Змістовий модуль Ентомологія як наука. Еволюція та сучасне різноманіття комах Тема 1 Ентомологія як наука




старонка1/4
Дата канвертавання21.04.2016
Памер0.6 Mb.
  1   2   3   4
Модуль 1. ЕНТОМОЛОГІЯ ЯК НАУКА. КЛАС ЕНТОГНАТНІ (ENTOGNATHA). ПІДКЛАС ПЕРВИННОБЕЗКРИЛІ КОМАХИ (APTERYGOTA). НАДРЯДИ ЕФЕМЕРОЇДНІ (EPHEMEROIDEA), ОДОНАТОЇДНІ (ODONATOIDEA)

Змістовий модуль 1.1. Ентомологія як наука. Еволюція та сучасне різноманіття комах

Тема 1.1.1. Ентомологія як наука

Розвиток біологічних наук неминуче веде до накопичення знань про походження, еволюцію та нові види тварин. Накопичення відомостей не може бути призупиненим, тому й систематика – дисципліна, що вивчає систему живих організмів, – постійно еволюціонує.

Погляди на систему комах на рівні рядів значно розрізняються у авторів різних підручників. Система родин усередині більшості рядів у останні роки також зазнала значних змін. Тому пропозиція Н.Ю. Клюге про створення рангової номенклатури комах сприймається як цілком закономірний етап розвитку таксономії. Проте більшість ентомологів – викладачів вузів ще не усвідомила необхідності переходу на таку систему. До того ж, упровадження системи Н.Ю. Клюге в навчальний процес при підготовці ентомологів неможливе без застосування цієї системи при вивченні комплексу ботанічних та мікробіологічних дисциплін. Тому для практичних цілей – полегшення викладання та вивчення спецкурсів з систематики комах – необхідно протягом досить тривалого часу продовжувати користуватись традиційною системою комах, видозміненою згідно із сучасними поглядами.

Роль комах у природі важко перебільшити. Кількість видів усіх хребетних тварин (46 000) значно менша, ніж у однієї родини твердокрилих (родина довгоносики – 50 000 видів) або перетинчастокрилих (родина їздці-іхневмоніди – 100 000 видів).

Не зменшується якісне співвідношення між комахами та іншими групами живих організмів і на окремих ділянках планети, наприклад в Україні.

Біомаса комах у окремих екосистемах величезна, вона значно перевищує біомасу хребетних тварин. Економічне значення для людини окремих видів комах вимірюється сотнями мільйонів доларів на рік (шкідливі метелики, сарана, колорадський жук та ін.).



Тема 1.1.2. Палеонтологічні відомості про комах

Примітивні предки комах існували 350 млн років тому в девонському періоді, а ймовірно ще й раніше. Еволюційна історія комах пов’язана з історією інших тварин і рослин: з освоєнням наземного середовища та використанням нових екологічних ніш, що утворювалися в нових біоценозах. Для систематизації даних про вік комах треба згадати періоди розвитку життя на нашій планеті.

Під час свого розвитку комахи утворювали нові форми, які після тривалого існування зникали з арени життя. Коротко розглянемо найбільш відомі з рядів вимерлих комах.

Серед первиннобезкрилих комах треба згадати ряд однохвосток (Monura). Подібно сучасним щетинохвосткам, однохвостки мали 10 черевних сегментів із парними придатками. Церки на одинадцятому сегменті черевця відсутні або рудиментарні. Представники ряду відомі з верхнього карбону та нижньої пермі.

Ряд палеодиктиоптери (Palaeodictyoptera) –різноманітна група, широко представлена 320–220 млн років тому. До цього ряду належать великі викопні комахи (у розмаху крил близько 50 см). Ротові частини цих комах колючо-сисного типу, пристосовані для висисання рідини, вірогідно з рослин. Крила різноманітні за розмірами, формою та забарвленням. Мешкали вони у вологих тропічних лісах та поблизу боліт.

Ряд мегасекоптера (Megasecoptera) характеризується особливим жилкуванням крил серпоподібної форми та сисним ротовим апаратом; вимер він у тріасі.

Вимерлі велетенські комахи, подібні до сучасних бабок, – представники ряду Protodonata або Meganisoptera зникли в тріасі. Це найбільші з відомих комах (12–75 см у розмаху крил).

Представники ряду протортоптер (Protorthoptera) були звичайні до пермського періоду. Це найбільш ранні з відомих викопних Neoptera. Для них характерні шкірясті передні крила, збільшена анальна область задніх крил та добре розвинений гризучий ротовий апарат.

У відкладеннях пермського періоду звичайні малі комахи з довгими крилами – види ряду міомоптера (Miomoptera). У них був гризучий ротовий апарат, короткі церки, за будовою крил найбільш подібні вони були до ряду Psocoptera.

Представники калоневрид (Caloneurodea) також існували в карбоні та пермі. Вони мали видовжені, майже однакової форми передні та задні крила, гризучий ротовий апарат та короткі церки.

Ряд протелітроптера Protelytroptera (Protocoleoptera) існував у пермі. У цих комах передня пара крил була перетворена в надкрила, за будовою задньої пари крил найбільш подібні до Dermaptera.

Ряд протоперларіа (Protoperlaria) також відомий з пермського періоду, найбільш подібний до сучасних Plecoptera. У більшості видів ряду були горизонтальні вирости на передньогрудях, товсті та довгі задні ноги та довгі церки.

Єдиний з вимерлих рядів ендоптеригот – глоселітродеї (Glosselytrodea). За багатьма ознаками вони подібні до сучасних Neuroptera, але передні крила глоселітродей перетворені в надкрила. Існувала ця група в пермському та юрському періодах.

Серед комах відомі ряди, які існують протягом тривалого часу. Ряди одноденок, бабок, тарганів існують із кам’яновугільного періоду (300 млн років), прямокрилі, рівнокрилі, сіноїди, скорпіонові мухи, волохокрильці, сітчастокрилі, твердокрилі відомі починаючи із пермського періоду (250 млн років), напівтвердокрилі, перетинчастокрилі, двокрилі – із тріасу (200 млн років), починаючи із юрського періоду (150 млн років) існували ті самі ряди, які населювали Землю у крейдяний період та кайнозойську еру. Таким чином, більшість рядів комах існує вже більше 200–300 млн років, а це майже втричі більше, ніж вік сучасних рядів ссавців.

Окремі родини комах існують із пермського періоду (скорпіонниць – Nannochoristidae та твердокрилих – Cupedidae) або з тріасу (родини прямокрилих – Gryllidae та перетинчастокрилих – Xyelidae). У той же час така велика група, як лускокрилі (більше 140 000 сучасних видів), відома тільки з крейдяного періоду, а такі багаті видами в сучасній фауні родини, як саранові (Acrididae), попелиці (Aphididae), терміти (Termitidae) та вищі двокрилі (Tephritidae, Tachinidae та ін.) відомі лише з неогену! Таким чином, темпи еволюційного розвитку в окремих групах комах дуже різні.

Тема 1.1.3. Сучасне різноманіття комах

Велика різноманітність (у сучасній фауні відомо не менше 1 500 000 видів комах, в Україні – більше 25 000), недостатні знання про походження багатьох груп і різні погляди на принципи виділення великих таксонів не дозволяють побудувати єдину систему комах. У системі комах до останнього часу відбуваються значні зміни не тільки на рівні родів та родин, а й на рівні надродин та рядів. Отже, систематика як наука про взаємовідносини між окремими групами комах на сучасному етапі знаходиться в стані бурхливого розвитку.



Змістовий модуль 1.2. Надклас шестиногі (Hexapoda). Клас ентогнатні (Entognatha)

Тема 1.2.1. Надклас шестиногі (Hexapoda)

Загальна ознака, за якою відрізняються організми цієї групи, – будова грудного відділу, що складається з 3 сегментів, на кожному з них розташовано по парі кінцівок.



Тема 1.2.2. Клас ентогнатні (Entognatha). Ряди безсяжкові (Protura), двохвостки (Diplura)

Характеристика класу ентогнатні (Entognatha). Малі, первинно безкрилі комахи з утягненими ротовими органами гризучого або колючого типу. На голові відсутні складні очі (можуть бути прості очі, але й вони, як правило, відсутні). Верхні щелепи з’єднуються з головною капсулою в одній точці. Черевце складається з 6-11 сегментів, на його сегментах наявні рудименти кінцівок, у окремих груп є церки, але ніколи немає непарного членистого хвостового придатка. Трахейна система погано розвинена або відсутня. У представників класу наявне перетворення типу анаморфозу (збільшення кількості сегментів у процесі постембріонального розвитку) та протометаболії (імаго можуть линяти). Інфраклас поділяється на 3 ряди: протури (Protura), двохвостки (Diplura) та ногохвостки (Collembola).



Ряд безсяжкові (Protura). Дуже малі (0,5–1,5 мм) комахи з довгим червоподібним тілом. На голові відсутні органи зору й вусики. З боків голови розміщені так звані несправжні очі – утворення з нез’ясованими функціями (окремі ентомологи вважають, що це – рудименти вусиків, інші – що несправжні очі – видозмінені постнатальні органи). Передні ноги довші за інші пари ніг, спрямовані вперед, виконують функцію органів дотику, замінюючи вусики. Черевце одинадцятичленикове, з трьома парами рудиментарних ніг. Розвиток відбувається шляхом анаморфозу, при якому кількість черевних сегментів зростає від 8 до 11.

У сучасній фауні описано більше 220 видів ряду. Живуть вони в землі, лісовій підстилці, гнилих стовбурах та пнях, у моху. Живлення не вивчене. Уважають, що протури висисають рідкий уміст водоростей та грибів.

Ряд поділяється на 3 родини: Eosentomidae, Acerentomidae та Protentomidae. В Україні зустрічається один вид.

Родина еозентоміди (Eosentomidae). Трахейна система розвинена. Дихальні стигми розташовані на боковій поверхні середньо- та задньогрудей. Усі черевні кінцівки двочленисті. Види родини широко розповсюджені в Європі та Північній Африці. Родина включає єдиний рід – Eosentomon. В Україні поширений Eosentomon transitorum Berl. Довжина його 1,3–1,5 мм. Очні плями великі, їх довжина – близько 1/8 довжини голови. Веде прихований спосіб життя у верхніх шарах ґрунту, під опалим листям, серед мохів, у гнилій деревині. Живлення не вивчене. Найчастіше трапляється на півночі степової та в лісостеповій зонах.

Родина ацерентоміди (Acerentomidae). Трахейна система відсутня. Стигми на середньо- та задньогрудях відсутні. Перша пара черевних кінцівок двочленикова, друга та третя – одночленикові. Тергіти черевця із 1–3 поперечними швами. Види родини поширені в Європі, Америці, Австралії. Включає 3 роди, із яких один (Acerentomon), можливо, буде знайдений на території України.

Родина протентоміди (Protentomidae). Види родини поширені в Західній Європі, Північній Америці.

Ряд двохвостки (Diplura). Малі (але достатньо великі для ентогнатних) комахи довжиною 2–8 мм. Тіло червоподібне. На голові розташовані багаточленикові вусики. Ротові органи гризучого типу, очі відсутні. Усі ноги однакових розмірів, їх лапки одночленикові. Черевце двохвосток одинадцятичленикове, оздоблене парою грифельків і добре розвиненими церками у вигляді щетинок або щипчиків. Постембріональний розвиток епіморфний: молоді особини відрізняються від дорослих розмірами, кількістю члеників вусиків та церків (якщо вони членисті), меншою кількістю хет, нерозвиненими статевими органами. Линяють не тільки в личинковій, а й на імагінальній фазі розвитку. Живуть під камінням, у ґрунті серед опалого листя, під корою та в гнилій деревині, багато видів – троглобіонти (мешканці печер). Живляться рослинними рештками, а деякі види – із змішаним живленням (рослиноїдні або хижаки).

Відомо близько 400 видів, що поділяються між 3 родинами: Projapigidae (поширені на півдні Західної Європи, у Африці та Америці), Саmроdеіdае та Japygidae. У країнах СНД поширено близько 20 видів; в Україні – 3 види.



Тема 1.2.3. Ряд ноґохвостки (Collembola)

Характеристика ряду ноґохвостки (Collembola). Комахи з видовженим чи кулястим тілом, 0,2–10 мм (частіше – близько 1 мм) довжиною. Голова прогнатична, рідше гіпогнатична, із ротовими органами гризучого типу. Вусики 3–6-членикові. На очній плямі в деяких видів зустрічається до восьми вільно розташованих оматидіїв. Черевце шестичленикове і містить три типи придатків: на I членику – трубку, на III – зачіпку й на IV – стрибальну вилку. У стані спокою стрибальна вилка підігнута під тіло й утримується зачіпкою; під час плигання зчеплення порушується, вилка розправляється й підкидає тіло догори. Гомілки та лапки злиті, утворюють тибіотарзус. Перетворення – протоморфоз (з імагінальними линяннями, без збільшення кількості сегментів у постембріональному періоді). Трахейна система розвинена лише в окремих видів. Мальпігієві судини відсутні.

Перші залишки ногохвосток знайдені в девонських відкладеннях кайнозойської ери (середній девон) – близько 400 млн років тому. Систематичне положення ряду довгий час було предметом дискусій.

Колемболи знайдені на всіх континентах земної кулі: у льодовиках Антарктиди, у воді тропічних водойм, у пісках пустель Африки. Ареали найпоширеніших видів охоплюють більше половини площі поверхні суші. На деяких типах лісових ґрунтів мешкає більше мільйона особин ногохвосток на квадратному метрі. На території України це дуже поширена група, численні представники якої живуть завжди в місцях із підвищеною вологістю: у ґрунті, у підстилці, у воді (на рослинах), у житлі людини (у горщиках кімнатних рослин). Відіграють значну роль у кругообігу речовин у природі, уживаючи та перероблюючи мертві органічні залишки й беручи участь у ґрунтоутворювальних процесах. Деякі форми в умовах закритого ґрунту шкодять рослинам. Частина ногохвосток – хижаки, що живляться іншими видами цього ж ряду, нематодами та іншими компонентами мікрофауни.

Описано близько 3 500 видів, у країнах СНД – 300 видів, причому фауна багатьох районів ще не вивчена; в Україні зареєстровано більше 110 видів. Ряд поділяється на 5 підрядів (Poduromorpha, Entomobryomorpha, Metaxypleona, Neelipleona, Symphypleona) і об’єднує 18 родин.

ПІДРЯД ПОДУРОМОРФНІ (PODUROMORPHA). На території країн СНД поширені 4 родини: Hypogasturidae, Onychiuridae, Odontellidae, Neanuridae.

ПІДРЯД ЕНТОМОБРІОМОРФНІ (ENTOMOBRYOMORPHA). Ґрунтові форми, інколи позбавлені пігментації. Мешкають у верхніх шарах підстилки, на рослинності, під корою, камінням. Підряд включає 9 родин: Isotomidae, Actaletidae, Entomobryidae, Cyphoderidae, Paronellidae, Tomoceridae, Oncopoduridae, Microfalculidae та Coenaletidae. Дві останні родини поширені лише в тропіках.

ПІДРЯД МЕТАКСИПЛЕОНА (METAXYPLEONA). Характеристика підряду збігається з характеристикою єдиної родини.



Родина подури справжні (Poduridae). У подур наявні численні примітивні риси організації: добре розвинені передньогруди, проста будова кутикули, вентральної трубки, зачіпки, ротового апарату. Пігментація тіла інтенсивна. Голова гіпогнатична. Ротовий апарат гризучого типу. Стрибальна вилка довга, у складеному стані досягає основи третьої пари ніг.

Родина включає один рід та вид – подуру водяну (Podura aquatica L.). Вона має блакитно-чорне забарвлення. Кінцівки та вусики червоно-коричневі. Передньоспинка трохи коротша за середньоспинку. Довжина тіла до 1,0–1,2 мм. Живе влітку на поверхні стоячих водойм поблизу рослин. Покриви тіла не змочуються водою, завдяки чому подури швидко стрибають по її поверхні, відштовхуючись за допомогою стрибальної вилки на четвертому сегменті черевця. Поширена по всій Україні.

ПІДРЯД НЕЄЛІПЛЕОНА (NEELIPLEONA). Підряд об’єднує 2 родини: Neelidae та Mackenziellidae. Остання з них поширена лише в Скандинавії та Північній Америці.

ПІДРЯД СИМФІПЛЕОНА (SYMPHYPLEONA). Тіло кулеподібне, округле. Звичайно очі є; у більшості є 8+8 вічок, що можуть частково або повністю редукуватися. Голова гіпогнатична. Вусики звичайно довші, ніж діагональ голови. Границі грудних сегментів тіла помітні або відсутні. Перші 4 сегменти черевця злиті з грудьми в так зване велике черевце. Останні 2 сегменти черевця (аногенітальні) утворюють так зване мале черевце. Звичайно тіло вкрите тонкими хетами. Стрибальна вилка розвинена у всіх видів. Підрід включає 6 родин: Sminthuridae, Arrhopalitidae, Katiannidae, Sminthuridae, Bourletiellidae та Dicyrtomidae.



Змістовий модуль 1.3. Клас комахи (Insecta). Підклас первиннобезкрилі комахи (Apterygota)

Тема 1.3.1. Клас комахи

Характеристика класу комахи (Insecta). До цього класу належать Hexapoda, які мають ектогнатний (зовнішній) ротовий апарат. Тіло комах поділене на три відділи: голову (з фасетковими очима, вічками, антенами й трьома парами ротових частин), груди (складаються з трьох сегментів, на кожному з яких – по парі кінцівок, а на другому та третьому грудних сегментах у багатьох груп розташовано по парі крил) та черевце (складається з 11 сегментів). Усі комахи (за невеликою кількістю винятків) відкладають яйця. Із яйця виходить личинка із повною кількістю сегментів (епіморфоз), первинно нерозчленованими лапками, неповним числом члеників антен, церок та парацерка, без статевої системи та крил.

Клас поділяють на два підкласи: первиннобезкрилі (Apterygota) та крилаті комахи (Pterygota).

Тема 1.3.2. Підклас первиннобезкрилі комахи (Apterygota)

Характеристика підкласу первиннобезкрилі комахи (Apterygota). Малі або середніх розмірів, порівняно низько організовані комахи. Вони завжди безкрилі, і навіть їх предки ніколи крил не мали. Тіло в більшості видів видовжене, звужене до заднього кінця. Голова гіпогнатична, зі складними фасетковими очима. Ротові органи гризучі, розташовані вільно, не втягнуті в головну капсулу. Тіло вкрите лусочками. Черевце має 10 сегментів, із грифельками хоча б на частині стернітів. На кінці його три багаточленистих вирости – пара церок і непарний хвостовий придаток (парацерк). У самок – невеликий яйцеклад. Морфологічні зміни в онтогенезі дуже непомітні. Перетворення – протоморфоз (молоді особини відрізняються від дорослих більш гомономною сегментацією тіла, відсутністю лусочок на поверхні тіла; статевозрілі особини линяють декілька разів, причому кількість линьок нефіксована). Нервова система відрізняється примітивною будовою черевного нервового ланцюжка, який має вісім пар гангліїв, а це більше, ніж у всіх інших комах. Необхідно відзначити, що первинна безкрилість тизанурових зближує їх із прихованощелепними, але ознак, характерних для вищих комах, більше.

З’явились вони в середньому карбоні. Викопні залишки рідкісні.

Деякі щетинохвостки – співмешканці мурах, термітів. Більшість видів дуже рухлива. Живуть під камінням, на деревах і кущах (під корою й на гілках), у ґрунті, у підстилці, на скелях, у мурашниках, у будівлях (на кухнях, у пекарнях тощо).

У сучасній фауні відомі 2 ряди: Microcoryphia та Thysanura. У світовій фауні описано близько 580 видів. В Україні знайдено 12 видів первиннобезкрилих.

Тема 1.3.3. Ряди мікрокоріфіа (Microcoryphia), щетинохвостки (Thysanura)

Ряд мікрокоріфіа (Microcoryphia). Тіло циліндричне. Бокові вирости грудних сегментів орієнтовані донизу. Очі великі, зазвичай торкаються одне одного, вічка розвинені. Мандибули зчленовані із головною капсулою за допомогою 1 виростка. Щелепні щупики семичленикові. Передньоспинка коротша за середньоспинку. Черевце із парними грифельками на другому–дев’ятому сегментах. Середні та задні тазики часто із грифельками. Серед представників підряду, як правило, немає співмешканців інших комах чи синантропних видів. Поширені в теплих країнах. Ряд об’єднує близько 250 видів із двох родин: Meinertellidae (широко розповсюджені в Південній півкулі, а декілька видів – у Західній Європі та Північній Африці) та Machilidae.

Родина махіліси (Machilidae). Очі великі, розташовані в передній частині голови, торкаються одне одного. Основа вусиків, а інколи і їх джгутик вкриті лусочками. Середні, а в частини видів й задні, тазики з грифельком. Церки більше ніж у 2 рази коротші за хвостові нитки. Види родини здатні добре стрибати. У європейській частині колишнього СРСР поширено 5 видів із 5 родів.

У степовому Криму поширений махіліс багатоногий (Machilis polypoda Latr., рис. 11а). Мандибули із 4 зубцями на вершині. Церки та парацерк вкриті лусочками. Довжина тіла 12–14 мм. Махіліси швидко бігають по гілках та стовбурах дерев, скелях, у разі небезпеки швидко стрибають вниз, живляться рослинними залишками.



Ряд щетинохвостки (Thysanura). Тіло як у представників попереднього ряду або більш сплощене, бокові вирости грудних сегментів спрямовані в боки. Очі невеликі, розташовані з боків голови, складаються з 10–40 оматидіїв. Ротовий апарат протогнатичний. Мандибули зчленовані із головною капсулою за допомогою двох виростків. Щелепні щупики п’ятичленикові. Грифельки на ногах відсутні, на черевці розвинені лише на сьомому–дев’ятому сегментах. Церки довші за парацерк.

У викопному стані ряд відомий із пізньої крейди. Поширені переважно в країнах з теплим та жарким кліматом. Ряд видів – співмешканці мурах та термітів, окремі види – синантропні.

Ряд об’єднує близько 330 видів, поділяється на 3 родини: Lepidotrichidae (родина в сучасній фауні представлена лише 1 видом, поширеним у Каліфорнії), Lepismatidae та Nicoletiidae.

Родина сріблясті лусочниці (Lepismatidae). Тіло видовжене. Очі є. Вусики, церки та хвостова нитка довгі. Вільноживучі види, або термітофіли, мирмікофіли або синантропи. У світовій фауні більше 20 родів із великою кількістю видів. У європейській частині колишнього СРСР поширено 3 роди із 4 видами.

Лусочниця звичайнa (Lepisma saccharina L.) – довгаста (8–13 мм), укрита сріблясто-сірими лусочками комаха. Вусики довгі. На кінці черевця розташовані довгі церки та парацерк. Космополіт. Зустрічається по всій Україні. Ця прудка комаха нерідко трапляється в житлі людини, переважно на кухні. Інколи пошкоджує книги, картини. Часто лусочниці падають у ванни, звідки потім не можуть вибратися. На відміну від Machilidae, лусочниця звичайна не може стрибати. Живиться борошном, цукром, хлібом та ін.

Термобія хатня (Thermobia domestica Pack.) забарвлена в темні кольори, із жовтими плямами. Вусики майже вдвічи довші за тіло. Довжина тіла 8–10 мм. Термобія поширена по всій Україні, часто мешкає в магазинах, хлібопекарнях.

Родина ніколетіїди (Nicoletiidae). Очі завжди відсутні. Мешканці ґрунту, термітників та мурашників. Родина об’єднує кілька родів, поширених переважно в тропіках, з яких на півдні Європи поширений один вид – ателура мурашина (Atelura formicaria Heyd.). Тіло в неї вкрите лусочками, овальне, черевце такої ж довжини, як і груди. Церки та парацерк коротші за половину довжини черевця. Довжина тіла 8–10 мм. Мешкає в мурашниках, найчастіше в тих, що побудовані під камінням чи іншими прикриттями на добре прогрітих сонцем місцях. Поширена ателура на півдні України. Краде в мурах крапельки рідкої їжі (під час передавання її від одної мурахи до іншої). Хоча в ателури немає очей, у разі небезпеки вона по ходах швидко тікає всередину мурашника.

Змістовий модуль 1.4. Підклас крил аті комахи (Pterygota). Відділ комахи з неповним перетворенням (Hemimetabola)

Тема 1.4.1. Підклас крилаті комахи (Pterygota). Відділ комахи з неповним перетворенням (Hemimetabola)

Характеристика підкласу крилаті комахи (Pterygota). Тварини середніх розмірів (рідше великі), на голові яких відкрито розміщені ротові органи й фасеткові складні очі. Верхні щелепи з’єднуються з головною капсулою у двох точках. У крилатих комах добре розвинена імагінальна трахейна система. Представники всіх рядів мають крила (вони можуть бути вторинно втрачені). Черевце ніколи не має розвинених рудиментарних ніг, на генітальних сегментах можуть бути грифельки, церки, яйцеклад. Статева система має придатки.

Для більшості груп характерне типове повне або неповне перетворення. Протометаболія виявлена лише в одноденок. У вториннобезкрилих комах розвиток відбувається із повним або неповним перетворенням. У останньому випадку личинки всіх віків дуже схожі з дорослими комахами – такий розвиток називають гіпоморфозом (спрощене неповне перетворення, характерне для окремих груп ряду Hemiptera). Якщо личинки різних віків значно розрізняються за будовою, таке перетворення називають гіперморфозом (для комах із неповним перетворенням, наприклад у окремих груп Homoptera) або гіперметаморфозом (для комах із повним перетворенням, наприклад у Strepsiptera).

Крилаті комахи виникли, вірогідно, від предків, що жили на деревах, живилися спорангіями. При нападі хижаків їм регулярно приходилося стрибати. Зачатки крил у вигляді бокових пластинчастих виростів виникли на границі плеврита й стерніта грудних сегментів. Здатність складати крила повинна була з’явитись ще до виникнення активного польоту. Перші крилаті комахи виникли на початку карбону.

Крилатих комах поділяють на два інфракласи: давньокрилих (Paleoptera) і новокрилих (Neoptera). До давньокрилих відносять комах, у яких крила зібрані в глибокі складки, подібно віялу, або просто стирчать в боки (сучасні ряди Ephemeroptera та Odonata). До новокрилих належать усі інші комахи, у яких крила в стані спокою складаються й плоско лежать на спині. Але в більшості ентомологічних видань поширений традиційний поділ комах на два відділи комах із повним перетворенням (Hemimetabola) із 4 надрядами (Ephemeroidae, Odonatoidea, Orthopteroidea та Hemipteroidea) та комах із неповним перетворенням (Holometabola) із 3 надрядами (Coleopteroidea, Neuropteroidea та Mecopteroidea).

Відділ комахи з неповним перетворенням (Hemimetabola). Мають лише три фази розвитку – яйце, личинку й імаго; іноді зустрічається спрощене (гіпоморфоз) чи ускладнене (гіперморфоз) неповне перетворення. Личинки первинні чи імагоподібні, майже завжди схожі за будовою з імаго. Тільки в одноденок і бабок, які на початкових етапах розвитку ведуть водяний спосіб життя, личинки відрізняються від дорослих форм. У деяких комах із неповним перетворенням буває малорухлива передімагінальна стадія, яка не живиться (так звана передлялечка, або несправжня лялечка), або личинки першого віку сильно відрізняються від личинок старших віків і виконують розселювальну функцію. Такий розвиток називають гіперморфозом.

Статева система личинок недорозвинена, але має всі риси статевої системи імагінальних форм. Зачатки крил розвиваються як зовнішні органи, за що представників цього відділу називають також «екзоптериготи» (Exopterygota), тобто організми із зовнішніми зачатками крил.

Відділ об’єднує близько 130 000 видів, які розділяють на 4 надряди: Ephemeroidea (1 ряд), Odonatoidea (1 ряд), Orthopteroidea (11 рядів) та Hemipteroidea (6 рядів).

  1   2   3   4


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка