Взаимодействие гаметофитов папоротников и протонем мхов




Дата канвертавання19.04.2016
Памер39.05 Kb.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГАМЕТОФИТОВ ПАПОРОТНИКОВ И ПРОТОНЕМ МХОВ
Барабанщикова Наталия Сергеевна, Шушпанникова Марина Юрьевна
Москва, Московский государственный гуманитарный университет им. М.А. Шолохова
Для сохранения биоразнообразия лесных экосистем необходимо знание не только об их видовом составе, но также о пространственной структуре лесов, механизмах их развития и самоподдержания. Гаметофиты папоротников и мхов являются пионерными обитателями некоторых микросайтов лесных биоценозов и участвуют в первичном формировании биотопа или его восстановлении при нарушениях в ходе микросукцессий, что имеет большое значение в динамике восстановления лесных экосистем. В литературе упоминаются лишь единичные сведения о взаимодействии папоротников и мхов. В связи с этим целью нашей работы стало изучение взаимодействий гаметофитов папоротников и протонем мхов в условиях лабораторного эксперимента для выявления имеющихся между ними типов биотических отношений.

Взаимодействия гаметофитов папоротника щитовника игольчатого Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs с двумя видами мхов: атрихом волнистым Atrichum undulatum (Hedw.) Beauv. и плеурозием Шребера Pleurozium schreberi (Вrid.) Mitt. изучали в совместных поселениях, выращенных из спор в лабораторных условиях. В начале мая 2011г. в подмосковном ельнике были собраны свежие споры обоих видов мхов. Так как эксперименты проводили в мае, то свежих спор папоротников в природе еще не образовалось к этому времени, и мы для посевов использовали споры Dryopteris carthusiana, хранившиеся в течение одного года в холодильнике при температуре +5С.

Для проверки всхожести спор 17.05.2011 были сделаны чистые посевы спор папоротника и мхов на влажную фильтровальную бумагу в стерильных чашках Петри (d=90 мм). Посев спор папоротника производили разреженно с плотностью 30-40 штук на 25мм2. Споры мхов высеивали с примерно одинаково высокой плотностью (без количественных подсчетов). После установления, что споры всех видов живые и прорастают, 04.07.2011 были сделаны посевы спор в чашках Петри на стерильный почвенный субстрат «Фиалка» в следующих комбинациях: 1) Dryopteris carthusiana + Atrichum undulatum, 2) Dryopteris carthusiana + Pleurozium schreberi. Плотности посева спор были такими же, как и на фильтровальной бумаге. Посевы наблюдали в течение 3-х месяцев, поддерживая условия постоянного увлажнения и регулярного проветривания. Оценку плотности гаметофитов щитовника игольчатого в совместных со мхами поселениях каждого типа проводили методом выборочного учета обилия на пробных площадях S=25мм2 (по 50 площадок в каждой чашке Петри), количество особей мха учесть не представлялось возможным из-за разветвленности их протонем и специфики пространственного расположения. Также определяли проективное покрытие каждого вида в чашке (48 площадок по 100 мм2).

В ходе эксперимента были получены следующие результаты. На третий день после посева на фильтровальной бумаге проросли споры атриха и плеурозия, их протонемы имели 2-3 клетки, в то время как споры папоротника оставались в состоянии покоя. На шестой день после посева споры папоротника проросли, и из них развились 1-2-хклеточные протонемы. Всхожесть спор Dryopteris carthusiana составила 87%. Протонемы мхов атриха и плеурозия сформировали к этому времени по 3-4 клетки. На первой стадии развития гаметофиты папоротников и мхов имели схожее нитчатое строение. Однако протонемы Dryopteris carthusiana располагались вертикально относительно поверхности чашки, а протонемы мхов – горизонтально. Дальнейшего развития гаметофитов папоротника и мхов на фильтровальной бумаге не происходило.

На субстрате «Фиалка» в совместных поселениях гаметофитов папоротника и мха обнаружена пространственная дифференциация ниш: талломы (как и ранее протонемы) Dryopteris carthusiana располагались вертикально в пространстве, а протонемы мха – горизонтально, стелясь по субстрату. На 60-ый день от посева (04.09.2011) гаметофиты обоих видов мхов имели нитевидную форму, гаметофоры еще не образовались.

В совместных поселениях со мхами мы наблюдали различия в плотности произрастания и проективном покрытии гаметофитов Dryopteris carthusiana. В поселениях с Atrichum undulatum у щитовника игольчатого плотность гаметофитов составила 14,78±2,2 особей на 25 мм2, проективное покрытие 62,9±5,7%. Проективное покрытие протонем мха было 2,2±2,34%. В поселениях с Pleurozium schreberi эти значения были ниже: 5,4±1,4 особей на 25 мм2 и 26,1±5,6% соответственно. Проективное покрытие протонем мха составило 7,6±3,0%.



Сравнение этих данных показывает, что в совместных поселениях с Atrichum undulatum гаметофиты Dryopteris carthusiana развивались в три-пять раз лучше. Однако, несмотря на одинаковую плотность посева спор Dryopteris carthusiana (30-40 спор на 25мм2), их всхожесть при развитии совместно со мхами была ниже возможной и составила от 8-15 до 37-50%. То же самое касается и мхов: несмотря на высевание их спор с высокой плотностью по всей поверхности субстрата, протонемы мха выросли только на некоторых участках чашек Петри, и проективное покрытие протонем мха было низким в обеих комбинациях. Следовательно, можно говорить об отрицательном взаимовлиянии этих видов. Снижение плотности гаметофитов совместно развивающихся папоротника и мха может быть результатом как аллелопатических межвидовых отношений на ранних стадиях развития (спор и протонемы), вероятно, осуществляемых через субстрат, так и последующей межвидовой конкуренции за ресурсы (свет, воду, минеральное питание) и механических прямых взаимовлияний при касании зеленых частей растений и переплетении их ризоидов.

Таким образом, между гаметофитами папоротников и протонемами мхов существуют как прямые, так и косвенные взаимоотношения. В поселениях обнаружено сцепление и переплетение ризоидов гаметофитов папоротника и мхов, т.е. имеют место прямые механические взаимодействия. Гаметофиты папоротников и мхов на ранних этапах онтогенеза имеют схожую нитчатую фазу развития - протонему, однако уже на этой стадии формируется разное пространственное расположение особей, что дает возможность их совместному существованию. В экспериментальных совместных посевах Dryopteris carthusiana с Atrichum undulatum и с Pleurozium schreberi разная плотность и проективное покрытие гаметофитов папоротника может говорить о наличии также косвенных трансабиотических взаимоотношений между гаметофитами папоротника и мха. Произрастание гаметофитов Dryopteris carthusiana более благоприятно с протонемами Atrichum undulatum.


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка