1. Актуальность и объект исследования




Дата канвертавання26.04.2016
Памер170.78 Kb.
Введение

Введение.


1. Актуальность и объект исследования.
Микокалициевые грибы являются одной из самых широко распространенных групп аскомицетов в лесной зоне Голарктики. Они встречаются во всех типах леса от Гипоарктики до субтропиков на коре и древесине деревьев. Вместе с тем, целенаправленного изучения этих грибов в Голарктике до последнего времени не проводилось. Относительно полные данные имеются только по Скандинавии. Вся азиатская Голарктика, многие другие районы оставались "белыми пятнами" в отношении данных по микокалициеваым грибам.
Семейство Mycocaliciaceae в настоящее время относится формально к т.н. группе калициоидных грибов и лишайников, на протяжении 150 лет традиционно объединявшихся в порядок Caliciales, или порошкоплодные лишайники. Для представителей этой группы характерен уникальный способ размножения с образованием "мазедия", а также в значительной степени общая экология и географическое распространение. Несмотря на огромное разнообразие жизненных форм - от эндофлеодного слоевища до листоватых и кустистых лишайников, а также на биологическую гетерогенность (в порядке Caliciales объединялись облигатные и факультативные лишайники, паразиты и парасимбионты лишайников и нелихенизированные сапрофиты), группа порошкоплодных лишайников считалась образцом филогенетического единства среди лишайников благодаря наличию у них прототуникатных сумок и, вследствие этого, пассивного распространения спор. Однако, прототуникатные сумки известны и в других таксонах — у дрожжей (Saccharomycetales), плектомицетов (Eurotiales, Onygenales), пиреномицетов (Coryneliales, Sordariales, Ophiostomatales) ржавчинных грибов (Uredinales) и др. С другой стороны, еще с 19 века отмечалось отсутствие мазедия у некоторых видов порядка Caliciales (Reinke, 1895; Vainio, 1927). Эти виды Schmidt (1970b) объединяет в семейство Mycocaliciaceae.
Исследования последних 10 лет, основанные на анатомо-морфологическом изучении анаморф и телеоморф, в том числе в культуре, а также на молекулярно-генетических данных, показали, что калициоидные грибы и лишайники являются более вероятно биологической группой полифилетического происхождения. В настоящее время они распределены по 10 семействам - Caliciaceae, Calicydiaceae, Coniocybaceae, Microcaliciaceae, Mycocaliciaceae, Pyrenulaceae, Sclerophoraceae, Sphaerophoraceae Sphinctrinaceae и Thelotremataceae, в свою очередь объединяющих 29 родов и более чем 200 видов. Представители семейства Mycocaliciaceae по принятой по настоящее время системе Schmidt (1970b) относятся к 4
родам. Однако, систематика семейства на родовом уровне также требует критической переоценки (Tibell, 1978c, 1984b; Титов, 1986с и др.).
На основании молекулярно-генетических исследований (Wedin, Tibell, 1997 и др.), некоторые авторы делают вывод о том, что прототуникатные сумки возникали неоднократно в различных таксонах в процессе эволюции грибов. Первые данные геносистематики свидетельствуют в пользу того, что отдельные лихенизированные представители порядка Caliciales филогенетически близки к лишайникам порядка Lecanorales. В тоже время геном некоторых видов семейства Mycocaliciaceae и рода Sphinctrina оказался более сходным с геномом примитивных сумчатых грибов из группы плектомицетов (Eurotiales, Onygenales), характеризующихся, как и образующие мазедий калициевые, прототуникатными сумками и пассивным распространением спор.
Представители семейства Mycocaliciaceae встречаются, главным образом, на древесном субстрате, иногда они являются сапрофитами, паразитами на колониях водорослей и на лишайниках, парасимбионтами лишайников, редко встречаются на мхах, грибах и выделениях деревьев. Большинство видов Mycocaliciaceae являются обычными в старовозрастных лесах, характеризующихся "экологической непрерывностью", то есть сформировавшимся стабильным микроклиматом. В типичных для себя экотопах микокалициевые нередко являются доминантами. Большинство видов Mycocaliciaceae встречаются в условиях повышенной и стабильной влажности в затененных местообитаниях. Особенности микроклимата конкретного ценоза (в первую очередь соотношение влажности и освещенности) являются более существенными для распространения видов Mycocaliciaceae чем макроклиматические и орографические характеристики. Существенным фактором, способным ограничить распространение представителей сем. Mycocaliciaceae, является субстрат, поскольку многие виды микокалициевых грибов обладают высокой специфичностью по отношению к субстрату.
Виды семейства Mycocaliciaceae широко распространены на территории лесной зоны Голарктики в холодно-умеренных областях. Часть видов имеют более широкое распространение от Гипоарктики до субтропиков, ареал небольшой группы видов ограничен тропическими районами. Однако, несмотря на свое широкое распространение, группа микокалициевых грибов долгое время оставалась крайне недостаточно изученной, главным образом в связи со сложностью их обнаружения в природе и идентификации.
Большинство микокалициевых, так же как и все калициоидные грибы и лишайники, крайне чувствительны ко всякому изменению окружающей среды, обусловленному
воздействием как биогенных, так и антропогенных факторов. Эти грибы неоднократно упоминаются в списках видов, находящихся под угрозой исчезновения, в Красных книгах. Данные по их экологии и географии могут быть использованы в целях экологического мониторинга старовозрастных лесов.
2. Цель и задачи исследования.
Целью настоящего исследования является таксономическая ревизия и классификация семейства Mycocaliciaceae, изучение биологии, экологии и географического распространения микокалициевых грибов на территории Голарктического флористического царства, а также выяснение его филогенетических связей и места в системе аскомицетов.
Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав семейства Mycocaliciaceae на территории Голарктики.
2. Дать общее описание таксонов семейства Mycocaliciaceae и составить ключи для их определения.
3. На основании изучения типового материала провести систематическую ревизию всех таксонов, известных на территории Голарктического царства.
4. Провести эколого-географический анализ семейства Mycocaliciaceae на территории Голарктики, определить общую стратегию распространения микокалициевых грибов, возможные центры их происхождения и расселения, выявить эндемичные, редкие, исчезающие и нуждающиеся в охране виды семейства Mycocaliciaceae.
5. На основании сравнения анатомо-морфологических, молекулярно-генетических, ультраструктурных признаков с биологическими и эколого-географическими характеристиками видов, оценить значимость признаков, используемых при выделении таксонов, провести систематическую ревизию внутри семейства Mycocaliciaceae и определить положение семейства в системе аскомицетов.
3. Научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.
В результате проведенного исследования впервые объединены и проанализированы данные о 176 наименованиях таксонов микокалициевых грибов, описанных с территории Голарктики. В настоящий момент установлено наличие в Голарктике 93 видов микоколициевых грибов, из которых 22 вида являются новыми для науки - Chaenothecopsis amurensis Titov, С. asperopoda Titov, С. baikalensis Titov, С. dolichocephala Titov, C. eugenia Titov, C. golubkovae Tibell & Titov, C. heterospora Titov, C. irregularis Titov, C. leifiana Titov,
Kuznetsova & Gimelbrant, С. resinicola Tibell & Titov, C. sinensis Titov, С tibellii Titov, С transcaucasica Titov, С trassii Titov, С ussuriensis Titov, С vinosa Titov, С weiana Titov, Phaeocalicium ahtii (Titov & Baibulat. in Titov) Titov, P. americanum Titov & Peterson, P. pinaceum Titov, P. tibetanicum Titov, Stenocybe montana Titov. В настоящее время признаны 16 видов, описания 6 видов приводятся в диссертации.
Chaenothecopsis nigropedata Tibell впервые указывается для Северного полушария, 6 видов - С. brevipes Tibell, С. edbergii Selva & Tibell, С. pilosa Tibell & Kalb, С tasmanica Tibell, Mycocalicium albonigrum (Nyl.) Fink и Stenocybe flexuosa Selva & Tibell впервые приводятся для микобиоты Евразии, 3 вида - Chaenothecopsis nigra Tibell, С. vainioana (Nadv.) Tibell и Mycocalicium americanum ( R. Sant.) Tibell - для микобиоты Сев. Америки, Chaenothecopsis nigropedata, Mycocalicium albonigrum и М. victoriae (Knight ex Wilson) Tibell — для микобиоты Европы.
Впервые проведено целенаправленное исследование микокалициевых грибов азиатской Голарктики (азиатской части России, Китая и Кавказа), в результате чего для микобиоты России выявлено 39 неизвестных ранее видов микокалициевых грибов, для - микобиоты Азии - 30 видов, таким образом, вместе с новыми видами список известных в Азии микокалициевых грибов увеличился на 52 вида.
В результате критического изучения типового материала (всего изучено 160 типовых образцов) описано 7 новых таксономических комбинаций — С. fuscipes (Tuck.) Titov, С. hima-layensis (Ras.) Tibell & Titov, C. jaczewskii (Woronich.) Titov, C. rappii (Nadv.) Tibell & Titov, С tristis (Koerb.) Titov, Phaeocalicium ahtii (Titov & Baibulat.) Titov, P. ornicolum (Steiner ex Zahlbr.) Titov; предложены лектотипы для 9 наименований таксонов - Calicium consociatum Nadv., С. curtisii Tuck., С. fuscipes Tuck., C. ornicolum Steiner ex Zahlbr., C. ravenellii Tuck., C. viridireagens Nadv., Mycocalicium hymalaense Ras., M. rappii Nadv., Sphinctrina septata Leighton, 76 наименований рассматриваются как синонимы, 11 таксонов отнесены к группе с неясным систематическим положением - Calicium alboartum Flk. ex Sommerf., С huculicum Nadv., C. mildeanum Hepp in Arn., Chaenothecopsis Nadv., C. bitterfeldensis Rikkinen & Poinar, C. faginea Nadv., C. polyporae Go ward, C. rufescens Go ward, C. viridis Go ward, Mycocalicium reticulatum Nadv., Phaeocalicium tibellii Kalb, Senocybe fragmenta Peterson & Rikkinen.
Составлены диагнозы для всех видов микокалициевых грибов Голарктики, ключи для определения отдельных групп микокалициевых грибов Голарктики, а также общий ключ для определения всех известных в мире представителей семейства Mycocaliciaceae.
Проведенное анатомо-морфологическое исследование группы микокалициевых грибов позволило определить критерии, необходимые при классификации группы, оценить таксономическую значимость признаков и выявить общие закономерности репродуктивной стратегии микокалициевых грибов. Впервые дана классификация типов анатомии и морфологии плодовых тел, структуры сумок и спор, изучена микроструктура поверхности оболочки спор на SEM и оценено значение этого признака для систематики микокалициевых грибов.
В результате систематической ревизии сделан вывод о необходимости переоценки существующей классификации микокалициевых грибов. Предложена оригинальная классификация семейства Mycocaliciaceae, в которой роды Mycocalicium и Chaenothecopsis объединены в качестве секций в род Mycocalicium, роды Phaeocalicium и Stenocybe -объединены в качестве секций в род Stenocybe. Идентифицирован ранее закрытый род Protocalicium. В пределах секций выделены близкие морфологически (и вероятно — филогенетически) нетаксономические ранги - группы видов; в секции Chaenothecopsis — 9 групп видов, в секции Mycocalicium - 2 группы и в секции Phaeocalicium - 5 групп видов.
Проведенный эколого-субстратный анализ позволил установить 13 эколого-субстратных групп микокалициевых грибов, впервые идентифицирована группа, обитающая на выделениях деревьев. К настоящему времени в мире выявлено 15 видов, приуроченных к смоле хвойных и застывшему соку лиственных пород деревьев.
Показано, что микокалициевые грибы специфичны для старовозрастных лесов, характеризующихся большой протяженностью, отсутствием антропогенного прессинга и достаточным возрастом, то есть достаточной экологической непрерывностью, для того чтобы смог сформироваться стабильный микроклимат. Особенности микроклимата конкретного ценоза являются более существенными для распространения видов Mycocaliciaceae, чем макроклиматические и орографические параметры.
Составлен список видов-индикаторов экологической непрерывности лесных ценозов, универсальный для лесной зоны Голарктики.
Впервые проведено изучение географического распространения группы на территории всего мира. Показано, что большинство видов микокалициевых грибов встречаются в Голарктике (85 %), причем за пределами Голарктики не обнаружено 63 % всех известных видов. В Голантарктике известно 25 % мировой биоты микокалициевых грибов, 15 % видов обитают в Австралии и по 12 % в палео- и неотропиках. Большинство Голарктических видов (25 %) обладают циркумполярным типом ареала.
; На основании полученных анатомо-морфологических данных и анализа современного
географического распространения микокалициевых грибов, сделан вывод о том, что в филогенетическом отношении семейство Mycocaliciaceae является гетерогенной группой. В нем объединены филогенетически молодые группы видов, происхождение и распространение которых на территории Голарктики могло произойти не ранее Плейстоцена, а также реликты более ранних исторических эпох. В целом группа микокалициевых грибов имеет Лавразиатское происхождение с центрами видообразования и разнообразия в северо-пацифическом регионе Голарктики.
Выявлена группа редких видов, угнетенное состояние которых определяется особенностями их экологии и биологии, не позволяющим им противостоять отрицательному воздействию внешних факторов. Дана классификация нуждающихся в охране редких и исчезающих видов микокалициевых грибов Голарктики по категориям, рекомендованные Международным союзом охраны природы (IUCN, 1978).
В процессе работы проведена ревизия гербарных коллекций нескольких научных организаций (см. материалы и методы исследования, стр. 11). Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (БИН РАН - LE) пополнился образцами микокалициевых грибов (около 3000 образцов). Дублетные образцы были разосланы в крупнейшие гербарии мира (Н, KW, М, UPS, W и др.). Материалы диссертации будут использованы в работе над изданием «Флоры лишайников России» и очередных выпусков «Определителя лишайников России», а также при обработках семейства для региональных сводок России и других стран.
^ ' Практическое значение представляет также издание эталонов лишайников - эксикат.
Автором было собрано и подготовлено для издания более 50 номеров микокалициевых грибов, из которых к настоящему моменту Упсальским Университетом изданы 29 номеров, среди них 15 видов изданы впервые в истории науки, 7 номеров принадлежат к типовому материалу.
4. Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
На защиту выносятся следующие вопросы:
1. Видовой состав микокалициевых грибов Голарктики.
2. Общие особенности экологии, репродуктивной стратегии и географического ¦ • распространения микокалициевых грибов.
3. Критерии вида и надвидовых таксонов микокалициевых грибов, классификация и филогенетические связи семейства Mycocaliciaceae.
10
Материалы и методы исследования.
В основу данной работы положен, главным образом, материал, собранный автором с 1979 г. по 2002 г. во время работы экспедиций, проводимых БИН РАН, в различных регионах Евразиатской Голарктики (Рис. 1):
Россия: Европейская часть: Мурманская обл. (1981, 1995 гг.), Республика Карелия (1979, 1991, 2000 гг.), Ленинградская обл. (1980-2002 гг.), Псковская обл. (1981г.), Белгородская обл. (1983 г.); Северный Кавказ: Краснодарский край (1982, 1985, 1993, 1999 гг.); Сибирь: Таймыр, плато Путорана (1982 г.), Саяны (1984), Иркутская обл. (1983), Бурятия (1983); Дальний Восток: Хабаровский край (1990); Приморский край: Лазовский р-н (1990, 1991), Тернейский р-н (1984), Уссурийский р-н (1984, 1990), Хасанский р-н (1984, 1990); Сахалинская обл.: о. Сахалин (1996), о. Итуруп (1996), о. Кунашир (1989); Камчатка (1984). Азербайджан (1987). Армения (1987). Грузия: Боржомский р-н (1983, 1987), Лагодехский р-н (1987); Абхазия (1988); Аджария (1983, 1987, 1988). Китай: Джилин (1994); Синцзян (1988); Сычуань (1998, 1999); Юннань (1994). Узбекистан (1985). Украина: Киевская обл. (1982), Крым (1989). Эстония (1984).
В результате сборов было получено более 3000 образцов микокалициевых грибов, в основном хранящиеся в гербарии БИН РАН (LE). Кроме того, изучены коллекции основных гербариев, в которых хранится подавляющее большинство сборов по этой группе. Это гербарии БИН РАН (LE), Института Ботаники им. Н.Г. Холодного АН Украины (KW), Университетов Хельсинки (Н) и Турку (TUR), Уппсальского Университета (UPS), Института Ботаники им. Шафера Польской АН (KRAM-L), Венгерского (ВР) и Словацкого (BRA) Музеев Естественной Истории. Отдельные образцы, главным образом типовой материал, были получены также из следующих гербариев: АА, ВМ, ВР, BRA, FH, FRU, H, KBAI, KRAM-L, KTC, KW, LD, LE, LECB, LEP, L-HMAS, LOD, M, MSK, MW, NY, OSL, POZ, PR, PRM, PZV, RIG, S, SAV, SYCO, SSBG, TUR, TUU, UMFK, UC, UPS, VOR, VLA, W, WA. Необходимо также отметить, что на протяжении многих лет мои коллеги-лихенологи из России и бывшего СССР передавали мне для исследования образцы микокалициевых грибов.
Работа основана исключительно на анатомо-морфологических данных и данных по экологии и современному географическому распространению видов. При обосновании системы семейства использовались методы классической, то есть фенотипической систематики. Для филогенетических построений использованы имеющиеся в литературе данные кладистики и первые результаты геносиситематики. Для выводов по генезису биоты микокалициевых грибов использовалась информация о геологическом прошлом планеты.
Hill HiP'll
ID " ' ""D
о о cs
о
oo
ON
й
и
s
c3
о
Ю о
а
к о
О
S
12
v ' В работе использованы сравнительно-морфологический, сравнителыю-ценотический,
ареалогический методы, методы световой и электронной микроскопии.
Исследования проводились на световом микроскопе МБИ-15 и сканирующем электронном микроскопе JSM-35. Для изучения анатомии плодовых тел делали срезы толщиной 10 мкм на замораживающем микротоме. Структуру апекса сумок и других прозрачных объектов исследовали с помощью метода фазового контраста. Статистические измерения апотециев, сумок и спор, при описании новых и редких видов, производились по формуле (Xmin)x-oc - x+a(Xmax) x (Ymin)x-p - x+P(Ymax), где Xmin и Ymin - минимальные значения параметров, Хтах и Ymax - максимальные значения параметров, х - среднее арифметическое значение параметра, аи р - среднее стандартное отклонение:
а(Р) = i п(п ~ 1) , где п - число измерений, х - значения измеряемых парамеров.
Химические реакции исследовали по общепринятой методике с использованием следующих веществ: КОН (К) - 10 % раствор; HNO3 (Н) - 10 % раствор; J - 1 мг J2 в 100 мл 10% раствора KJ.
6. Район исследования.
Район исследования - Голарктическое флористическое царство мы понимаем в общепринятых границах (Тахтаджян, 1970, 1974, 1978; Толмачев, 1974 и др.) Столь огромный регион выбран неслучайно. Несмотря на то, что Голарктика занимает более половины суши Земли, эту территорию (как и территорию Голантарктики) все-таки можно считать достаточно хорошо изученной для того, чтобы обобщить и проанализировать все имеющиеся данные в отношении микокалициевых грибов. Большинство микокалициевых грибов широко распространены на территории лесной зоны Голарктики и практически не встречаются за ее южными пределами. В то же время ареалы многих видов явно недостаточно исследованы в связи со сложностью их обнаружения в природе и идентификации. Рассматривая всю территорию Голарктики, мы имеем возможность наиболее полно отразить информацию об ареалах голарктических видов. Создание ключей для определения всех таксонов, описанных с территории Голарктики и за ее пределами, ^ будет способствовать более ускоренному изучению многих, в настоящее время плохо
изученных регионов. Голарктическое царство объединяет следующие флористические области — Циркумбореальную, Средиземноморскую, Ирано-туранскую, Восточноазиатскую,
13
Атлантическо-северо-американскую, Область скалистых гор и Мадреанскую. Относительно полные данные имеются по различным точкам бореального полцарства (рис. 1). Охвачены Гипоарктика, Кавказская провинция, Алтае-саянская провинция, Забайкальская и Охотско-камчатская провинции. Скандинавия прекрасно изучена шведскими и финскими лихенологами. Тоже можно сказать про центральную и восточную Европу. Это прежде всего работы чешских, венгерских и польских лихенологов. На Востоке Евразии исследования проводились в Манчжурии и Сахалино-хоккайдской провинции - на Курильских островах. Южнее были охвачены районы на границе Центрально-китайской и Тибетской провинций, а также дождевые тропические леса Юннаня на границе Голактики и Палеотропического царства.
Из территории Древнесредиземноморского полцарства, нами исследованы широколиственные леса Крыма и Гирканской провинции, а также леса Джунгаро-тяньшанской провинции.
Таким образом, охвачены основные флористические области Евразиатской Голарктики, что дает возможность обобщить данные по микокалициевым этой территории и сравнить их с имеющимися данными по некоторым другим относительно хорошо исследованным регионам планеты.
В последнее время значительно повысился интерес к изучению микокалициевых грибов во всем мире, в том числе в Америке. Особенно это касается наиболее интересной во флористическом отношении области - области Скалистых гор, где сосредоточено максимальное в мире разнообразие хвойных пород деревьев. Последние годы в этом регионе микокалициевые грибы изучают сразу несколько исследователей. Несмотря на то, что появившиеся данные по Американской Голарктике еще явно недостаточны, мы все-таки сочли целесообразным включить их в работу для более полного эколого-географического анализа биоты микокалициевых грибов региона.
7. Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на заседаниях лихенологической секции Российского Ботанического общества и на научных семинарах лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова (Ленинград и Санкт-Петербург, 1982—2002), лаборатории лихенологии и альгологии Института Ботаники АН Украины (Киев, 1986), лихенологической группы Института систематической Ботаники Упсальского Университа (Упсала, 1991, 1992, 1995, 2000), Института Ботаники Польской АН (Краков, 1989, 2002), на региональных,
14
всероссийских, всесоюзных и международных конференциях и совещаниях: на VI Закавказской конференции по споровым растениям (Тбилиси, 1983), на 3 и 4 конференциях "Изучение грибов в биогеоценозах" (Кириши, 1982; Ташкент, 1985), конференциях молодых ученых Института Ботаники АН Украины (Киев, 1985, 1986), на Втором междунароном лихенологическом симпозиуме IAL 2 (Лунд, Швеция, 1992), И(Х) съезде Русского ботанического общества "Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI веков" (Санкт-Петербург, 1998), на Международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2000).
8. Публикации, структура и объем работы. Основные материалы и положения диссертации изложены в 41 опубликованной работе. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, заключения и 5 приложений. Работа изложена в целом на 420 страницах, из которых собственно текст составляет 300 страниц. Работа иллюстрирована 17 таблицами, 360 оригинальными фотографиями и рисунками и 16 картами ареалов видов. Список литературы включает 561 источник, из которых 173 на русском и 388 - на иностранных языках.
15
At
Глава 1. История изучения семейства Mycocaliciaceae Schmidt.
1.1. Эволюция подходов к систематике калициоидных грибов и лишайников в истории лихенологии.
Историю изучения семейства Mycocaliciaceae нельзя рассматривать отдельно от истории изучения всей группы калициодных грибов и лишайников, поскольку до самого последнего времени представители этого семейства рассматривались систематиками не иначе как в рамках единой группы порошкоплодных лишайников - порядка Caliciales, стоящей особняком от остальной лихенобиоты, хотя многие исследователи признавали филогенетическую гетерогенность этого порядка (табл. 1).
* Несмотря на то, что сем. Mycocaliciaceae описано только в 1970 г. (Schmidt, 1970b),
а порядок Mycocaliciales - в 2000 г. (Tibell, Wedin, 2000), микокалициевые грибы, как и все представители пор. Caliciales, привлекали к себе повышенное внимание с самого раннего этапа развития лихенологии. История изучения порошкоплодных лишайников началась с описания Linnaeus (1753) Mucor furfuraceum L. [Chaenotheca furfuracea (L.) Tibell] - самого широко распространенного в мире представителя этой группы. Через 40 лет (Persoon, 1794) начинается история изучения сем. Mycocaliciaceae с описанием самого распространенного в мире вида микокалициевых - Calicium subtile Pers. [Mycocalicium subtile (Pers.) Szat].
Первое детальное исследование порошкоплодных лишайников появляется в трудах щ Acharius (1794, 1796,1798), в которых он разработал первую классификацию лишайников,
описав 3 семейства на основании формы роста слоевища. К одному из них — Lichenes crustacei, он относит и род Calicium, в который долгое время будут включать все микокалициевые грибы. В более поздних фундаментальных трудах Acharius - "Metodus Lichenum ..." (Acharius, 1803) и "Lichenographia Universalis" (Acharius, 1810) отношение к рангу порошкоплодных лишайников не изменилось. Однако в серии работ "Planta Calicioideae" (Acharius, 1815, 1816, 1817), специально посвященных порошкоплодным лишайникам, Acharius возводит эту группу в ранг семейства, описывает ряд новых родов и большое количество видов, 3 из которых в настоящее время относятся к сем. Mycocaliciaceae - Calicium pullatulum Ach. [Stenocybe pullatula (Ach.) Stein], Calicium pusiolum Ach. [Chaenothecopsis pusiola (Ach.) Vain.] и Calicium pusillum Ach. [Chaenothecopsis pusilla (Ach.) Schmidt]. Здесь же Acharius вводит понятие "мазедий" для обозначения массы спор на поверхности диска апотециев, наличие которой характерно для грибов с прототуникатными сумками. С этого момента на основании наличия мазедия
16
в группу порошкоплодных лишайников на протяжении 150 лет будут объединяться грибы и лишайники значительно отличающиеся друг от друга по морфологическим и биологическим признакам.
Впервые все грибы и лишайники, образующие мазедий (то есть порошкоплодные) объединил Fries (1817) в своей работе "Lichenum dianome nova", возведя их в ранг порядка, что не всегда признавалось в крупных таксономических трудах того времени (Gray, 1821; Fee, 1824). Однако, после появления фундаментальной классификации Fries "Systema Orbis Vegetabilis" (Fries, 1825), в которой он идентифицирует порядок Coniothalami, калициоидные грибы и лишайники почти во всех крупных работах прошлого века приводятся как единая группа с высоким таксономическим рангом (Meyer, 1825; Sprengel, 1827; Duby, 1830; Wallroth, 1831; Turner, Borrer, 1839; de Notaris, 1846; Montagne, 1846; Schaerer, 1850; Massalongo, 1855; Koerber, 1855; Nylander, 1855 и др. - см. табл. 1). В этой же работе (Fries, 1825) описан род Sphinctrina Fr. - первый род из признаваемых в настоящее время родов порядка Mycocaliciales, однако Fries не включил его в порядок Coniothalami.
Начиная с работ de Notaris (1846), происходит качественный скачок в систематике грибов и лишайников в связи с использованием микроскопа для изучения формы и структуры сумок и спор. В результате этого к середине прошлого века были описаны практически все роды порошкоплодных лишайников, принятые в настоящее время. В отношении микокалициевых грибов наиболее значительную роль сыграли работы. Nylander (1855, 1857а, 1860 и др.), описавшего еще 2 рода из порядка Mycocaliciales -Stenocybe Nyl. ex Koerber и Pyrgidium Nyl. и 14 новых видов сем. Mycocaliciaceae. Значительный вклад в систематику микокалициевых грибов был внесен также и другими исследователями (Turner, Borrer, 1839; Koerber, 1855, 1865; Т.М. Fries, 1861; Trevisan, 1862; Stizenberger, 1862; Zahlbruckner, 1903).
Начиная с работ Vainio, делаются первые попытки перейти от описательного принципа в систематике к созданию филогенетической системы лишайников. В своей "Etude ...Lichens du Bresil" (Vainio, 1890), Vainio впервые объединяет грибы и лишайники в единую ветвь - Ascophyta, выделяя при этом 2 большие группы Gymnocarpeae и Ругепосагреае. Каждая из групп содержала по 2 класса - один класс лихенизированных и один - нелихенихированных грибов. Таким образом, лихенизированные аскомицеты оказались в двух разных классах — Discolichenes и Perenolichenes. Класс Discolichenes Vainio разделил на 3 группы -Graphideae, Cyclocarpeae и Coniocarpeae с двумя трибами -Sphaerophoreae и Calicieae. Продолжая традиционно использовать морфолого-
17
анатомические признаки в систематике, Vainio в то же время уделяет большое внимание биологии видов, разделив все виды на лихенизированные (лишайники), сапрофиты-паразиты на лишайниках и нелихенизированные сапрофиты. На основании биологических признаков Vainio (1927) описывает много новых родов (табл. 1) из которых 2 признаны в настоящее время - Mycocalicium Vain, ex Reinke и Chaenothecopsis Vaia
Идеи Vainio о филогенетическом единстве лихенизированных и нелихенизированных аскомицетов, однако, не были поддержаны, несмотря на открытие в конце 19 века двойственной природы лишайников (Schwendener, 1860; Фаминцин, 1870). Этому способствовало возникновение концепции симбиогенеза как самостоятельного эволюционного процесса, поддержанной многими учеными того времени (Фаминцин, & 1907; Мережковский, 1909; Данилов, 1910; Козо-Полянский, 1921, и др.).
Отмечая неоднократно отсутствие мазедия у некоторых представителей порошкоплодных лишайников, Vainio (1927) все-же рассматривает их как единую группу Coniocarpeae в пределах класса Discolichenes (табл. 1). Выдвинутый Zahlbruckner (1926a) постулат о том, что порошкоплодные лишайники представляют собой идеальную модель филогенетически единой группы практически не оспаривался последующие 50 лет.
Rasanen (1943) продолжил выделение родов по принципам Vainio (табл. 1), однако все они не были приняты.
Значительный этап в познании микокалициевых грибов связан с работами Nadvornik (1940а, 1940b, 1941a, 1941b, 1942a, 1942b, 1942c и др.). Первоначально Nadvornik ^ принимает классификацию Vainio, основанную на биологии видов, также как и
морфологии слоевища и апотециев, однако позднее он исключает нелихенизированные роды из сем. Caliciaceae, и закрывает часть родов, описанных Vainio. Nadvornik впервые акцентирует внимание на необходимость исследования анатомии плодовых тел для разграничения таксонов, что привело позднее к значительному прогрессу в таксономических исследованиях. Ему также принадлежит открытие необычного типа онтогенеза сумок, при котором сумки формируются из аскогенных гиф без прохождения стадии крючка (Nadvornik, 1941b). В своих работах Nadvornik описал 4 новых рода порошкоплодных лишайников и 5 видов сем. Mycocaliciaceae. Он же впервые издает эксикаты по этой группе - 'Calicieae exsiccatae'. Систему Nadvornik почти полностью принимают Окснер (19566) и Tobolewsky (Tobolewsky, 1966; Nowak, Tobolewsky, 1975).
В значительной степени опираясь на работы Nadvornik, Schmidt (1970a, 1970b), исследовав анатомию плодовых тел и структуру апекса сумок, пришел к выводу, что среди калициоидных грибов и лишайников есть четко выделяемая группа

Список литературы


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка