestis u kterého s věkem stoupá se M. agrestis liší od ostatních druhů vydáváním zvuků o nižší základní frekvenci(Sales and Pye 1974).
Jedna ze studií zaznamenala závislost akustických signálů na teplotě během dvou situací (obr.č.10): U prvního pokusu byly mláďata vystavena teplotě 23 °C hned po odebrání z hnízda. U druhého byly mláďata vystavena teplotě 23°C až po 10 minutách, kdy byly odebráni z hnízda. Po těchto 10 minut byla v teplotě 27°C. Pokus byl prováděn na mláďatech stáří jednoho až 14 dnů.

U 73 % mláďat byly zaznamenány zvuky. Nejméně 50% z každé věkové skupiny, každého pohlaví a obou testů. Více mláďat, hlavně samců vydávalo zvuky během druhého pokusu.Smíšené zvuky byly více zaznamenány u druhého pokusu a více u mladších mláďat (1-2dny staré) Mláďata přestávala vydávat signály v různou dobu.Většina jich vydávala signály po dobu, po kterou trval test.U samců se snižoval doba po kterou vydávali signály úměrně s věkem.Úplné vymizení těchto zvuků se zvyšovalo s věkem samců. Zvuky byly rozděleny do 7 skupin na základě charakteristiky jejich základní frekvence.Podíl zvuků se skoky ve frekvenční křivce a slyšitelnými složkami se snižoval s věkem.Vydávání ultrazvukových signálů závisí na fyzickém vývoji mláděte a podmínkami okolí, ve kterém se nachází( Sales a Pye 1974).


-23-
5.2. 9. Rod Mus
Signály mláďat
Během prvních 2-3 týdnů života vydávají mláďata Mus musculus ultrazvukové signály, které mohou být vyvolány různými okolnostmi. A to buď nízkou okolní teplotou nebo sluchovou či čichovou stimulací. Ultrazvukové signály mláďat stimulují mateřský instinkt. 48 dní staré myši byly isolovány od matky a sourozenců a náhodně vystaveni jednomu z těchto faktorů: pachu z hnízda,sociální izolaci,nízké teplotě, dotykové stimulaci,nebo pachu dospělce stejného rodu.Ze studie vyplynulo, že struktura vydávaných signálů je na těchto okolnostech závislá (Branchi et al 1998).
Signály dospělých jedinců
Samice Mus domesticus více vydávají ultrazvukové signály při setkání s jedinci stejného pohlaví než při sexuálním setkání se samci.Je to předstupeň sociálního kontaktu.V testu paměti se k myši na 3 minuty přidal další jedinec.Po této době se odebral a po určitém intervalu byl vrácen opět k samici. Intervaly mezi pokusy byly 15, 30 nebo 60 minut.Výskyt odpovědi klesal, po 24 hodinách úplně zmizel.Pokud se pokaždé přidal k samici jiný jedinec, odpověď byla vždy opět zaznamenána bez tendence klesání výskytu signálu(D’Amato 2001).
Během kopulace vydává rod Mus musculus ultrazvukové signály o frekvenci 40 a 70 kHz.Byly nahrány zvuky 5 páru kopulujících párů přičemž na začátku testu, než začala samotná kopulace byly téměř souvisle vysílány signály o frekvenci 70 kHz,zatímco signály o nižší frekvencí nebyly zaznamenány. Používání Signálů o této frekvenci pokračovalo až do skončení kopulace a jejich tempo se s časem snižovalo.Spolu s těmito však zvuky byly zachyceny zvuky o frekvenci okolo 40kHz.Tempo těchto zvuků bylo rychlejší před stykem a objevovali se vzácně(White 1998).

-25-

„Songs of mice“ (myší písně)

Samci myší při setkání se samicí, nebo jejími feromony,vydávají ultrazvukové signály o frekvencích mezi 30-110 KHz. Nedávno se ukázalo,že se tyto signály jsou tvořeny několika odlišnými typy slabik a opakujícími se sekvencemi. Každý samec vydává signály o charakteristických slabikách a časových úsecích (Simmons, A.M. et al. 2003).


Studie Holého z roku 2005 se zaměřila na celkový charakter akustické komunikace rodu Mus.

V pokusu byl použit vatový tampon napuštěný močí samice. Zaznamenávali se odpovědi samců na tento podnět po dobu 30s-210s. Signály měly proměnlivou délku (30-200ms) a střídali se po 10 ti sekundách s periodami ticha.

Ke zjištění jestli různí samci produkují různé zvuky, byly nahrány reakce na pach moči samic u 45ti samců. Jednotlivý samci měly tendence používat určité typy slabik.(Obr č.12)

Například myš 2 měla největší počet slabiky „du“, naproti tomu u myši 3 byla nejčastější slabika „h“.Různí samci měli také odlišný časový charakter slabik

Měřené parametry při aplikaci na člověka ukázaly že tyto zvuky jsou více analogické zpěvu než řeči. Proto byly tyto zvuky popsány jako „písně“.Výsledek dokazuje že komunikace myší může být daleko více komplexnější než se dříve předpokládalo

(Holy 2005).




Výskyt slabik v %

Obr.č. 12: Výskyt slabik u jednotlivců rodu Mus.

-26-

Zvuky rodu Mus jsou velmi rozličné a složité, čímž převyšují většinu hmyzu a obojživelníků a jejich známé zvuky, kterými na sebe upozorňují. Jejich zvuky se na rozdíl od těch myších často skládají pouze z jednoho typu slabik (Simmons, A.M. et al. 2003).


5.2.10 Rod Peromyscus
U druhu Peromyscus maniculatus byly také zjištěny dva druhy zvukových signálů vydávaných mláďaty. První složka, jež se nachází v oblasti slyšitelného zvuku a druhá složka v ultrazvukové oblasti(Smith 1972).

Část slyšitelného zvuku obsahuje sérii harmonických složek s hlavní, základní složkou, která je obvykle nejsilnější a pohybuje se v oblasti 8-29 kHz. Trvá 50-200ms (Obr.č.13)

(Hart a King 1966).

Ultrazvuková část se skládá z jedné zvukové vlny o frekvenci mezi 60 až 140kHz a trvá obvykle 3-45 ms. Má více variabilní strukturu než slyšitelná část. Frekvenční křivka má obvykle klesající charakter (Obr.č.14), ale může mít i stoupající charakter nebo někdy i kolísavý průběh (Hart and King 1966).


Při pokusech na P.maniculatus se studovala charakteristika těchto dvou druhů zvukových vln, jako frekvence a tempo( obr.č. 15). Studie se prováděly v závislosti na věku. Zkoumali se mláďata stáří jednoho dne až 21 dní (což je přibližná doba, kdy přestanou být mláďata kojena) Dále byla studie závislé na podmínkách prostředí( teplotní stres a dotykovou stimulaci). Teplotní stres je vyvolaný isolací mláďat z hnízda a vystavením pokojové teplotě a dotyková stimulace je vyvolána manipulací s mládětem (jemné hlazení  mláděte v dlani mezi prsty a palcem)

Typické zvukové reakce jednotlivých mláďat při isolaci a dotykové stimulaci byly zkoumány po dobu 5 minut (Smith 1972).

Slyšitelné zvuky jsou více produkovány mladšími mláďaty než staršími. Výskyt slyšitelných zvuků během isolace byla větší než u dotykové stimulace.Ultrazvukové signály byly zachyceny u mláďat starších jak 4 dny a jejich výskyt se zvyšoval během dotykové stimulace.

-27-


Při pozorování vlivu dotykové stimulace na produkci signálů se zjistilo, že 4 denní mláďata ukončili produkci slyšitelných zvuků při stimulaci v dlani. Dokonce nebyly zaznamenány ani ultrazvukové signály.

17denní mláďata naopak zvyšovali produkci ultrazvukových signálů při stimulaci v dlani, ačkoliv u takto starých mláďat bylo zaznamenáno i několik slyšitelných zvuků.Slyšitelné zvuky byly zaznamenány před a těsně po stimulaci v dlani, jak už však bylo zmíněno,několik jich bylo zaznamenáno i během této stimulace.Ultrazvukové signály byly zaznamenány před stimulací a během stimulace dotykové. Ultrazvukové signály mají mnohem větší výskyt během dotykové stimulace než během isolace a zvyšovaly se s věkem mláděte (Hart and King 1966).

Z pokusu je zřejmé, že struktura signálů produkovaných mláďaty P.maniculatus souvisí s věkem a podmínkami prostředí, jež na mládě působí.Tyto 2 typy zvuků (slyšitelný a ultrazvukový)mohou mít různou komunikační funkci.Slyšitelné signály, které jsou typické pro mladší mláďata souvisí s teplotním stresem,mohou podporovat mateřský instinkt. Ultrazvukové signály, které jsou naopak typické u starších mláďat při jejich manipulaci v dlani snižují mateřskou agresi.

Další pokus ukázal, že tyto zvuky jsou důležité v komunikaci samic s mláďaty a slouží jako pomůcka zabloudilých mláďat.Tyto zvuky vyvolávají pohyb samice za mládětem vysílající signály (Smith 1972).


5.2.11. Rod Thamnomys

Tento rod vydával kromě slyšitelných zvuků také ultrazvukové signály. Byly zaznamenány ve spojitosti s agresivním chováním samců. Pohybovali se rozmezí okolo 35-50 kHz a délce 10 až 120 ms.Většina zvuků pozvolně měnila výšku frekvence, objevovaly se ale i prudké skoky ve frekvenční křivce (Sales 1972a).

-30-
6. Závěr
Akustické signály u drobných zemních savců jsou velmi důležité pro jejich sociální komunikaci.

Zvuky mohou být v oblasti slyšitelné pro člověka nebo v oblasti ultrazvukové.V jednotlivých situacích se tyto dva druhy zvuku vyskytují obvykle společně a mohou přecházet jeden v druhý.

Ultrazvukové signály jsou u mláďat spojeny s reakcí na změny prostředí. Mládě tak komunikuje s matkou, která může pomoci mláděti přežít období, kdy je závislé na její ochraně. Může to tedy být i faktor ovlivňující strukturu a početnost populace.

U dospělých jedinců jsou ultrazvukové signály spojeny se sociálním a sexuálním chováním. Jedná se většinou o agresivní chování, ale v některých případech jde i o chováním submisivní.

Akustické signály drobných zemních savců se liší u různých druhů zvířat. U mláďat závisí na jejich stáří a u mláďat i dospělých jedinců na situaci v jaké se nachází.

Podrobnější studie struktury ultrazvukových signálů z  posledních letech také poukazují na jejich velkou rozmanitost a složitost. Při studiu akustické komunikace se tak setkáváme s termínem „myší písně“

Celkově však stále chybí dostatek informací a různé projekty, zaměřené na strukturu akustických signálů, jejich motivaci a komunikační funkci však pokračují, zejména díky rychlému rozvoji nových technologií.

-31-


7.Použitá literatura
Alder, E.E.(1972) The behaviour of two races of the bank vole, Clethrionomy glareolus, Ph.D. thesis: University of Edinburgh.

Blake, B.H. (1992) Ultrasonic vocalization and body temperature meintence in infant voles of tree species. Developmental Psychobiology 25. 581-596.

Bronchi, I. Et al.(1998). Ultrasonic vocalization bz infant laboratory mice: A preliminary spectrographic charakter under different conditions. Developmental pszchbiology 33. 249-256.

Brown,A.M.(1973). High levels of responsiveness from the inferior colliculus of rodents at ultrasonic frequencies. J. comp. Physiol. 83: 393-406.

Brown, A.M. and Pye, J.D. (1975). Auditory sensitivity at high frequencies in mammals. Adv. comp. Physiol.Biochem. 6.1-73.

Colvin, M.A. (1973). Analysis of acoustic structure and function in ultrasound of neonatal Microtus. Behaviour 44. 234-263.

D’Amato F.R.(2001). Ultrasonic vocalizations as an index of social memory in female mice. Behaviour neuroscience 115. 834-840.

Geyer, L.(1979). Olfactory and thermal influences on ultrasonic vocalizations during developmet in rodents. american Zoologist 19. 420-431.

Gyger, M. (1982). Analyses morphologique et semantique des ultrasons emit par le Mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus). Thése de Docteur és Sciences: Université de Lausanne.

Gyger, M. and Schenk, F.(1983). Semiotical approach to the ultrasonic vocalization in the woodmouse, Apodemus sylvaticus. Behaviour 84. 244-257.

Hart, F.M.and King, J.A. (1966). Distess vocalizations of young in two subspecies of Peromyscus maniculatus.J.Mammal.47. 287-293.

Hoffmeyer, I. and Sales, G.D. (1977). Ultrasonic behaviour of Apodemus sylvaticus and A. flavicollis. Oikos 29. 97-77.

Holy, T.E. (2005). Ultrasonic songs of male mice. Plos biology 3. e386, 1-10.

Nitschke et al.(1975). The ontogeny of ultrasound in two strains of Rattus norvegicus. Exptal. Aging Res.1.229-242

Noirot, E.(1966). Ultrasound in young rodents I. Animal behaviour 14. 459-462.

Noirot, E.(1968). Ultrasounds in young rodents II.Animal behaviour 16.129-134.
-32-
Nyb, J. and Whitney, G. (1983). Sound communication among adults. In auditory psychobiology of the mouse. 98-129.

Okon, E.E.(1972). Factors affecting ultrasound production in infant rodents. J. Zool., Lond. 168. 139-148.

Rabon, R.R. et al. (2001) infant ultrasonic vocalizations and parental responses in two species of voles (microtus), Canadian Journal of Zoology 79. 830- 837.

Roberts, L.H. (1975). The rodent ultrasound production mechanism.243-257.

Rowell, T.E. (1960). On the retrieving of young and other behaviour in lactating golden hamsters.Proc. zool. Soc. Lond., 135. 265-282.

Sales, G.D. (1972a) Ultrasound and aggressive behaviour in rats and other small mammals. Animal behaviour 20. 88-100.

Sales, G.D. (1972b) Ultrasound and mating behaviour in rodents with some observations on other behavioral situation.J.Zool.,Lond.168. 149-164.

Sales, G.D. and Pye, J.D.(1974) Ultrasonic behaviour by animals.Chapman and Hall, London, United Kingdom.

Sales, G.D. and Smith, J.C. (1978). Comperative studies of the ultrasonic calla of infant murid rodents. Devl Psychobiol. 11. 595-619.

Sales, G.D. and Smith, J.C. (1980). Ultrasonic behaviour and mother-infant interactions in rodents.105-133.

Sewell, G.D.(1970). Ultrasonic communication in rodents. Nature, Lond. 227. 410.

Schleidt, W. (1948). Tone hoher Frequenz bei Mausen. Experimentia 4.145-146.

Schleidt, W. (1951). Tone hoher Frequenz bei Mausen. Experimentia 7. 65-66.

Simmons, A.M. et al. (2003) Acoustic communication.Springer handbook of auditory research 16. 404.

Smith, J.C.(1979). Factors affecting the transmission of rodent ultasound of rodent ultrasounds in natural environment.Am. zool. 19. 432-442.

Smith, J.C.(1972). Sound production by infant Peromyscus maniculatus. J.Zool., Lond.168. 369-379.

Watts, C.H.S. (1980) Vocalizations of nine species of Rat (Rattus, Muridae), J.Zool.,Lond.

191. 531-555.



White, N.R. (1998). 40 and 70 kHz Vocalizations of Mice (Mus musculus) during copulation. Psychology and behaviour 4. 467-473

-33-
Zippelius, H.M.(1974). Ultraschall-laute nestjunger Mause. Behaviour 49.197-204.



Zippelius, H.M. a Schlidt, W.M. (1956). Ultraschall – Laute bei jungen Mausen. Naturwissenschaften, 43, 502.


Gaisler, J.(1989) Úvod do etologie. Státní pedagogické nakladatelství, Praha .68-71.

Hrazdira, I. a Morstein, V.G. (2001) Lékařská biofyzika a přístrojová technika.Neptun,Praha.173-175.

Hrazdira, I et al.(1992)Úvod do biofyziky. Neptun, Praha.164-167.

Morozov, V. (1987) Jak se dorozumívají zvířata. Lidové nakladatelství, Praha. 7-23.

Veselovský, Z. (1992) Chováme se jako zvířata? Panorama, Praha.160-176.

Veselovský, Z. (2005) Etologie. Academia, Praha. 189-224.

-34-


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка