Зоогеографические и зональные особенности фауны жесткокрылых удмуртии




Дата канвертавання22.04.2016
Памер156.91 Kb.
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ И ЗОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ УДМУРТИИ

Дедюхин С. В.


Удмуртский государственный университет


Расположение Удмуртии на границе Русской равнины и Среднего Предуралья (Вятско-Камское междуречье), вблизи ряда меридиональных и на стыке нескольких широтных рубежей (от южной тайги до северной границы лесостепи) определяет своеобразие данного региона в зоогеографическом отношении. Ее территория, в течение всего кайнозоя не покрывавшаяся ни оледенениями, ни морскими трансгрессиями, с конца плиоцена и в течение всего плейстоцен-голоцена, по-видимому, служила одним из основных миграционных коридоров между Европой и Сибирью (через Урал). В результате разнонаправленных и несинхронных по времени волн миграций местная биота постепенно обогащалась элементами разного генезиса и времени вхождения на данную территорию. Выраженный характер рельефа способствовал частичному их сохранению при смене климатических условий в разного рода интразональных элементах ландшафта. Что в настоящее время проявляется в географической неоднородности разных групп организмов. Кроме того, наличие на ее территории крупных и средних рек меридионального направления, которые служат основными путями для проникновения в республику многих суббореальных (лесостепных и неморальных) элементов, определяет более ''южный" характер биоты в сравнении с большинством регионов европейской территории России, расположенных в аналогичных зональных условиях. Данные закономерности подробно рассмотрены для региональной флоры (Баранова, Ильминских, 1995, Баранова, 2000а, 2000б, 2002, Шадрин, 1995, 1999 и др.).

Однако крупные работы по энтомофауне Удмуртии очень немногочисленны и малоизвестны. Основной из них является кандидатская диссертация В. И. Рощиненко (1975), посвященная жесткокрылым Удмуртии. На основе проведенного эколого-зоогеографического анализа, ею доказывается, что местная колеоптерофауна (к тому времени было зарегистрировано свыше 650 видов из 35 семейств) в целом носит типичный бореальный характер с преобладанием европейско-сибирских и палеарктических полизональных и лесных видов. К сожалению, ограниченность материала и акцентировка внимания в данной работе на преобладание широко распространенных видов жесткокрылых (что свойственно всем равнинным областям умеренного пояса Евразии) не позволило ей полностью оценить региональную специфику фауны жесткокрылых. Хотя в ее работе и приводится ряд южных форм, не свойственных лесной зоне, и отдельные сибирские виды. Наши данные, полученные в результате исследований, проводимых с начала девяностых годов (к настоящему времени удалось зарегистрировать около 2000 видов из 89 семейств жесткокрылых), позволяют высказать мнение о значительном своеобразии местной фауны жесткокрылых.

Характерной особенностью региональной колеоптерофауны является неоднородность ее в зоогеографическом отношении, проявляющаяся в стыке ареалов на территории республики многих западных (западнопалеарктических и европейских) и ряда восточных (преимущественно сибирских и трансазиатских) элементов.

Из западнопалеарктических элементов северные и северо-восточные границы ареалов в республике имеют многие европейско-средиземноморские и европейско-кавказские, а также некоторые европейские неморальные виды. Значительная часть из них в Удмуртии приурочена к экстразональным элементам ландшафта (долины крупных и средних рек, лесные склоны южной экспозиции), где они биоценотически связаны с дубравами, например, Potosia fieberi (Kr.), Osmoderma eremita lassallei Bar. et Tauz. (Scarabaeidae), Lucanus cervus (L.) (Lucanidae), Elater ferrugineus L. (Elateridae), Agrilus biguttatus (F.) (Buprestidae), Anoplodera sexguttata (F.), Leptura maculata Poda., Purpuricenus kaehleri (L.), Phymatodes testaceus (L.), Poecilium alni (L.), Plagionotus arquatus (L.), P. detritus (L.), Xylotrechus arvicola (Ol.) (Cerambycidae), Tropideres albirostris (Hbst.) (Anthribidae), Ph. viridicollis (F.), Curculio glandium Marsh., C. venosus (Grav.), Rhynchaenus querqus (L.) (Curculionidae), Scolytus intricatus (Ratz.) (Scolytidae) и другие. Некоторые неморальные элементы известны лишь на крайнем юго-западе республики в долине Вятки: Calosoma inquisitor (L.) (Carabidae), Bostrichus capucinus (L.) (Bostrichidae), Potosia aeruginosa (Drury), Gnorimus variabilis (L.) (Scarabaeidae), Dorcus parallelepipedus (L.) (Lucanidae) (Дедюхин, 2001). Относительно небольшая группа видов неморальной природы встречается также в зональных лесах южной половины Удмуртии (некоторые возможно доходят до южной тайги (северная треть республики)). К ним относятся: Dendroxena quadrimaculata (Scop.) (Silphidae), Odonteus armiger (Scop.), Liocola marmorata (L.) (Scarabaeidae), Platycerus caraboides (L.) (Lucanidae), Ovalisia rutilans (F.) O. decipiens (Gebl.), Chrysobothris affinis (F.) (Buprestidae), Laemophloeus monilis (F.) (Laemophloidae), Diplocoelus fagi Guerl. (Biphyllidae), Mycetina cruciata (Schall.) и Leiestes seminigra (Gyll.) (Endomychidae), Altica brevicollis (Foudr.) (Chrysomelidae), Stenocorus meridianus (L.) (Cerambycidae), Curculio nucum L. и Acalles lemur (Germ.) (Curculionidae), Ernoporus tiliae (Pz.) (Scolytidae). Следует отметить, что многие из неморальных видов в республике достаточно редки, некоторые из перечисленных (P. aeruginosa, G. variabilis, D. fagi, A. lemur) известны лишь по единичным экземплярам.

Большинство европейских и евро-западносибирских видов жесткокрылых – типичные бореальные формы. Из них часть обитают в зональных типах лесов – Carabus hortensis L., C. glabratus Pk. (Carabidae), Aphodius nemoralis Erich. (Scarabaeidae), Endomychus coccineus (L.) (Endomychidae), Polydrosus undatus (F.), Phyllobius arborator (Herbst.) (Curculionidae); сосновых борах – Ceruchus chrysomelinus (Hoch.) (Lucanidae), Geotrupes vernalis (L.) (встречается также на южных склонах в смешанных и лиственных лесах), Leptura pubescens L. (Cerambycidae), Calomicrus pinicola (Duft.), Cryptocephalus pini (L.) (Chrysomelidae), Brachyderes incanus (L.), Dorytomus dorsalis (L.) (Curculionidae), а также на болотах и по берегам водоемов – Donacia antiqua Kunz., D. brevicornis Ahr., D. brevitarsis Thom., Plateumaris discolor (Hbst.) (Chrysomelidae), Phyllobius maculatus (Tourn.), Notaris aethiops (F.) (Curculionidae). Местами формирования западных бореальных видов видимо были рефугиумы юга Западной Европы. В голоцене эти виды широко распространились по бореальной Европе (некоторые и по Западной Сибири), однако резко континентальный климат, по-видимому, стал препятствием для дальнейшего распространения их на восток, а обширная полоса степей – на Кавказ.

Показательным для региона является наличие видов (и подвидов) с восточноевропейским распространением. Данную группу составляют – Carabus arvensis baschkiricus Breun., Aphodius ivanovi Lebed., Osmoderma eremita lassallei Bar. et Tauz., Anisoplia brenskei Rtt., Hoplia zaitzevi Jacob. (Scarabaeidae), Agrilus ziczag Mars. (Buprestidae), Crioceris quinquepunctata (Scop.) (Crysomelidae), Gronops inaequalis Boh., Otiorhynchus scopularis Hoch. (Curculionidae). Центрами формирования и сохранения восточноевропейских элементов, по-видимому, были плейстоценовые рефугиумы Украины и юга России (в частности Среднерусская и Приволжская возвышенности). Откуда они в дальнейшем шире распространились по Восточной Европе (в основном в бывших перигляциальных областях).

Своеобразие колеоптерофауне Предуралья (по сравнению с западными регионами СНГ) придает наличие в ее составе сибирских и трансазиатских элементов. В частности, для фауны республики очень характерна небольшая группа таежных видов ксилофагов сибирских пород деревьев (пихты и лиственницы) – Acanthocinus carinulatus Gebl. (Ермолаев, 2002), Phymatodes abietinus Plav. et Lur. (Cerambycidae), Dryocoetes baikalicus Rtt. (Ipidae), Hylobius sibiricus Egorov. (Curculionidae), а также ряд других бореальных сибирских и сибиро-дальневосточных форм– Dromius angusticollis J.Sahlb. (Carabidae), Rhombonyx holosericea (F.) (Scarabaeidae), Mycetophagus tschitscherini Rtt. (Mycetophagidae), Clytus arietoides Rtt. (Cerambycidae). У некоторых из них по территории республики проходят юго-западные границы ареалов, другие распространены до центра и северо-запада европейской части России.

Некоторые сибирские виды в республике приурочены преимущественно к склоновым широколиственно-хвойным лесам и пойменным дубравам (совершенно не характерным для Сибири!), где встречаются совместно с западнопалеарктическими неморальными формами. К ним относятся – Carabus aeruginosus F.-W., C. regalis F.-W. (известен только с долины Камы), C. schoenherri F.-W., Pterostichus mannerheimi Dej., P. magus Mnnh. (Carabidae), Chlorophorus gracilipes (Fald.) (Cerambycidae). В широколиственно-хвойном лесу в долине Камы зарегистрирован щелкун Athous rufiventris (Eschtz.) (В. И. Рощиненко, 1975). Сходной биоценотической приуроченностью в республике характеризуются также приуральско-уральский эндемик – Pterostichus uralensis Motsch. Для понимания данного факта чрезвычайно важными являются работы по истории флоры Урала и Алтая (Горчаковский, 1968, Камелин, 1998, Камелин и др., 1999), в которых убедительно показано наличие рефугиумов неморальной растительности в данных горных системах. При этом в работе Р. В. Камелина с соавторами. (1999) доказывается сохранение в течение плейстоцена на Урале (Среднем и Южном) широколиственных, хвойно-широколиственных и елово-пихтовых лесов с наличием в них неморальных элементов (черневой тайги), то есть нескольких зональных типов лесных формаций. Поэтому обитание сибирских видов в республике не только в таежных лесах, но и в широколиственных и елово-липовых, а также сходство в биоценотическом плане уральских и ряда сибирских элементов, по-видимому, не случайно и подчеркивает единство их исторического развития в четвертичный период – а именно локализацию в ледниковые периоды плейстоцена на Урале и его западных предгорьях, откуда они проникли на территорию республики вместе с восточными волнами таежной и неморальной растительности. Тем более, что на Урале указанные виды жужелиц также встречаются в смешанных и лиственных лесах (Воронин, 1999). Дополнительным подтверждением связи местной фауны с уральской может служить также морфологические отличия у особей из Удмуртии по сравнению с сибирскими. В частности, С. aeruginosus в республике представлен подвидом C. aeruginosus hermanni Mnnh., распространенным на востоке европейской территории России и Урале, заметные отличия от сибирских экземпляров (возможно, также подвидового уровня) наблюдаются и у C. regalis (Д. В. Обыдов, личное сообщение).

Безусловно, что и некоторые (а возможно и многие) неморальные и бореально-неморальные элементы, имеющие европейско-уральские и европейско-сибирские типы ареалов, проникли в республику восточным путем, либо имеют здесь смешанное происхождение. Однако, образовавшийся в голоцене в европейской части России стык ареалов лесных элементов (вслед за объединением ранее изолированных участков широколиственных и смешанных лесов с образованием сплошной полосы от Центральной Европы – до Урала) в абсолютном большинстве случаев не позволяет с определенностью говорить о путях проникновения в Предуралье конкретных видов. Из европейских элементов, известных с территории Удмуртии, сходство с уральской фауной особенно ярко прослеживается при анализе ареала листоеда Cryptocephalus quinquepunctatus (Scop.), распространенного в Европе (на восток до Украины) и Южном Урале (Беньковский, 1999).

Наиболее интересными в зоогеографическом плане находками, раскрывающими связи местной фауны с Алтаем и Средней Сибирью, являются обнаружение 2 видов жуков, насколько нам известно, ранее не указываемых для Европы и прилегающих районов Западной Сибири. Из них усач Purpuricenus tsherepanovae Tsher., дважды найденный в центре республики, известен с верхнего Приобья (район между Барнаулом и Новосибирском), откуда и был описан в 1980 г. (Черепанов, 1982). Основной ареал листоеда Gonioctena sibirica Wse. (определен А. О. Беньковским) охватывает Сибирь и Дальний Восток, на запад – до Саян и Енисея (Медведев, Дубешко, 1992). В связи с нашими находками можно предположить обитание этих видов и на Урале.

В целом, факт совместного обитания западных и восточных элементов в лесных биоценозах Предуралья следует рассматривать как следствие смешанного генезиса их в регионе, сформировавшихся в результате стыка на данной территории двух противоположных путей лесной биоты – восточного (из Сибири и Южного и Среднего Урала) и западного (из рефугиумов Европы и Кавказа).

Кроме того, в республике зарегистрирован ряд степных и горно-степных форм сибирского происхождения. К типичным представителям данного комплекса относятся: Omaloplia hirta (Gebl.), Amphimallon altaicus Mnnh. (Scarabaeidae), Oodescelis polita (Sturm.) (Tenebrionidae), Argopus nigritarsis (Gebl.) (Chrysomelidae), возможно, Mylabris sibirica (F.-W.) (Meloidae). По-видимому, данные виды являются реликтовыми элементами ландшафтов "плейстоценовой лесостепи", в пользу чего говорит как характер их общего распространения (тяготение ареалов к степным районам Сибири и Северного Казахстана), так и биоценотическая приуроченность в республике. Все они локально встречаются по разреженным сосновым борам и (или) остепненным склонам.

Таким образом, сибирский элемент фауны жесткокрылых на территории республики является далеко не однородным как в биоценотическом отношении, так и в историческом плане. Типичной чертой абсолютного большинства сибирских видов является их редкость и локальность распространения в республике в незональных элементах ландшафта, в чем проявляется, очевидно, их реликтовый характер.

Наряду с зоогеографической неоднородностью, одной из отличительных особенностей местной колеоптерофауны является нетипичность ее в зональном плане. На фоне преобладания полизональных, температных и собственно бореальных видов, значительную долю в фауне жесткокрылых республики занимают степные (в широком смысле) и неморальные элементы, что сближает ее с фауной лесостепной зоны. При этом пространственное размещение жесткокрылых суббореального комплекса в регионе является далеко не равномерным и подчиняется ряду общих закономерностей.

Максимальное разнообразие суббореальных элементов (как по количеству видов, так и по их численности) наблюдается в долинах крупных рек южной трети республики. Основными местами концентрации степных видов здесь являются остепненные пойменные луга, а также разреженные сосновые боры на песках первой надпойменной террасы; неморальные элементы приурочены преимущественно к дубравам.

К характерными элементам долинных лугов и дубрав Камы и (или) Вятки относится ряд неморальных (смотрите выше) и преимущественно лесостепных и степных видов жуков, в частности, жужелицы – Carabus estreicheri F.-W., Poecilus crenuliger Chdr., P. subcoeruleus (Quens.), Amara chaudoiri Schaum., Harpalus autumnalis (Duft.), H. servus (Duft.), H. zabroides Dej., Masoreus wetterhalii (Gyll.), Brachinus crepitans (L.), карапузик –Chaetabraeus globulus (Creutz.), навозники – Copris lunaris (L.), Oniticellus fulvus (Gz.), Onthophagus illyricus (Scop.), щелкун – Selatosomus latus (F.), златки – Agrilus ziczag Mars. (на Artemisia procera), Cylindromorphus pyrethri Stierl. (отмечена только в пойме Вятки на Carex praecox), плеснеед – Lycoperdina succincta (L.), чернотелка – Cylindronotus gilvipes (Men.), нарывники – Meloe reitteri Escher. и Mylabris pusilla Ol., коровка – Tythaspis lineola (Gebl.), усач – Phytoecia coerulescens (Scop.), листоеды – Crioceris quinquepunctata (Scop.) (на Astragalus), C. octacosmus Bed.(на Artemisia procera), Clytra laeviuscula (Ratz.), Cassida lineola Creutz. (на Artemisia marschalliana, A. campestris), Nemonyx lepturoides (F.), из семейства Nemonychidae, слоники – Lachnaeus crinitus Boh., Lixus myagri Ol., Lixus elongatus (Gz.), Rhinocyllus conicus (Fröl.) (последние 2 вида – на Carduus nutans), Cyphocleonus adumbratus (Gebl.), Ceutorhynchus T-album (Gyll.); а также некоторые южные береговые виды – Agonum lugens (Duft.), Stenolophus discophorus (F.-W.) (Carabidae), Heterocerus parallelus Gebl. (Heteroceridae), Hypocacculus rufipes (Pk.) (найден в сурчиной норе!) (Histeridae), Aphodius ivanovi Lebed. (Scarabaeidae). Видимо участком долины Камы на крайнем юго-востоке Удмуртии ограничено распространение в республике специализированных обитателей нор степных грызунов (сурка, суслика). Данную группу составляют карапузики – Saprinus turcomanicus Men., Margarinotus silantjevi Schir. (Histeridae), навозники – Onthophagus vitulus (F.), Aphodius zangi A.Schm., стафилиниды – Elonium schuberti Motsch., Anotylus bernhaueri Gglb.

На крупных водоразделах, особенно, при продвижении к северу, от границы с лесостепной зоной до южной тайги, происходит достаточно резкое обеднение суббореального комплекса. Основными местами локализаций суббореальных элементов здесь служат некоторые экстразональные и азональные элементы ландшафта, в особенности высокие склоны южной экспозиции долин малых рек и песчаные дюны эолового происхождения. Связанные происхождением с перигляциальными условиями плейстоцена, эти реликтовые формы рельефа, характерные именно для востока европейской России (Бутаков, 1985), являются резерватами многих лесостепных (и не только) элементов флоры, разного генезиса и времени проникновения на территорию Удмуртии (Баранова, 2000б).

Склоновые комплексы жесткокрылых приурочены к окраинным дренированным участкам водоразделов. Своеобразие им придает группа фитофагов, трофически связаных с лесостепной растительностью. В частности, Thamiolcus virgatus (Cyll.)*1, регулярно встречающийся на зопнике (Phlomis tuberosa), Anthonomus humeralis (Pz.)* – на вишне степной, Bruchidius marginalis (F.)* – на остролодочнике (Oxytropis pilosa), Dibolia foersteri Bach. – на буквице (Betonica officinalis), Auletobius sanguisorbae (Schrnk.) – на кровохлебке (Sanguisorba officinalis). К характерным элементам склонового комплекса относится еще ряд преимущественно лесостепных форм жесткокрылых: хрущи – Amphimallon altaicus (Mnnh.), Anisoplia brenskei Rtt., щелкун – Agriotes ustulatus (Schall.)*, нарывник – Mylabris sibirica (F.-W.), листоеды – Chrysolina reitteri (Wse.)*, Ch. limbata (F.), Crepidodera lamina (Bed.)*, Longitarsus medvedevi Schap.*, Cassida subreticulata Sffr., C. pannonica Sffr.*, слоники – Othiorhynchus scopularis Hoch.*, Phyllobius contemptus Stev., Foucartia squamulata (Hbst.).

Специфичным для склоновых лесов является комплекс жужелиц, имеющих преимущественно восточноевро-западносибирские, приуральско-сибирские и уральские ареалы. Его составляют – Carabus schoencherri F.-W., C. aeruginosus hermanni Mnnh., С. stscheglovi F.-W., Pterostichus magus Mnnh.*(очень редок), P. uralensis Motsch., P. mannerheimi Dej. Большинство из них встречаются и в других интразональных элементах ландшафта, однако максимальное разнообразие данного комплекса наблюдается именно на склонах.

Условия в дюнных сосновых лесах резко отличаются от условий в зональных формациях в первую очередь осветленным характером насаждений, легким составом почв и высокой ксерофитностью. Благодаря чему сосновые боры в лесной зоне служат местами локализации некоторых степных элементов. При этом степной комплекс сосняков неоднороден зоогеографически. С одной стороны здесь представлены степные элементы сибирской природы. Из них отметим листоеда Argopus nigritarsis (Gebl.), живущего на сибирском виде прострела (Pulsatilla flavescens), и хруща Omaloplia hirta Gebl., локально распространенного на участках с разреженной растительностью по опушкам сосновых лесов. Однако многие из южноборовых и степных форм, встречающихся в сосняках, имеют европейские и западнопалеарктические ареалы. В частности западное происхождение имеет комплекс жуков, развивающихся на ракитнике – Anthaxia funerula (Jll.) (Buprestidae), Dilus fugax (Ol.) (Cerambycidae), Apion difficile Hbst., Tychius venustus (F.), Polydrosus confluens Steph. (Curculionidae). Кроме того в сосновых борах встречается ряд таежных и арктобореальных форм (см. ниже). Факт совместного обитания в дюнных сосновых борах Удмуртии, с одной стороны, сибирских и европейских, с другой, – степных и таежных форм, подтверждает мнение, что сосновые леса служат в лесной зоне аккумуляторами элементов разного генезиса и времени вхождения в региональную фауну (в том числе и реликтовых).

Некоторые из степных видов (в основном почвенные формы) в республике приурочены почти исключительно в агроландшафтах и населенных пунктах: Сalosoma denticolle Gebl., Pterostichus macer (Marsh.), Calathus halensis (Schall.), Curtonotus convexiusculus (Marsh.), Ophonus stictus Steph. (Carabidae); Nicrophorus sepultor (Charp.) (Silphidae); Saprinus pharao Mars., S. tenuistrius Mars., Hister quadrinotatus Scr. (Histeridae) (последние 2 вида отмечены только в г. Ижевске), Aphodius caspius Men. (Scarabaeidae), Alosimus syriacus (L.) (Meloidae), Entomoscelis suturalis Wse. (Chrysomelidae). Данные виды являются показателями процесса антропогенного остепнения, активно идущего в настоящее время.

Проникновение степных элементов биоты на восток Русской равнины, по–видимому, связано с несколькими волнами миграций начиная с гляциальных периодов плейстоцена (Крашенинников, 1951, Баранова, Ильминских, 1995) или даже с конца плиоцена (Камелин, 1998) и заканчивая сухими фазами голоцена (Шадрин, 1995, 1999, Баранова, 2000б). Причем, если с первыми миграционными потоками в Предуралье распространились степные виды сибирского происхождения, то большинство южных элементов древнесредиземноморского и европейского генезиса, по-видимому, имеют на данной территории голоценовый возраст (возможно, что некоторые из них вошли в региональную фауну еще в днепровско-валдайское межледниковье). Некоторые же, по-видимому, проникли на территорию Удмуртии уже в исторической время вследствие антропогенного остепнения ландшафтов.

Особо следует отметить, что границы ареалов у многих из перечисленных выше неморальных и лесостепных элементов жесткокрылых на востоке европейской территории России ранее проводились гораздо южнее Удмуртии (по регионам Среднего Поволжья и Башкортостану). Наши сведения позволяют говорить о гораздо более широком распространении ряда суббореальных видов жуков к северу (до 56° –57° с. ш.), чем это считалось ранее.

С другой стороны в Удмуртии отмечен ряд северных (таежных и арктобореальных) видов, для юга лесной зоны и тем более лесостепи не свойственных. Максимум их отмечается на крайнем севере республики, где экстразонально присутствуют участки заболоченных водоразделов с растительностью среднетаежного типа (хвойные леса с доминированием в подлеске сфагнумов, голубики, морошки и других северных растений). Только здесь зарегистрированы такие характерные элементы средней тайги как щелкун – Eanus costalis (Pk.), усач – Acmaeops smaragdula (F.), листоеды – Plateumaris weisei Duv. и Chrysomela lapponica L. В центре республики северные элементы приурочены в основном к азональным элементам ландшафта, в частности, к междюнным верховым болотам – Epaphius rivularis (Gyll.), Agonum ericeti (Pz.) (Carabidae), Plateumaris discolor (Hbst.), Aphthona erichsoni (Zett.) (Chrysomelidae) и сосновым лесам – Sericus brunneus (L.), Selatosomus melancholicus (F.), (Elateridae), Pachyta lamed (L.) (Cerambycidae), Syneta betulae (F.) (Chrysomelidae), где встречаются совместно со степными формами (см. выше). На торфянике отмечена жужелица – Miscodera arctica (Pk). Доля таежных элементов в сообществах жесткокрылых зональных лесов невелика. Из обитателей тайги здесь наиболее обычны ксилобионты, связанные с хвойными породами деревьев. Большая часть из них широко распространена в лесной зоне (до границы ареала ели и даже южнее). Северные лесные формы в южнотаежных и смешанных лесах республики редки и спорадичны. По единичным находкам в зональных лесах известны Harminius undulatus (Deg.), Denticollis borealis (Pk.) (Elateridae), Oedecnema gebleri (Gglb.), Phymatodes abietinus Plav. et Lur. (Cerambycidae). Примечательно, что виды жуков, связанные исключительно с зональными формациями южной тайги, по-видимому, отсутствуют, что говорит о молодости данных ценозов, сформировавшихся в голоцене в результате распространения темнохвойных пород к югу.

В целом, неоднородность зоогеографического и зонального состава местной колеоптерофауны является как отражением современных зонально-ландшафтных условий, так и результатом сложной истории становления местной колеоптерофауны (с конца плиоцена), которая сформировалась в результате пересечения в разное время на территории Удмуртии 4 основных миграционных потоков: западного (из Европы), юго-западного (с Кавказа и Средиземноморья), юго-восточного (из Казахстана и Средней Азии)



и восточного (с Урала и Сибири).

ЛИТЕРАТУРА





  1. Баранова О. Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье. Ижевск, 2000а. 181 с.

  2. Баранова О. Г. Флора Вятско-Камского междуречья и ее история. Автореф. дис. … докт. биол. наук. СПб., 2000б. 34 с.

  3. Баранова О. Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана. Ижевск, 2002. 199 с.

  4. Баранова О. Г., Ильминских Н. Г. Сибирский элемент во флоре Удмуртии // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Тез. докл. Томск, 1995. С. 22 – 24.

  5. Беньковский А. О. Определитель жуков – листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) европейской части России и европейских стран Ближнего Зарубежья. М., 1999. 204 с.

  6. Бутаков Г. П. Плейстоценовый перигляциал на востоке Русской равнины. Казань, 1986. 143 с.

  7. Воронин А. Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1999. 244 с.

  8. Дедюхин С. В. Особенности фауны жесткокрылых долины р. Вятки на крайнем юго-западе Удмуртии // Тез. докл. 5-й Рос. универ.-академ., науч.-практ. конф. Ижевск, 2001. Том 39, ч. 6. С. 75 – 76.

  9. Горчаковский П. Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе распространения. Свердловск: Наука. Уральск. филиал, 1968. 208 с.

  10. Ермолаев И. В. Экологические последствия скоротечных очагов лиственничной чехликовой моли в Удмуртии // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. Тез. докл. VI Всеросс. попул. семинара. Нижний Тагил, 2002. С. 45 – 46.

  11. Камелин Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алтайск. гос. ун-та, 1998. 239 с.

  12. Камелин Р. В., Овеснов С.А., Шилова С. И. Неморальные элементы во флоре Урала. Пермь: Изд-во Пермск. ун-та, 1999. 81 с.

  13. Крашенинников И. М.. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Географические работы. М.: Географгиз, 1951. C. 214 – 262.

  14. Медведев Л. Н., Дубешко А. Н. Определитель листоедов Сибири. Иркутск: Из-во Иркутского университета, 1999. 224 с.

  15. Рощиненко В. И. Жесткокрылые Удмуртской АССР. Афтореф. дис.… канд. биол. наук. Свердловск, 1975. 28 c.

  16. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Cerambycinae: Clytini, Stenaspini). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. 258 с.

  17. Шадрин В. А. Основные этапы трансформации флоры и пути сохранения реликтов в Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. 1995. №3. С. 104-115.

  18. Шадрин В. А. Обогащение флоры Удмуртии: миграции, локализации, предпосылки и условия // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биол. разнообр. Удм. респ. 1999. Вып. 2. №5. С. 13-33.

1 Звездочкой (*) здесь и далее отмечаются виды зарегистрированные только в составе рассматриваемых комплексов.





База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка