Sistemática e evoluçÃO




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FILO CNIDARIA

Por Carlos Daniel Pérez

SISTEMÁTICA E EVOLUÇÃO


May (1990) dizia que sem a taxonomia para dar forma aos tijolos e sem a sistemática para dizer-nos como coloca-los junto, a grande casa das Ciências Biológicas seria uma completa desordem. É verdade! No entanto, se bem que para alguns grupos os tijolos estão claramente definidos, a ordenação dos mesmos ainda é uma completa incógnita.

Determinar a posição dos táxons em uma estrutura mais ampla e entender suas relações é algo bastante complicado. A pergunta mais óbvia a ficar sem uma resposta seria: como estão relacionados os organismos viventes? Porém, por trás desta, inúmeras outras perguntas pululam em busca de respostas: Que abordagem seria mais apropriada: molecular, morfológica, embriológica, comportamental? Que ferramenta seria mais útil: cladismo, gradismo? Quais caracteres devem ser considerados mais relevantes e de maior peso em cada táxon? Como se não fosse pouco, a ausência de registros fósseis em alguns grupos torna esta tarefa ainda mais árdua. Por estas razões, inúmeras teorias co-existem, na tentativa de entender a intricada relação entre os seres vivos desde o ponto de vista de parentesco quanto de evolução dos mesmos. Se tudo isso já parece muito complicado, imaginem tentarmos aplicar aos invertebrados. Como entender a evolução ou as relações filogenéticas dentro de um grupo que sequer pode ser considerado um clado, sob nenhum ponto de vista existente. Um agrupamento totalmente artificial que, ao contrário do que se esperaria em uma boa filogenia, reúne táxons que possuem em comum uma ausência. Pois bem, a ausência de coluna vertebral define os invertebrados. Proposto por Lamarck em 1801, este termo, apesar de não constituir um clado ou um táxon nem representar qualquer categoria hierárquica conhecida e/ou admitida, segue em uso na grande maioria dos livros didáticos e nos programas de cursos de graduação e pós-graduação. Nenhuma característica positiva é capaz de abranger todos os seus representantes. A diversidade de formas, habitats, hábitos é tão grande que pode ser exemplificada quando consideramos seus representantes. Os chamados Invertebrados são formados por 35 filos e mais dois subfilos do Filo Chordata, o mesmo que contém os seres humanos e demais vertebrados. Ufa! Só de imaginar, assusta! Mais ainda se considerarmos que os invertebrados constituem cerca de 97% dos organismos viventes!

Nos oceanos e mares há uma enorme variedade de formas de vida, e um número de táxons superiores muito maior do que no ambiente terrestre. Segundo as estimativas, o mar apresenta apenas 20% de todas as espécies animais, mas estas representam 90% ou mais de todas as classes ou filos (MAY, 1988). Basta lembrar que a maioria dos filos conhecidos são exclusivamente ou principalmente marinhos. Dos 35 filos de invertebrados não cordados, 16 são exclusivamente marinhos, 6 predominantemente marinhos, 9 com representantes marinhos, 2 com poucos representantes marinhos e apenas 2 sem representantes marinhos (Pentastomida, parasita de vias respiratórias aéreas de vertebrados, e Onychophora, exclusivamente terrestre).

Dentro deste contexto, um dos maiores desafios da ciência atual é entender a sistemática e a evolução dos animais, em especial dos invertebrados e mais particularmente dos invertebrados marinhos. Obviamente isto se torna ainda mais relevante quando consideramos que a origem da vida se deu na água e que muitos dos filos hoje conhecidos possuíam representantes nos mares Cambrianos e Pré-Cambrianos.

Classificar é uma atividade inerente do ser humano. Armários, arquivos, animais, tudo separamos e agrupamos pelo que pensamos ser afinidades e cada peça nova que chega sabemos onde colocar. E se não sabemos, logo criamos uma “pasta nova” em “Meus documentos” para abrigar o novo item. Esta tarefa já era realizada pelos homens das cavernas que separavam, pelo menos, alguns grupos com Plantas comestíveis X plantas não comestíveis e Animais perigosos X animais não perigosos. È lógico que com o passar do tempo os sistemas e os argumentos foram sofrendo mudanças. Na Grécia antiga, Aristóteles (384-322 a.C.) já separava os animais em Enaima (com sangue) e Anaima (sem sangue), numa divisão que se parece ao que hoje conhecemos como vertebrados e invertebrados. Novas perspectivas foram surgindo com o advento da microscopia, a melhoria da mesma, a microscopia eletrônica e o desenvolvimento de áreas como a histoquímica, bioquímica, citogenética, genética molecular, entre outras. Era a possibilidade de acessar a um número cada vez maior de caracteres. Se por um lado isto é positivo, por outro complica ainda mais na hora de determinar as relações filogenéticas, ao mesmo tempo em que parecemos nos aproximar de alguma verdade. A idéia de estabelecer parentesco ou relacionar os grupos entre si, só aparece posteriormente com as idéias evolucionistas de Lamarck seguidas das teorias de Darwin. Apesar de parecer óbvio agrupar os organismos segundo suas histórias evolutivas, estabelecendo graus de parentesco, a execução desta idéia é extremamente complicada. A determinação dos caracteres a serem utilizados, a escolha da ferramenta e a falta de conhecimento sobre fósseis e/ou táxons intermediários em alguns casos, são algumas das principais causas de dificuldade.

Parece, no entanto, que este desafio é tão importante que leva a milhares de pessoas em todo o mundo a trabalharem de forma simultânea para tentar entender este mecanismo. Compreender a origem, evolução e as relações entre diversos táxons animais é entender nossas próprias origens. Os seres humanos, considerados atualmente no topo de uma linha evolutiva de sucesso, poderiam ter muito mais em comum com organismos simples do que poderia prever ou admitir nosso orgulho antropocêntrico. Exemplo disso é a recente descoberta da semelhança entre os fotorreceptores dos anelídeos poliquetas e os presentes no olho humano. Dessa forma, vamos pouco a pouco desvendando os mistérios que envolvem a aparição/desaparição e a evolução dos animais e, assim, quem sabe, poderemos entender a história evolutiva do nosso planeta o que contribuirá para a preservação da sua Biodiversidade (utilizado aqui no seu conceito mais amplo).

Neste contexto, os cnidários adquirem grande importância por serem um grupo de organismos altamente diversificados que estão ligados a origem dos metazoarios.

O filo CNIDARIA abrange um número elevado de formas que incluem as anêmonas-do-mar, águas-vivas, caravelas-portuguesas, hidrozoários, corais e leques-do-mar. Embora os cnidários sejam, dos animais pluricelulares, os de construção mais simples, são um filo muito bem sucedido. São conhecidas umas 11.000 espécies, a maioria de hábito marinho e umas poucas de água doce, solitários ou coloniais. São abundantes no plâncton e no bentos, desde a região entremarés ate as grandes profundidades abissais, do equador aos pólos. A maior diversidade, entretanto, ocorre em águas tropicais rasas, onde se destacam as águas vivas, os corais pétreos, os zoantídeos e os octocorais. Em águas mais frias, os hidrozoários e as anêmonas-do-mar são os mais conspícuos representantes do filo. Muitos são sésseis (pólipos) ou planctônicos (medusas), a maioria carnívoros, alguns utilizam as partículas em suspensão como alimento, muitas espécies possuem algas simbióticas intracelulares (zooxantelas e zooclorelas) e alguns grupos, como algumas narcomedusas, são parasitas. Suas dimensões variam desde microscópicas, a exemplo dos pólipos da fauna intersticial psamítica, até a medusa gigante Cyanea arctica do Atlântico Norte que chega a 2,5 m de comprimento e seus tentáculos podem atingir os 40 metros.

O plano corporal dos cnidários apresenta dois padrões básicos, o pólipo e a medusa. A forma pólipo tem o eixo de simetria oral-aboral alongado, conferindo-lhe a forma coluna ou cilíndrica. Os pólipos podem ser solitários ou formar extensa colônias, são de habito sedentário e se encontram fixos ao substrato através de um disco aboral adesivo. Nas medusas, o eixo oral-aboral é curto e o corpo alarga-se, tomando a forma de sino, campânula ou cubo. As medusas são geralmente de vida livre (exceção das estauromedusas) podendo ser planctônicas ou excelentes nadadoras pelágicas. Muitas espécies de cnidários podem apresentar as duas formas em seu ciclo de vida, apresentando uma alternância de gerações (metagenesis). Os pólipos podem ser de um único tipo que desenvolve todas a funções vitais (alimentação, reprodução, defesa, etc) ou pode haver vários tipos diferentes de pólipos em uma mesma colônia com funções especificas, isto se denomina polimorfismo (gastrozooides com função alimentícia, dactilozooides para defesa, gonozooides para reprodução, etc.).

Uma característica que distingue os cnidários dos outros animais é sua estrutura simples, que, em principio, se diferencia pouco após da fase de gástrula. São animais basicamente diploblásticos que apresentam simetria radial primaria e externa retida na forma adulta. O eixo antero-posterior da larva se torna o eixo oral-aboral do adulto, e a boca, única abertura corporal, é rodeada por tentáculos. A cavidade digestiva, ausente nos poríferos, é uma novidade evolutiva dos eumetazoários já presente nos cnidários, denominada cavidade gastrovascular ou celêntero, um saco simples ou dividido em câmaras, bolsas ou canais.



Caracterizar o filo Cnidaria é uma tarefa por demais complicada, a vasta diversidade é a principal característica do grupo. As principais sinapomorfias que marcam a monofilia dos cnidários são a presencia das organelas urticantes denominadas cnidocistos, a evolução de uma forma medusoide radial do corpo, a larva plânula e talvez o celêntero com uma boca rodeada por tentáculos.
As características do Filo Cnidaria são:

  1. Completamente aquáticos, alguns de água doce, a maioria marinhos.

  2. Acelomados

  3. Diploblásticos. Corpo com duas camadas, a ectoderme ou epiderme e a endoderme ou gastroderme separadas por uma camada acelular ou parcialmente celular denominada mesogléia.

  4. Simetria radial ou radio-bilateral ao redor de um eixo longitudinal com extremidades oral e aboral, sem cabeça definida.

  5. Presencia de estruturas urticantes ou adesivas denominadas cnidocistos, localizadas na epiderme, na gastroderme ou em ambas. O tipo mais comum de cnidocisto é o nematocisto.

  6. Cavidade gastrovascular ou celêntero com uma única abertura que serve tanto como boca quanto como ânus. A cavidade pode estar septada ou não.

  7. Tentáculos extensíveis rodeiam a boca ou a cavidade oral.

  8. Presencia de esqueleto hidrostático, alguns com endoesqueleto ou exoesqueleto de origem orgânico ou mineral.

  9. Rede nervosa com sinapses simétricas e assimétricas; alguns com órgãos sensoriais desenvolvidos, condução difusa.

  10. Sistema muscular (do tipo epitélio-muscular) com uma camada externa de fibras longitudinais na base da epiderme e uma camada interna de fibras circulares na base da gastroderme.

  11. Ausência de sistema respiratório, circulatório, excretor e reprodutor.

  12. Reprodução assexuada e sexuada. Formas sexuais monóicas e dióicas. Larva primaria plânula e alguns com larvas secundarias. Clivagem espiral indeterminada holoblástica.


Como as esponjas, a natureza dos cnidários foi altamente debatida ao longo da historia. Aristóteles nomeou a este grupo de animais como Acalephae (do grego akalephe, urtiga) ou Cnidae (do grego knide, irritante) devido à natureza urticante dos mesmos e os considerou intermediários entre plantas e animais, daí o nome Zoophyta (do grego zoon, animal, e phyton, planta) aplicado a este grupo ate mediados do século 19. Dentro dos zoofitos estava incluída uma grande variedade de animais de corpo mole, desde esponjas até ascídias. O naturalista francês Jean-André Peyssonel, em 1723, descobriu a natureza animal dos corais, através da observação da contração e expansão dos tentáculos; mais tarde Trembley observou algo similar em hidras. Como resultado de tais pesquisas, Linné, Lamarck e Cuvier colocaram os cnidários como animais dentro do grupo dos Radiata ou Zoophyta. Cuvier incluiu muito dos invertebrados inferiores junto aos cnidários separados em dois grupos: Acalephae (medusas, sifonóforos, anêmonas) e Polypos (hidrozoários, briozoários, antozoários e esponjas). O grupo Radiata de Lamarck ficou limitado às medusas e os equinodermes, e os cnidários polipoides foram chamados Polypos. Eschscholtz (1829) dividiu aos Radiata em Zoophyta, Acalephae e Echinodermata, incluindo nos Acalephae aos cnidários medusoides, reconhecendo os grupos Ctenophora, Siphonophora (criados por ele mesmo) e as medusas propriamente ditas. Os estudos com os ciclos de vida dos cnidários começaram com os trabalhos de Sars em 1829 e demonstraram a relação entre as formas pólipo e medusa, previamente consideradas em grupos separados. Thompson separou os briozoários dos Zoophyta. Finalmente, Leuckart em 1847 compreendeu as diferencias fundamentais dos dois grandes grupos radiados, os cnidários e os equinodermos, e os separou criando o nome Coelenterata (do grego koilos, cavidade, enteron, intestino) que incluía, ainda, aos cnidários, esponjas e ctenóforos. A classificação sugerida por Leuckart foi aperfeiçoada por Hatschek em 1888 reconhecendo três fila dentro dos Coelenterata: Spongiaria, Cnidaria e Ctenophora. Muitos zoologistas retiveram a combinação dos cnidários com os ctenóforos sob o filo Coelenterata, dividido em Cnidaria e Acnidaria para os ctenóforos. Libbie Henrietta Hyman em seu livro Os invertebrados publicado em 1940 recomenda utilizar o termo Cnidaria e Ctenophora para nomear ambos filos, abandonando o termo Coelenterata introduzido por Leuckart. O nome Coelenterata continua, ate hoje, sendo utilizado por vários autores como uma categoria acima de filo (superfilo, infrareino) para se referir aos fila Cnidaria e Ctenophora (um bom exemplo é o Systema Naturae 1989-2005). Este fato se deve a que antigamente se pensava em uma ligação filogenética muito forte entre ctenóforos e cnidários, mas apesar de apresentar uma natureza geral similar diferem em aspectos importantes, principalmente que os ctenóforos no formam cnidocistos, apresentam placas de pentes e coloblastos exclusivos do filo, não apresentam polimorfismo, nunca formam colônias e apresentam aberturas anais. As evidencias moleculares apóiam estas diferencias e sugerem que os ctenóforos se ramificaram da linhagem dos metazoários depois das esponjas, mas antes dos cnidários e placozoários (Philippe et al, 1993). Trabalhos recentes de Collins (1998) e Podar et al (2001) baseados no analise do RNA ribossomal colocam aos ctenóforos mais perto dos poríferos que do grupo Cnidaria/Placozoa ou dos Bilatéria. Baseado em estas evidencias o grupo Coelenterata se tornaria parafiletico, e os placozoários grupo irmão dos cnidários. Por esta ração se sugere não utilizar o termo Coelenterata, e os livros didáticos modernos já começaram a evitar seu uso (Brusca & Brusca, 2003; Hickmann et al, 2004).

A classificação dos cnidários se baseia basicamente na alternância entre as formas pólipo e medusa (metagenesis). Assim temos o subfilo Anthozoa com ausência total de fase medusoide e as três classes restantes: Hydrozoa, Cubozoa e Scyphozoa agrupadas segundo Petersen (1979) no subfilo Medusozoa onde a fase medusa pode estar presente. Esta classificação é muito utilizada atualmente por especialistas (Fautin & Romano, 1997; Migotto et al, 2002; Marques et al, 2003; Amaral, et al, 2003 e Systema Naturae 1989-2005), e Rupert, Fox e Barnes na sua ultima edição de 2004. Mas alguns livros de texto (Brusca & Brusca, 2003; Hickmann, et al, 2004) eliminam as categorias acima de classe e conservam o filo com quatro classes: Hydrozoa, Cubozoa, Scyphozoa e Anthozoa; Recentemente, Marques & Collins (2004) baseados em analises cladísticas criaram uma nova classe, Staurozoa que agrupa a ordem de Scyphozoa de medusas sésseis, Stauromedusae, e a extinta ordem Conulatae.

A continuação à classificação com mais consenso na atualidade, colocando as sinapomorfias que definem cada grupo entre parêntesis:


FILO CNIDARIA

Subfilo Medusozoa (presencia de fase medusa)

Classe Hydrozoa (cavidade gástrica dos pólipos sem septos, medusas craspédotas com quatro canais radiais, gônadas de origem ectodérmica, colônias com perissarco)

Classe Scyphozoa (presencia de estrobilação e medusa juvenil éfira).

Classe Cubozoa (ausência de estrobilação e éfira, metamorfose do pólipo em uma única medusa, presencia de velário e corpo da medusa cúbico).

Classe Staurozoa (medusa séssil, larva plânula sem cílios)

Subfilo Anthozoa

Classe Anthozoa (ausência de fase medusa, presencia de faringe e sifonoglife, filamentos mesenteriais).

Subclasse Hexacorallia (simetria hexámera, ausência de polimorfismo, presencia de espirocistos).

Subclasse Octocorallia (simetria octámera, oito tentáculos e oito mesentérios completos, músculos retratores no lado sulcal dos filamentos, tentáculos pinnulados).
Dentro de cada subfilo e cada classe os problemas classificatórios aumentam devido a grande diversidade e aparição de formas intermediárias. A continuação se listão as ordens de cada classe com uma breve descrição e alguns representantes característicos de cada um delas.

FILO CNIDARIA

Subfilo Medusozoa

Classe Hydrozoa

A classe Hydrozoa é a mais diversa em quanto a classificações, os sistemas utilizados variam de acordo ao escopo do especialista, si trabalha com taxonomia de pólipos ou hidromedusas, ou ciclos de vida. Basicamente as classificações tendem a separar os grupos de hidrozoários que exibem um elevado grau de polimorfismo ou estádio medusa ausente na Subclasse Hydroidomedusa (segundo Bouillon & Boero 2000) ou Hydroidolina (segundo Marques & Collins, 2004) que inclui as ordens:



Ordem Anthomedusae ou Anthoathecata ou Athecata: inclui pólipos solitários ou coloniais, e se caracteriza pela ausência de perissarco cobrindo os hidrantes e gonozooides. Inclui as hidras, hidrocorais (Millepora, Stylaster), condróforos (Velela e Porpita) e colonias atecadas como Tubularia e Eudendrium.

Ordem Leptomedusae ou Leptothecata ou Thecata: pólipos sempre coloniais cobertos por perissarco (tecados). Inclui colônias tecadas como Plumularia, Sertularia e Obelia.

Ordem Siphonophorae: colônias polimórficas como Physalia physalis, Lensia e Agalma.
E o outro grupo ficaria conformado com os que não possuem o possuem a forma pólipo reduzida Subclasse Trachylina (Marques & Collins, 2004, Schuchert, 2005) ou Automedusa (Bouillon & Boero, 2000) que inclui as ordens:

Ordem Narcomedusae pólipos ausentes com medusas achatadas, e algumas espécies parasitas externos de peixes. Cunina e Pegantha

Ordem Traquimedusae pólipos ausentes com medusas altas com véu bem desenvolvido. Liriope e Rhopalonema

Ordem Actinulida cnidários medusoides componentes da fauna intersticial arenosa. Halamohydra

Ordem Limnomedusae (a inclusão desta ordem nos Trachylina não tem o consenso geral, Marques & Collins, 2004 a colocam separada das duas subclasses) Forma pólipo reduzida com forma medusa dominante. Com representantes límnicos como o gênero Craspedacusta e marinhos como Olindias sambaquiensis
Uma terceira subclasse é proposta por Bouillon et al (2004), Polypodiozoa, para incluir unicamente à espécie Polypodium hydriforme parasita intracelular de peixes. Comumente esta espécie era incluída na ordem Narcomedusae, mas alguns autores não a incluem por seu relacionamento ainda confuso em relação ao mixozoários.
Classe Cubozoa

Ordem Cubomedusae. Medusas cúbicas com quatro prolongações mesodérmicas denominadas pedalios que levam um ou vários longos tentáculos. Chiropsalmus, Tripelalia e Chironex.

Classe Scyphozoa

Ordem Coronatae. Umbrela com um profundo sulco coronal circular. Cifozoários de águas profundas. Nausithoe

Ordem Rhizostomae. Boca ausente, braços orais com profundas dobras alimentícias. Cifozoários de águas rasas. Cassiopea

Ordem Semaeostomae. Quatro braços orais bem desenvolvidos, com margem marcadamente lobulada. Aurelia aurita, Chrysaoura, Pelagia noctiluca e a gigantesca Cyanea.

Classe Staurozoa

Ordem Stauromedusae. Medusas sésseis fixas através de um pedúnculo. Kishinouyea corbini

Subfilo Anthozoa

Classe Anthozoa

Sub-classe Hexacorallia (= Zoantharia)

Segundo Fautin, 2005 em seu completo trabalho Hexacorallians of the World, a classe Hexacorallia estaria dividida em seis ordens:



Ordem Actiniaria. Anêmonas-do-mar. Pólipos solitários ou clonais sem esqueleto, nunca coloniais. Tentáculos geralmente em ciclos alternados, presencia de dois sifonoglifes e mesentérios em pares completos e incompletos. Bunodosoma cangicum, Telmatactis rufa, Alicia mirabilis.

Ordem Corallimorpharia. Pólipos solitários sem esqueleto, com curtos tentáculos arranjados radialmente. Sem sifonoglife. Corynactis.

Ordem Scleractinia. Corais pétreos. Pólipos solitários ou coloniais com exoesqueleto de aragonita. Sem sifonoglifes, nem lóbulos ciliados nos filamentos mesenteriais. Associados geralmente com algas zooxantelas. Meandrina, Siderastrea, Flabellum.

Ordem Zoanthiniaria (= Zoanthidea). Pólipos solitários ou coloniais. Sem esqueleto. Apresentam um sifonoglife e tentáculos em ciclos não alternados. Zoanthus, Palythoa, Isaurus.

Ordem Antipatharia. Corais negros. Organismos colônias com crescimento vertical ramificado ou no. Eixo interno formado de material córneo, antipatina com espinhos. Geralmente 6 tentáculos não retráteis. Tanacetipathes paula, Schizopathes, Antipathes.

Ordem Ceriantharia. Anêmonas-tubo. Pólipos solitários que vivem enterrados em tubos que eles secretam com os ptycocistos. Um sifonoglife e todos os mesentérios completos. Cerianthus, Pachycerianthus.

Alguns autores (Hickmann et al, 2004) agrupam os antipatários com os ceriantários (Subclasse Ceriantipatharia) baseados em que este grupo apresenta os mesentérios simples, não em pares, a diferencia das outras quatro ordens.


Sub-classe Octocorallia (= Alcyonaria)

Kukenthal (1924) e Hickson (1930) realizaram a classificação basal dos octocorais, a qual apresentava 7 ordens: Protoalcyonacea, Stolonifera, Telestacea, Helioporacea, Alcyonacea, Gorgonacea e Pennatulacea. Bayer (1981) sugeriu que os únicos táxons realmente bem definidos eram os corais azuis (ordem Helioporacea) por seu esqueleto maciço calcário e os pennatuláceos (ordem Pennatulacea) pela presencia de um pedúnculo proximal para ancorar-se ao substrato mole. Os demais táxons estavam ligados por muitas formas intermediarias (que ele chamou de “link forms”) pelo qual recomendava agrupar-las na ordem Alcyonacea, retirando as categorias de ordem e deixando as famílias. A classificação utilizada hoje em dia pelos especialistas (Williams, Grasshoph, Alderslade, Sanchez, Castro, Pérez) é:

Ordem Alcyonacea. Octocorais colônias com uma única espécie solitária Taiaroa tauhou. Formas variadas estoloniais (Carijoa riisei), digitiformes (Alcyonium paessleri), arborescentes (Pacifigorgia elegans, Phillogorgia dilatata) Esqueletos axiais córneos ou calcários e presencia de escleritas calcárias. Geralmente pólipos monomorficos.

Ordem Coenothecalia (= Helioporacea). Corais azuis. Octocorais coloniais zooxantelados que formam um exoesqueleto calcário (não espicular) basal. Únicos octocorais formadores de recifes. Heliopora.

Ordem Pennatulacea. Penas-do-mar. Únicos octocorais adaptados a viver no substrato mole. Possuem um pedúnculo com um bulbo para se ancorar e um ráquis onde ficam os pólipos. Polimorfismo presente (autozooides e sifonozooides). Esqueleto axial as vezes presente e escleritas calcarias no ráquis e pedúnculo. Renilla, Umbellula, Stylastula, Pennatula.

Filogenia dos cnidários

Os cnidários têm uma das mais longas historias evolutivas dentro dos metazoários com representantes fósseis na fauna de Ediacara ao sul de Austrália do período pré-cambriano tardio, os quais contem vários tipos de medusas e pennatuláceos em torno de 600 milhões de anos (Fautin & Romano, 1997). Por esta ração a origem dos cnidários está intimamente relacionada com a origem dos metazoários. Hoje não existem duvidas sobre o monofiletismo dos metazoários suportado por dados moleculares (Miller et al, 1997). Porem, dentro dos metazoários os animais diploblásticos provavelmente não conformam um grupo monofilético. Um analise completo da subunidade 18S do RNA ribossômico feito por Wainwright et al em 1993 revelou que o grupo dos diploblásticos era parafiletico, e os coanoflagelados conformariam o grupo irmão dos metazoários. Segundo este estudo os cnidários formariam uma linha evolutiva conjunta com os placozoários que se separou apos a separação dos ctenóforos. Analises moleculares recentes (Ender & Schienwater, 2003) contrariam esta hipótese, distanciando os placozoários dos cnidários.



As principais teorias sobre a origem dos metazoários são: Colonial, na qual os metazoários se originaram de flagelados coloniais pôr progressiva especialização e independência celular; Sincicial, onde ciliados multinucleados se tornaram compartimentalizados ou celularizados originando assim os primeiros metazoários, e Polifilética, ou seja, origem a partir de diferentes grupos unicelulares. A teoria colonial foi apresentada inicialmente por Haeckel e difundida pôr Hyman, em 1940. Hadzi, em 1953 e Hanson, em 1977 foram os principais proponentes da teoria sincicial, enquanto Greenberg, em 1959 defendia o ponto de vista polifilético. As duas primeiras naturalmente têm uma concepção monofilética, assim como a teoria mais recente, chamada Trochaea (Nielsen, 1985). Para os colonialistas, a evolução dos metazoários se inicia com a blastea (semelhante à blástula), passando pela gastrea (semelhante à gástrula), e o ancestral hipotético dos metazoários seria muito parecido com a larva plânula dos cnidários, da qual os metazoários inferiores teriam se originado. Assim, a simetria radial teria surgido diretamente deste ancestral e uma modificação posterior desta, em simetria bilateral, como a apresentada pelos platelmintos. Os poríferos e os cnidários viventes seriam os mais primitivos dos metazoários. Para os defensores da teoria sincicial, os ancestrais hipotéticos dos metazoários seriam ciliados primitivos, multinucleados e bilaterais (muitos ciliados recentes apresentam esta simetria). Estes assumiram um estilo de vida bentônico com sua abertura oral voltada para o substrato e ao longo de sua evolução formou-se uma membrana celular envolvendo uma massa interna sincicial. Estas e outras modificações teriam originado os platelmintos acelos. Os platelmintos seriam então, os mais primitivos dos metazoários. Com a recente aquisição da informação de que o interior dos acelos é celular e não sincicial, esta hipótese sobre a origem dos metazoários tem apenas um valor histórico. Para Greenberg, esponjas e cnidários teriam surgido de flagelados coloniais, enquanto platelmintos e ctenóforos teriam seguido a via dos ciliados ou dos mesozoários. Em 1985, Nielsen propôs uma teoria chamada Trochaea, uma ampliação daquela conhecida como Gastrea apresentada por Haeckel. Na teoria trochaea a evolução inicial dos filos animais teria comportado uma série de ancestrais holoplanctônicos, baseado no fato de que estruturas ciliadas para alimentação estão presentes em larvas de muitos invertebrados e certos animais adultos.

Os cnidários formam um grupo solidamente definido pela presencia dos cnidocistos, com monofilia confirmada molecularmente (Collins, 2002), que poderiam ter evoluído a partir de um estádio gastraea ou de uma plânula (como ocorre na sua ontogenia). Por qualquer caminho podemos chegar a um estádio primário de medusa ou larva. E aqui a pergunta quase tão antiga como a do Ovo e da Galinha, quem foi primeiro a medusa ou o pólipo? Se a teoria colonial da gastraea/plânula fosse correta, um ancestral radiado seria necessário e a evolução deveria ter ocorrido desde grupos radiados ate formas bilaterais, porem se a teoria sincicial fosse a válida, os bilaterais seriam os ancestrais.

Os cnidários estão representados basicamente por dois subfilos: Medusozoa e Anthozoa. Os antozoários apresentam simetria bilateral na sua disposição dos mesentérios, músculos e sifonoglifes, podendo ser hexarradiados (Hexacorallia) ou octorradiados (Octocorallia). Os grupos restantes oferecem uma evidente simetria radial, essencialmente tetrarradial. Assim desde o ponto de vista de Hyman (1940) os hidrozoários foram os cnidários primitivos e os antozoários os mais avançados, com a medusa precedendo ao pólipo; porem, Hadzi (1953) sugere ao inverso, com os antozoários (inteiramente polipoides) como os cnidários mais primitivos, confirmando-se nos hidrozoários derivados. Aqui as duas teorias que dão volta ao mundo faz quase 70 anos.

As diferentes classes de cnidários são identificáveis desde o inicio do período Ordoviciano, mas as relações entre elas ainda são causa de debate. O subfilo Anthozoa é alternativamente considerado o grupo mais basal ou o mais derivado. A primeira hipótese posiciona aos pólipos como forma original e a medusa (e a metagênese) como forma derivada (Fig. 1A). A segunda teoria indica que no típico ciclo de vida metagenico, a medusa é gametogenica e constitui o estádio definitivo ou adulto com um pólipo que atua como uma larva persistente. Assim é razoável que o pólipo evoluiu secundariamente e perdeu a forma original do corpo, a medusa, localizando aos antozoários como o táxon mais derivado (Fig. 1B).

Fig. 1. Teorias alternativas da evolução do ciclo de vida dos cnidários e suas relações sistemáticas. (Bridge et al., 1995.).

Willmer (1991) sugeriu que os antozoários e sua condição bilateral representariam o estado primitivo do filo Cnidaria, baseado em evidencias dos organismos viventes e fosseis. Os antozoários têm um ciclo de vida simples e uma menor plasticidade ante condições ambientais adversas. Alem disso, têm uma menor complexidade e variedade de nematocistos, hidrozoários tem 24 tipos com 17 exclusivos da classe. Os hidrozoários têm uma musculatura mais complexa, glândulas ectodermicas e sistema nervoso mais desenvolvido, indicando um elevado grau de diferenciação secundária. Analisando os registros fosseis é impossível predizer quem é mais primitivo se o pólipo ou a medusa, ambas formas foram encontradas em depósitos pré-cambrianos (Glaessner, 1984). Os grupos melhor representados nos depósitos são os hidrozoários e os antozoários pennatúlidos, associados com formas muito primitivas de escifozoários, o que sugeriria uma origem posterior desta classe. As formas antozoárias primitivas têm uma simetria bilateral mais marcada que as formas recentes, como pode ser observado nos corais da ordem extinta Rugosa nos períodos Cambriano-Permico onde se observa um forte eixo de simetria bilateral. Isto estaria sugerindo uma tendência desde uma pronunciada bilateralidade primitiva para uma secundaria condição radial nos antozoários, e em conseqüência uma origem bilateral para o filo todo (Willmer, 1991).

A evidencia de uma condição bilateral primitiva esta associada à Teoria Sincicial de Hadzi (1953). Porem esta teoria requereria que um complexo platelminto adulto fosse transformado em um cnidário, o caminho desde um ancestral turbelário acelo envolveria inúmeras regressões evolutivas. Salvini-Plawen (1978) combinou a teoria planuloidea de Hymam com os conceitos evolutivos dos cnidários, e incorporou um ancestral planuloideo bentônico e séssil com dois tentáculos iniciais, incorporando uma progressão antozoário-hidrozoário (bilateral-radial) na evolução dos cnidários. Esta teoria é a mais aceitada, ou melhor, a menos problemática hoje em dia. Mais um ponto importante a ser levado a conta, se a evolução ocorreu a partir de ancestrais antozoários, é a grande quantidade de células na mesogléia dos antozoários e sua quase ausência nos hidrozoários, isto estaria indicando um estádio triploblástico primitivo, o qual era parcialmente suportado pela Teoria Sincicial de Hadzi. Porem, os pólipos dos hidrozoários são sempre muito pequenos, e sua quase ausência de células mesogleiais poderia não estar relacionado com a filogenia do grupo.

Os trabalhos de Bridge et al (1992, 1995) apóiam a idéia dos antozoários como grupo mais primitivo. Uma das características-chave dos metazoários é a presencia de um genoma mitocôndrial compacto e circular. Todos os cnidários antozoários e os ctenóforos são tipicamente metazoários, em quanto que as demais classes de cnidários são caracterizados por possuir genoma mitocôndrial linear. O tipo linear se assume como um caráter de estado derivado, assim, este simples caráter molecular implicaria a localização basal dos antozoários dentro do filo Cnidaria.

Analises morfológicos, com DNA mitocôndrial e com a subunidade 18S do RNA ribossômico realizados em forma separada ou conjunta suportam a posição basal dos antozoários dentro dos cnidários, mas não resolve as relações entre Scyphozoa, Cubozoa e Hydrozoa (Bridge et al. 1995).

O dendrograma representado a continuação apresenta as relações filogenéticas entre as classes do filo Cnidaria, baseado em dados morfológicos (Bridge et al. 1995) e moleculares (Bridge et al. 1995; Collins 2002). O mesmo mostra que 1) todos os cnidários estão mais fortemente relacionados entre sim que com outros animais multicelulares, 2) que hidrozoários, cubozoários e escifozoários (os Medusozoa em seu conjunto) estão mais fortemente relacionados entre si que com os antozoários, e 3) que os hidrozoários formam o grupo irmão do grupo Cubozoa+Scyphozoa. Estudos do DNA de cubozoários realizados por Ender & Shierwater (2003) demonstraram que a classe Cubozoa seria a mais derivada dentro dos cnidários, já que as cubomedusas possuem quatro moléculas lineares de DNA.

No ano 2002, Collins realizou um estudo da filogenia dos medusozoários, descrevendo claramente a monofilia das classes Cubozoa e Hydrozoa, e conjeturando o parafiletismo da classe Scyphozoa baseado em que a ordem Stauromedusae possivelmente seria o grupo irmão da classe Cubozoa ou de todos os medusozoarios. Alem disso, os resultados filogenéticos deste trabalho sugerem que a forma pólipo possivelmente precedeu a forma medusa na evolução dos cnidários; e dentro dos Trachylina, a forma pólipo foi perdida e subseqüentemente recuperada nas narcomedusas parasitas. Finalmente, Marques & Collins (2004) fizeram uma analise cladística dos caracteres morfológicos e comportamentais dos cnidários medusozoários. Os resultados foram congruentes com os estudos moleculares de Collins (2002), o qual fortaleceu a proposta de uma nova classificação filogenética para o subfilo Medusozoa. Como primeiro passo, resolveram o parafiletismo da classe Scyphozoa e criaram a nova classe Staurozoa, que agrupa medusas sésseis (ordem Stauromedusae) e o grupo fóssil Conulatae. Desta forma a classe Scyphozoa quedou caracterizada pela estrobilação e as éfiras (sinapomorfias) em um grupo monofilético. Outra conclusão retirada do analise cladístico foi a inferência de que o cnidário ancestral seria um animal séssil com forma polipoide, possivelmente septado com simetria birradial. Se o ancestral foi um pólipo, então a adição da fase medusoide ao ciclo de vida ocorreu na linhagem dos medusozoarios. Isto sugere que a medusa é um caráter sinapomórfico do grupo Medusozoa.


A ultima teoria da possível origem dos cnidários foi publicada, faz horas apenas, por Seipel & Schmidt (2005) baseada em estudos moleculares da musculatura e na ontogenia da formação da medusa. O trabalho conclui que o ancestral dos cnidários seria um organismo triploblástico móvel. Em conseqüência, a condição diploblástica teria evoluído secundariamente nas larvas e pólipos dos cnidários, qual era suportado pela Teoria Sincicial de Hadzi em 1953. Parece que voltamos ao inicio, um ciclo, metagénico também, pólipo e medusa, medusa e pólipo, e uma carreira morfológica, cladística e molecular que parece ser interminável.
ESTUDO DE UM CASO: MYXOZOA

Um bom exemplo sobre tudo o que nos falta por aprender da enorme diversidade dos metazoários é o status dos Myxozoa. Parece incrível que no século XXI ainda fiquemos com dúvidas sobre a natureza de alguns animais. Os myxozoarios são endoparasitas microscópicos de peixes e invertebrados com corpo amorfo e plasmodial. Sempre foram considerados protozoários, ate que em 1970 ganharam a condição de filo pela descoberta da multicelularidade de seus esporos infectantes. Sidall et al (1995) baseados em analises morfológicos e moleculares da subunidade 18S do DNA ribossômico concluíram que os myxozoarios eram na realidade cnidários. A grande similaridade dos nematocistos com as cápsulas polares dos myxozoarios suportava esta afinidade. Sidall et al, ainda, sugeriram uma estreita relação com as narcomedusas parasitas, principalmente com Polypodium hydriforme. Trabalhos posteriores não suportaram esta nova posição filogenética (Kim et al, 1999). Somado a isto, Anderson et al, 1998 e Ferrier & Holland, 2001 demonstraram que os myxozoarios possuiam Hox genes, um tipo de genes totalmente ausentes dentro dos diploblásticos. Então começaram muitas discussões morfo-moleculares de fogo cruzado. Ate que uma luz apareceu no caminho. No ultimo Congresso Internacional de Biologia de Celenterados (7th ICCB) realizado em Lawrence (Kansas, USA) no ano 2003, Okamura & Canning apresentaram um trabalho que confirma que os myxozoarios não são cnidários. E foi um verme órfão o que desvendou o problema.



Schroeder (1910, 1912) descreveu a espécie Buddenbronckia plumatellae, uma forma vermiforme parasita de briozoários coloniais de água doce. Esta espécie nunca foi lotada em nenhum filo, uma espécie enigmática, órfã. A presencia de blocos de músculos longitudinais sugeriam uma posição dentro dos Bilateria, talvez relacionada com os nematódeos, porém Buddenbronckia não possuia boca ou aparelho digestivo, nem sistema nervoso central. Em contraste, os myxozoarios formam formas plasmodiais ou de sacos ocos onde os esporos são produzidos. Analises moleculares do DNA ribossômico de Buddenbronckia de diferentes localidades resultaram de grande afinidade com os realizados previamente com outras espécies de myxozoarios (Monteiro et all, 2002; Okamura et al 2002), concluindo que Buddenbronckia era, na realidade, um myxozoario. Okamura et al (2002) sugeriram que algumas espécies de myxozoarios possuiam duas formas morfológicas alternativas, uma vermiforme e outra plasmodial. Desta maneira, o DNA ribossômico, os Hox genes e os dados estruturais de Buddenbronckia considerados em seu conjunto, indicariam que os myxozoarios não são cnidários e que formariam parte da linhagem dos Bilateria no reino animal (Okamura & Canning, 2003).

Zrzavy & Hypsa (2003) sugerem que o gênero Polypodium não pertenceria ao filo Cnidaria e os reúne junto com os myxozoarios no novo clado Endocnidizoa dentro do clado Bilateria. Dada a comprovada existência de cnidocistos em Polypodium, Bouillon et al (2004) e que ditas estruturas são umas das mais complexas no reino animal, seria muito difícil que tenham aparecido duas vezes na evolução em clados diferentes de animais, uma vez nos os Acelomados (Cnidaria) e outra vez nos Bilateria (Endocnidozoa).

OS CNIDARIOS NO BRASIL


Segundo o estudo da Avaliação do estado do conhecimento da diversidade biológica do Brasil de Invertebrados Marinhos (Migotto & Marques, 2003) Brasil tem umas 560 espécies de cnidários marinhos. Segundo a Base de Dados Tropicas para os cnidários registrados no litoral brasileiro (Migotto et al, 2000) e os trabalhos realizados por Migotto et al (2002) e Marques et al (2003) sobre o conhecimento dos Medusozoa do Brasil, o grupo mais bem representado é dos hidrozoários com 348 espécies descritas, depois antozoários com 108 espécies (56 de octocorais e 52 de hexacorais), as escifomedusas com 23, as cubomedusas com três espécies e a nova classe Staurozoa com uma única espécie descrita. Se compararmos estes registros com os mundiais concluiremos que o conhecimento dos cnidários brasileiros é muito pobre: Hydrozoa, 3300 espécies mundiais contra 348 brasileiras, Scyphozoa 200 contra 23, Cubozoa 16 contra 3, Staurozoa 50 contra 1 e Anthozoa 6500 contra 108. Este baixo conhecimento deves-se em grande parte a falta de especialistas, e de políticas que incluam aos cnidários nos programas de levantamento da biodiversidade marinha brasileira. Os pólos de pesquisa estão concentrados em São Paulo (IBUSP, USP e CEBIMAR) e em Rio de Janeiro (UFRJ e Museu Nacional). No Nordeste tem a Prof. Fernanda Amaral (corais) e a Prof. Paula Braga Gomes (anêmonas) na Universidade Rural Federal de Pernambuco, a Prof. Elga Mayal (hidrozoários e corais) e o G.P.A. (Grupo de Pesquisa em Antozoários) grupo que coordeno desde 2001 e que tem nas suas linhas de pesquisa a sistemática, ecologia e farmacologia dos cnidários antozoários não escleractínios, na UFPE.


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