台灣(陸封)鮭魚起源的探究 The Origin of Formosa (landlocked) salmon




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台灣(陸封)鮭魚起源的探究

The Origin of Formosa (landlocked) salmon
郭金泉 徐德華 林青1 賴伯琦2 周晉澄3

Gwo, Jin-Chywan, Hsu, Te-Hua, 1Lin, Ching, 2Lai, Bo-Chi and 3Chou, Chin-Cheng

台灣國立海洋大學 水產養殖系、1雪霸國家公園管理處、

2大葉大學 生物資源學系、3國立台灣大學 獸醫學系

Department of Aquaculture, Taiwan National Ocean University, Taiwan; 1Shei-Pa National Park, Taiwan; 2Department of Biorescorces, DaYeh University; 3Department of Veterinary Medicine, National Taiwan University
摘要

鮭科魚類的生活史有洄游型、河川殘留型以及陸封型三種形式,通常分成三個亞科:茴魚亞科(Thymallinae)、白鮭亞科(Coregoninae)及鮭亞科(Salmoninae)。鮭亞科魚類物種數目最多,目前已知至少由哲羅魚屬(Hucho)、太平洋鮭屬(Oncorhynchus)、紅點鮭屬(Salvelinus)、鱒屬(Salmo))及「古鱒」(archaic trout)所組成。太平洋鮭屬主要分為太平洋鱒(Pacific trout)和太平洋鮭(Pacific salmon)兩個類群,櫻鮭家族(cherry salmon complex:Oncorhynchus masou complex)介於太平洋鱒和太平洋鮭之間,位置未定。台灣鮭魚(O. masou formosanus)屬於櫻鮭家族,為侷限於台灣地區的亞種,乍看之下,台灣鮭魚外型與無紅點的日本陸封型櫻鮭(山女)神似,要以形態和日本櫻鮭家族(石川鮭(O. masou ishikawae)、櫻鮭(O. masou masou)和琵琶鮭(O. masou subsp.))區分相當不易。利用擴增片段長度多樣性(Amplified fragment length polymorphism; AFLP)對四種櫻鮭家族的鮭魚(石川鮭、櫻鮭、琵琶鮭及台灣鮭魚)進行分子標記分析,發現日本櫻鮭之陸封型與降海型並無明顯之基因分化,而台灣鮭魚和日本櫻鮭家族三亞種之基因分化現象明顯。台灣鮭魚是否源自西伯利亞黑龍江流域的櫻鮭,在冰河期降海,避難或播遷到達台灣海峽,再上溯台灣中部大甲溪至高山源頭,孓遺至今,則需要進一步的研究。以釐清台灣鮭魚演化、甚至種化和播遷路徑之謎。


關鍵字:台灣陸封鮭魚、分子標記、瀕危物種、種化

Abstract

Three types of life history have been reported in Salmonine fishes: anadormous, fluvial and landlocked. Salmonidae, in general, can be divided into 3 subfamilies as Thymallinae, Coregoninae and Salmoninae. Untill now, Salmoninae consists of at least four genera ( Hucho, Oncorhynchus, Salvelinus and Salmo) and archaic trout. The genus Oncorhynchus can be classified as Pacific trout and Pacific salmon. The taxonomic status of cherry salmon complex (Oncorhynchus masou complex) remained unknown. Formosa landlocked salmon (O. masou formosanus) is confined to Taiwan as a subspecies of the cherry salmon complex. Morphologically, Formosa landlocked salmon is similar to Japanese landlocked masu salmon (O. masou masou), Yamame, and is difficult to distinguish from masu salmon. The data of Amplified fragment length polymorphism (AFLP) results suggested that the masu salmon with anadromous and landlocked life history in Japan were non-significant genetic divergent. AFLP also revealed the genetic divergent among Formosa landlocked salmon and Japan cherry salmon complex (amago, O. masou ishikawae; masu salmon, O. masou masou and biwa, O. masou subsp.) is distinguishable. Further researches are necessary to study the evolutionary history, colonization events and speciation mechanism of Formosa landlocked salmon. Is Formosa landlocked salmon related to the cherry salmon distributed in Amur River, Siberia? Was Formosa landlocked salmon spreading from Amur to Taiwan, and then landlocked in Ta-Chia River during ice age?


Keywords: Formosa (landlocked) salmon, molecular biomarker, endangered species, speciation

鮭科(Salmonidae)魚類是一群圍繞北極海四周,分布於北半球中、高緯度的冷水性魚類(圖 1),由於其在文化、教育、經濟、生態及演化上的重要性,近半世紀以來一直是魚類生物學家最關切也是研究做的最多的魚類類群。


鮭科魚類的分布、分類與起源

科學家Norden (1961) 首先根據鮭科魚類頭骨的形狀與顎骨上牙齒之有無等型態形質,將鮭科魚類分成三個亞科:茴魚亞科(Thymallinae)、白鮭亞科(Coregoninae)及鮭亞科(Salmoninae)(圖 2)。此分類樹狀圖歷久而彌新,即使今日使用生化分析和最先進的DNA分子標記探究,也大致得到相同的結論。鮭亞科魚類物種數目最多,目前已知至少由四個屬(哲羅魚屬(Hucho)、太平洋鮭屬(Oncorhynchus)、紅點鮭屬(Salvelinus)、鱒屬(Salmo))的單系群及「古鱒」(archaic trout)所組成(圖3)。「古鱒」成員有平頭鮭屬(Platysalmo)、鈍吻鮭屬(Salmothymus)、刺舌鮭屬(Acantholingua)和細鱗鮭屬(Brachymystax),分布於中國、西伯利亞至東北歐之間。然而,有關鮭亞科內各屬之種系發生關係與其生物分類學背景,比較Glubokovsky(1995)與Esteve and McLennan (2007)之親緣譜系重建樹圖〈圖2、3〉,以及其與Smith and Stearley (1989)對堪察加鱒魚(Kamchatka trout)的分類位階〈圖2〉等看法皆存有不同之意見,這顯示鮭亞科之系統分類關係仍有待討論與進一步之研究。

儘管如此,鮭科魚類公認起源自淡水,化石出現於2700萬年的地層。鱒屬成魚的骨化程度比太平洋鮭屬弱,科學家推測鱒屬應比太平洋鮭屬保留更多的原始形質。所以分布於大西洋的有些鱒屬魚類,趁冰河期的暖化空檔(1000萬到數百萬年前),配合海水之升降,冰床分合等地理大變動,為了拓殖或避難,泳過北極海,往太平洋方向移動。其中的部份族群被隔離於日本附近的日本海,逐漸演化成太平洋鮭屬。更新世(Pleistocene)時白令陸橋(Bering land bridge)形成,阻斷太平洋鮭屬魚類返回大西洋的歸鄉路,太平洋鮭屬魚類開始更往北美拓殖,分枝散葉,形成今天廣佈於北太平洋東西兩岸的美洲和亞洲族群(stock)。證據之一是一般寄生蟲和宿主有種特異性的關係。科學家發現寄生於北美西部太平洋鮭屬魚類的貝類幼生,和寄生於日本櫻鮭的幼生都是同一種。
鮭科魚類族群生活史和特殊產卵行為

鮭科魚類以擁有多彩多姿,截然不同的生活史著稱。許多鮭魚的生活史,兼有洄游型(降海)及河川殘留型兩種族群,有些鮭魚甚至還有陸封型族群(表1)。例如狗鮭(Oncorhynchus keta)的生活史就有降海洄游、河川殘留型及陸封湖泊型。紅鮭(sockeye:O. nerka)的河川陸封型,終生生存於淡水者稱為Kokanee(圖 4)。終生棲息於淡水的虹鱒,其降海洄游的同伴叫鋼頭鱒(steelhead trout)。一般鮭魚由孵化、索餌、降海、成長、溯河、回歸母川產卵,週而復始,鮭魚洄游行為構成一個循環的洄游環(migration loop) (圖5),而不同鮭魚物種的洄游距離及在海洋洄游的範圍也極度不同 (圖6)。不同鮭魚甚至同一種鮭魚的不同地域族群(local population),其降海族群的比例及降海時間也不同,甚至在河川的產卵地點,孵化幼魚在淡水滯留的時日,成熟種魚多次降海,或是僅在河口產卵便急著再次降海,也因不同鮭魚種類而異(圖 7)。由於行不同生活史的同一種鮭魚,或同一尾鮭魚在洄游期的不同階段,因為荷爾蒙的分泌,啟動二次性徵,外部形態往往有極大的改變。鮭科魚類在繁殖交配時,雌魚的行為模式(築巢與否、產卵巢數目、產卵時間、產卵次數、看管受精卵與否)與雄魚的行為模式(戰鬥、威嚇、引誘雌性等)細膩,更增添鮭科魚類在魚類行為研究上的特殊性。正因為鮭科魚類在生活史及種種行為(洄游、繁殖、生態)上有許多獨具的特徵,所以當用形態形質與分子數據所建構的演化樹不一致時,從生活史或行為形質進行比較,或許可提供更多證據和另一種思路。


鮭亞科之種系發生關係:太平洋鮭屬的姐妹群

形態之計數形質仍是目前重建物種的演化關係最主要的依據,但是形態形質的特徵經常受到外部環境的影響,表現極端可塑。加上物種平行演化或趨同演化的結果,形態計數形質變異程度大,因而光以形態計數形質為鑑種依據,容易混淆和誤判。例如北美洲的虹鱒(rainbow trout:Oncorhynchus mykiss)一度被分類記載成16個物種,隨著研究的進展,目前咸認是同一物種內的四個亞種。所以單靠外部形態之形質來分類有其侷限性。1990開始,由於DNA定序技術的普及化,加上分子演化理論的漸趨完整,愈來愈多科學家展開細胞核內、外DNA的轉譯或非轉譯區域研究。目前鮭亞科魚類中的太平洋鮭屬、紅點鮭屬及鱒屬是研究最透徹的種類;研究主題五花八門,從外部形態學、發生學、核型、骨骼、生態學、到同功異構酶、mtDNA、核DNA等,項目犖犖大觀,洋洋灑灑。但太平洋鮭屬的姊妹群(sister group)是紅點鮭屬,亦或是鱒屬,由於根據形態學和與分子數據,各別建構出不同的演化樹,因此仍有爭議。目前形態學數據支持與太平洋鮭屬較相近的種類為鱒屬(圖 8);而McKay等人 (1996) 所進行之分子演化分析(250個bp的mtDNA片斷、成長荷爾蒙基因的intron)則支持紅點鮭屬與太平洋鮭屬種緣較接近。


太平洋鮭屬間的親緣關係

形態學與分子數據都支持將太平洋鮭屬(Oncorhynchus)主要分成由太平洋鱒(Pacific trout)和太平洋鮭(Pacific salmon)所組成之二個類群(圖9)。太平洋鱒包括虹鱒(rainbow trout:Oncorhynchus. mykiss) 與割喉鱒(cutthroat trout:O. clarki);太平洋鮭則分為二個類群,其一為銀鮭(coho:O. kisutch) 和王鮭(chinook :O. tshawytscha),另一個類群則為紅鮭(sockeye:O. nerka)、狗鮭(chum:O. keta) 和樺太(粉紅)鮭(pink:O. gorbuscha)(圖9)。櫻鮭(cherry salmon:O. masou)介於太平洋鱒和太平洋鮭之間,位置未定。目前普遍認為太平洋鱒演化早於太平洋鮭,但太平洋鱒、太平洋鮭與櫻鮭此三個類群的相對位置仍有爭議。

美國Phillips博士帶領的研究團隊分析太平洋鮭屬魚類的核基因組和mtDNA等分子標記,認為(1)狗鮭、樺太(粉紅)鮭和紅鮭形成單系群;其中狗鮭和樺太(粉紅)鮭較近緣。(2)銀鮭和王鮭種緣相近,和上述狗鮭單系群形成姐妹群關係。(3)虹鱒則和割喉鱒種緣相近,與櫻鮭形成一個單系群(圖 10A)。以後的研究者根據分析不同的基因片段所建構的樹狀圖都大同小異(圖10),日本科學家Oohara等(1997)主張櫻鮭是最原始的一員(圖 10 D)。但Osinov和 Lebedev(2000)卻支持McKay及Kitano等之研究,認為虹鱒才是最原始的(圖 10 C,E)。大多數研究者都同意櫻鮭和虹鱒是太平洋鮭屬最原始的兩個物種,但櫻鮭在太平洋鮭屬內的位置,以及紅鮭、狗鮭和樺太鮭的相對關係尚未明確。

近年,生物學家以39個生活史及行為形質所得到的演化樹(圖11)對過去使用核DNA及粒線體DNA的基因序列進行的譜系分析(圖3)提供進一步的推論。雖然親緣分析結果仍就顯示櫻鮭〈O. masou〉仍是較原始之物種,但是,虹鱒(rainbow trout:Oncorhynchus. mykiss)、割喉鱒(O.clarki)、銀鮭(O. kisutch)與王鮭(O. tshawytscha)與櫻鮭等其他太平洋鮭屬魚種卻都歸於同一單系群(比較圖3與圖11),且與部分鱒屬(Salmo屬)魚種之親緣關係非常接近。而另外以158個形態及行為形質建構的演化樹(圖12),則與一般形態分類關係大致相同,則顯示太平洋鮭屬(Oncorhynchus屬)成為一單獨類群,且與鱒屬(Salmo屬)之親緣關係較近,而與紅點鮭屬(Salvelinus屬)之親緣關係較遠(圖12)。此結果顯示,生活史及行為形質對重建鮭科魚類演化關係,應與分子證據並重,才能更完整地重建物種親緣系統關係。


台灣鮭魚的分類位置和演化故事

根據演化樹的位置和研究者的分類結果,櫻鮭近似虹鱒,接近鱒屬,擁有很多鱒屬的原始形質。郭金泉等(1996、1999)以電子顯微鏡調查台灣鮭魚配子(精子和卵子)的微細構造,亦發現和虹鱒的配子雷同。但是兩者的染色體相差甚多(櫻鮭66條,虹鱒58至60條依品種而異),通常兩者不會自然交配,且兩者雜交會致死。Jordan和大島正滿(1919)發表第一篇台灣鮭魚的論文。根據這尾以鹽醃製保存,全長33.9公分成熟的雄鮭魚的模式標本(holotype),他們描述台灣鮭魚:臀鰭Ⅲ,10,上顎比下顎短。因此應該可以斷定台灣鮭魚成熟的雄魚沒有太平洋鮭屬典型的勾鼻(hooked nose,hooked snout or upper jaw)特徵(圖 13)。Behnke 於1959年檢查收藏於史丹佛大學(Stanford University)的台灣鮭魚副模式標本(paratype),發現台灣鮭魚有基鰓骨齒(basibranchial teeth),而日本櫻鮭卻無,所以認為台灣鮭魚是新種,以 Oncorhynchus formosanum稱之。但他在1962年懷疑台灣可能棲息數種(2到3種)鮭魚,如果僅有一種,他建議以Oncorhynchus masou formosanus稱呼台灣鮭魚。研究台灣鮭魚,且有發表於期刊,留下研究數據可供驗證的台灣研究者,首推台灣水產試驗所鄧火土所長。鄧所長於1959年細心測量63尾野生台灣鮭魚的各項計數形質,調查台灣鮭魚之生物特性和生態資料。他報告台灣鮭魚上顎的口蓋骨與鋤骨之配置(基鰓骨齒)呈小字型,此形質是證明台灣鮭魚隸屬太平洋鮭屬的重要證據(圖 14)。他也記錄台灣鮭魚臀鰭之軟條(ray)數目為9至11,硬棘(spine)數目由2到3。鄧所長當時即記載「臺灣鮭為喪失降海性而保持幼魚型的陸封型魚類,一生期間均有具備暗褐色斑紋 (parr mark)」。Watanabe 和 Lin (1985;渡部正雄和林淵霖1985) 進一步比較櫻鮭家族的四個亞種(台灣鮭魚、日本櫻鮭、琵琶鮭、石川鮭)的計數形質,也同意此說。渡部博士甚至還飄洋過海赴美,將其等研究台灣鮭魚的計數形質和館藏於美國的等價標本 (syntype;SU23059)比對(林 1999)。Watanabe 和 Lin 於Bull. Biogegor. Soc. Japan 期刊認為台灣僅有一種鮭科魚種,將台灣鮭魚的學名確認為Oncorhynchus masou formosanusJan等(1990;詹榮桂等1990)以「臺灣陸封櫻鮭形質測定及與其他太平洋鮭屬間魚種之比較研究」為題,比較台灣鮭魚和其他七種太平洋鮭屬魚種的計數形質。這些研究者都發現台灣鮭魚的內外型態計數形質都比北方太平洋鮭屬鮭科魚類少和低,但都建議應增加遺傳方面的研究,進一步釐清各相近物種間的親緣關係。由於鄧所長(1959)記錄台灣鮭魚臀鰭有硬棘,渡部和林(1985)與詹等(1990)則僅報導臀鰭軟條數之平均值為12.61或12.59,所以郭金泉(2007)再次以X光和透明骨骼方式檢視櫻鮭家族三個亞種(日本石川鮭、日本櫻鮭和台灣鮭魚)臀鰭之軟條數目。鮭科魚類屬軟條魚類(soft-rayed fish),應該不具硬棘。郭金泉(2007)發現台灣鮭魚臀鰭軟條之數目介於12到15,眾數為14,平均值為13.46,確認台灣鮭魚的臀鰭條數為13以上(圖 15)。其餘脊椎骨數目等計數形質大都吻合上述渡部和林(1985)與詹等(1990)研究報告,及鮭魚的定義(Crossman and Scott 1969;鮭魚的臀鰭條數為13以上)。Hosoya 等 (1992; 細谷和海等 1992)檢定台灣鮭魚的基鰓骨齒,再度確認台灣僅有一種鮭科魚種,其學名為 Oncorhynchus masou formosanus

乍看之下,台灣鮭魚外型與無紅點的日本陸封型櫻鮭(山女)神似,要和日本櫻鮭家族(O. masou complex石川鮭、櫻鮭、琵琶鮭)區分相當不易(圖 16)。為了進一步確認台灣鮭魚的分類和演化位置,郭(2007)和Gwo等 (2008; 郭金泉等2008)以AFLP(擴增片段長度多樣性; Amplified fragment length polymorphism)和微衛星DNA(microsatellite DNA)兩種分子標記,對六種太平洋鮭屬(Oncorhynchus)的鮭魚:樺太鮭、虹鱒、及四種櫻鮭(石川鮭; O. masou ishikawae、櫻鮭; O. masou masou、琵琶鮭; O. masou subsp.、台灣鮭魚; O. masou formosanus)進行鑑種分析。研究結果發現,AFLP分子標記不但可以成功識別此六種太平洋鮭屬的鮭魚,而且各亞種有其特有條帶(subspecies-specific band)。根據AFLP的分析數據勾勒畫出的演化樹,郭等發現台灣鮭魚獨立成一單系群,和日本櫻鮭單系群清晰分開,基因分化現象明顯(圖17),且日本櫻鮭之陸封型與降海型並無明顯之基因分化。因此推論台灣鮭魚起源於西伯利亞的黑龍江(Amur River),不是沼知等(1990)所推測的由日本櫻鮭家族分枝而來。黑龍江流域的櫻鮭在冰河期降海,南下日本海,穿過日韓之間的對馬海峽,播遷到達台灣海峽,再上溯至台灣中部大甲溪,也是太平洋鮭屬分佈的最南限(水溫16~17℃),孓遺至今。若能再分析分佈於俄國西伯利亞、中國東北和韓國靠日本海陸上的櫻鮭家族樣本,將更可釐清台灣鮭魚演化、甚至種化和播遷路徑之謎。
結 語

日本人泛稱 Oncorhynchus masou masou 為櫻鱒(Sakura masu;さくらマス),一說是指在日本櫻花花開之際,此魚正好由海溯河而上;另一說則指此魚成熟雄魚體色有鮮紅條紋婚姻色,其實此魚是往返於淡水和海水的洄游性魚類。科學講究嚴謹,定義清楚。以魚類是否生活在海水而稱之為鮭、在淡水叫鱒,不甚周延,有失偏頗之嫌。因為當同一尾行河海洄游的鮭魚,當其洄游至河川時豈不是要改其稱呼,而且容易將同一尾鮭魚誤判為兩個個體或兩種物種。Crossman和 Scott 於1969年以臀鰭、背鰭、鱗片數等計數形質的科學方法分類定義鮭鱒魚類,不桎梏自己,落入鮭科魚類複雜生活史的陷阱,是我們應該學習的。又太平洋鮭屬又稱鉤吻屬,乃源自此屬魚種的成熟雄魚都有勾鼻(hooked nose,hooked snout,or upper jaw)的特徵。但是台灣鮭魚成熟雄魚之第二性徵不明顯,僅少數雄魚有下顎伸長的現象,尚未發現上顎前端下彎成誇張的勾鼻狀之魚隻,所以台灣鮭魚成熟雄魚的鼻吻端是既不鉤吻,體表也沒櫻花色或圖樣。Moritz (1994) 提倡生物保育的思維,認為長期保育策略應瞭解「演化重要單位」(Evolutionary significant unit),也就是說受重大自然歷史事件所形成之地理隔離,並能以DNA區分的地域族群(local population)都應該保護,也就是泛指特殊亞種都應以適當之保育策略保護。台灣物種繽紛且多為特有亞種,因此才珍貴才需要珍惜保育,我們深怕外來種入侵,將使長年演化的成果被毀於一夕。所以櫻花鉤吻鮭應該正名為台灣鮭魚而非台灣鱒,也非台灣櫻花鉤吻鮭,以名副其實。加上台灣兩字,方才以突顯其獨特性和彰顯其學術研究上的重要性,況且學名即有formosanus一字;去掉櫻花鉤吻四個字,可以杜絕一般民眾誤解台灣鮭魚體表有櫻花色或圖樣,鼻吻端呈鉤吻狀,冒然採集捕食而誤觸法網,同時避免保育宣導、生態解說和執法時之困擾。
謝言

台灣鮭魚樣本由雪霸國家公園提供、石川鮭及琶琵鮭來自日本國國立日本水產養殖研究所,由近畿大學院長太田博巳博士提供、小野里 坦博士供應長野縣陸封型櫻鮭(山女)、降海型櫻鮭採自北海道熊石水產試驗場、虹鱒採自台灣金山養殖場、真山 紘博士提供日本北海道附近太平洋海域之樺太鮭。張軒銘先生(台灣國立海洋大學水產養殖系)改繪本文的部份圖,張詠政先生(海洋大學水產養殖系)提供台灣鮭魚的計數形質(meristeric)數據。在此一倂致謝。



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Watanabe, M. and Lin, Y.L. 1985. Revision of the salmonid fish in Taiwan. Bull. Biogeorg. Soc. Japan. 40:75-85.



圖 一、鮭科(Salmonidae;鮭亞科,Salmoninae)魚類之天然分布區域


-.-.-:鮭科Salmonidae(鮭亞科Salmoninae)魚類之分布區域

.....:太平洋鮭屬(Oncorhynchus)魚類之分布區域

陰影部份:鱒屬(Salmo)魚類之分布區域

斜線部份:虹鱒(rainbow trout)和堪察加鱒魚(Kamchatka trout)魚類之分布區域。流入點(..)線區塊水域的河川也出現降海型。

引用自:岡崎登志夫(1988):Rainbow trout population structure, distribution and migration and their relation to those of other salmonids. Uyeno, T. & Okiyama, M. (eds). Ichthology currents. 朝倉書店, Tokyo, Japan





圖二、Norden (1961) 首先根據骨骼的形質將鮭科分成三個亞科,分別是:茴魚亞科(Thymallinae)、白鮭亞科(Coregoninae)及鮭亞科(Salmoninae)。此分類樹狀圖歷久而彌新(上)。美國科學家認為棲息於俄國堪察加半島的鱒魚-堪察加鱒魚(Kamchatka trout,Kamchatka Mykiss)和虹鱒(rainbow trout)應視為同一物種(biological species),學名都是Oncorhynchus mykiss(Smith & Stearley 1989)俄國學者卻在太平洋鮭屬(Oncorhynchus)旁另設一個Parasalmo亞屬,稱堪察加鱒魚為Parasalmo mykiss(下)。

引用自:井田 齊、奧山 文彌 2002。サケ、マス魚類のわかる本。山と溪谷社。東京、日本。248頁。


圖三、鮭科魚類(Salmonidae)的三個亞科(subfamily)及12個屬(genus)的親緣遠近關係

改繪自Esteve and McLennan 2007。





圖四、紅鮭(sockeye:O. nerka) 降湖洄游型的生活史。鮭科魚類以擁有多彩多姿,截然不同的生活史著稱。許多鮭魚的生活史,兼有洄游型(降海)及河川殘留型兩種族群,有些鮭魚甚至還有陸封型族群。紅鮭終生生存於淡水的河川陸封型稱為Kokanee。

改繪自:真山 紘博士網址

(http://homepage1.nifty.com/hhmm/masu/masu-text/mlink-1.htm)



圖五、太平洋鮭屬降海洄游型紅鮭(sockeye:O. nerka)的生活史。一般鮭魚由孵化、浮上、索餌、降海、成長、溯河、回歸母川產卵,週而復始,鮭魚洄游行為構成一個循環的洄游環。

引用自:Helefman, GS, Collete,BB and Fancy,DE. Edits. 1997. The diversity of fishes。


圖六、不同種類的太平洋鮭科魚類的海洋洄游距離和範圍




七、不同鮭魚甚至同一種鮭魚的不同地域族群(local population),其在河川的產卵地點(上圖),甚至降海族群的雌雄比例及降海時間也不同(中圖),受精卵孵化後浮上仔魚在淡水滯留的時日(下圖),也因不同鮭魚種類而異。

引用自:真山 紘博士網址

(http://homepage1.nifty.com/hhmm/masu/masu-text/mlink-1.htm)


圖八、根據形態特徵及體色共119個形質,以最簡約法建構的鮭科魚類分類圖(改繪自Stearley & Smith 1993)。目前形態學數據支持鱒屬與太平洋鮭屬較相近。



圖九、形態學形質與分子數據都建議將太平洋鮭屬(Oncorhynchus)分成由太平洋鱒(Pacific trout)和太平洋鮭(Pacific salmon)組成之三個類群(改繪自Esteve and McLennan 2007)。



圖十、研究者根據分析不同的基因片段所建構的太平洋鮭屬(Oncorhynchus)之樹狀圖都大同小異。櫻鮭和虹鱒確認是太平洋鮭屬最原始的兩物種,但目前櫻鮭在太平洋鮭屬內的位置及紅鮭、狗鮭和樺太鮭的相對關係也仍待釐清。

引用自:石黑 直哉、西田 睦 2004。サケ、マス類の系統と進化。前田 光司()2004。サケ、マスの生態と進化。文一總合出版。東京、日本。第15~41頁。




圖十一、以39個生活史及行為形質所建構的演化樹圖(改繪自Esteve and McLennan 2007)





圖十二、以158個形態及行為形質所建構的演化樹圖(改繪自Esteve and McLennan 2007)











Salmo formosanus, Jordan and Oshima, 1919. holotype, 339 mm TL.

圖十三、上圖:太平洋鮭屬(Oncorhychus)又稱鉤吻鮭屬,乃源自熟的雄魚二次性徵發達,有上顎前緣下彎,扣住下顎的特徵,日本稱為鼻曲。下方體型懸殊,體側有雲斑,體色和幼魚相差無幾的小魚,是滯留於河川的成熟雄魚(山女)。下圖:根據Jordan和大島正滿 (1919)發表第一篇台灣鮭魚論文的描述,這尾以鹽醃製保存,全長33.9公分成熟的雄鮭魚的模式標本,臀鰭鰭數是Ⅲ,10,上顎比下顎短,我們斷定台灣鮭魚成熟的雄魚,應沒有太平洋鮭屬典型的勾鼻(hooked nose,hooked snout or upper jaw)特徵。

引用自:http:www.zoo.utoronto.ca/manuesteve/UTmasu.html


圖十四、台灣水產試驗所鄧火土所長於1959年細心測量63尾野生台灣鮭魚的各項計數形質。他報告台灣鮭魚上顎的口蓋骨與鋤骨之配置(基鰓骨齒)呈小字型,此形質是證明台灣鮭魚隸屬太平洋鮭屬(サケ屬;Oncorhynchus)的重要證據。

引用自:後藤 晃、塚本 勝巳、前田 光司 1994。川と海を回遊する淡水魚-生活史と進化。東海大學出版社。東京、日本。275頁。












圖十五、以X光(上圖)和透明骨骼(下圖)方式檢視台灣鮭魚臀鰭之軟條數目,發現台灣鮭魚臀鰭軟條之數目介於12到15,眾數為14,平均值為13.46。符合Crossman and Scott 於1969年所下的鮭魚(salmon;臀鰭數13~19)和鱒魚(trout;臀鰭數 7~12)和Dore (1990)之定義。



圖十六、台灣鮭魚外型與無紅點的日本陸封型櫻鮭(山女)神似,要和日本櫻鮭家族(Oncorhynchus masou complex石川鮭、櫻鮭和琵琶鮭)區分相當不易。

圖十七、根據AFLP的分析數據,以鄰接(Neighbor-joining)法建構的四種櫻鮭家族之演化樹。我們發現台灣鮭魚獨立成一單系群,和日本櫻鮭單系群清晰分開。因此推論台灣鮭魚不是由日本櫻鮭家族分枝而來。



改繪自:細谷 河海
表1. 不同鮭科魚類各式各樣的生活史

Species

Anadromous

 

Landlocked

 

Fluvial

river

lake

lake-stream

Hucho hucho

0

0

0

0

++

Salvelinus namaycush

0

0





0

S. alpinus











S. malma











S. leucomaenis











S. fontinalis











Salmo trutta (brown trout)











Sa. Salar (Atlantic salmon)





0





Oncorhynchus mykiss (rainbow trout)











O. masou (cherry salmon)











O. tshawytscha (chinook salmon)



0

0

0



O. kisutch (coho salmon)



0

0



0

O. nerka (sockeye salmon)



0





0

O. keta (pink salmon)



0

0

0

0

O. gorbuscha



0

0

0

0

++ 有 , + 常見 , - 稀少 , 0 沒有
改繪自:前田 光司()2004。サケ、マスの生態と進化。文一總合出版。東京、日本。第335頁。






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