Российская академия наук




Дата канвертавання19.04.2016
Памер272.22 Kb.

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ

Г.В. Линдеман Б.Д. Абатуров А.В. Быков В.А. Лопушков

ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ



заволжской полупустыни

МОСКВА НАУКА 2005

Абатуров Б.Д.
САЙГАК

Среди млекопитающих мировой фауны сайгак по своей уни­-кальности занимает одно из первых мест. Это экзотическое животное, распространение которого узко ограничено террито­риями только России, Казахстана и частично Монголии. Сайгак -один из немногих сохранившихся представителей древнего комп-


73

лекса диких млекопитающих (мамонты, носороги, дикие лошади, верблюды и др.), некогда населявших пространства Европы и Азии. Важно, что он не только сохранился до наших дней как вид, но и успешно приспособился к жизни в условиях современ­ной антропогенно насыщенной природной среды.

До настоящего времени это один из самых проблемных видов среди крупных млекопитающих. Географическое происхождение его до сих пор окончательно не установлено. Неясны и требова­ния к среде обитания. Неизвестны причины характерных для не­го периодических подъемов и спадов численности. Возможно, как вид он формировался в экосистемах, не имеющих современ­ных аналогов. Предполагается, что сайгак по своему происхож­дению - представитель плейстоценовых арктических криоксеротических ландшафтов (Барышников и др., 1998). В это время он входил в сообщество арктических млекопитающих, из которых до настоящего времени среди копытных сохранились кроме него только северный олень и овцебык. Очевидно, в последующие эпохи наибольшее соответствие своим требованиям к среде оби­тания он нашел в аридных областях Евразии.

До сих пор точно не установлена ландшафтная приурочен­ность местообитаний сайгака. Распространено мнение, что сай­гак - типично степное животное, которое под влиянием хозяйст­венной деятельности человека вытеснено из степных ландшаф­тов в менее пригодные сухостепные и пустынные регионы. В.В. Кучерук (1959) относил сайгака к степному фаунистическому комплексу, занимающему степные пространства с доминиро­ванием в растительном покрове многолетних ксерофильных растений, преимущественно дерновинных злаков и разнотравья. Известно, что ареал сайгака в недавнем прошлом (VIII-XVIII вв.) располагался в пределах обширной степной области, протянув­шейся с востока на запад от монгольских степей до низовий Дуная и предгорий Карпат и с юга на север от берегов Черного моря до долины Оки. Считалось, что последующее сокращение ареала и почти полное исчезновение сайгака из европейских сте­пей было вызвано деятельностью человека. Вместе с тем давно существует иная точка зрения, согласно которой сайгак - обита­тель полупустынь и северных пустынь, природные условия которых в наибольшей мере соответствуют основным жизненным требованиям сайгака (Афанасьев, 1960). Так или иначе, но из-за отсутствия точных сведений о требованиях сайгаков к среде оби­тания вопрос о его ландшафтной приуроченности и характере распространения остается дискуссионным.

На рассматриваемой территории Волго-Уральского между­речья сайгак - один из самых характерных и обязательных оби-

тателей. Специфической чертой экологии сайгака здесь, как и в большинстве других частей его ареала, выступает регулярная се­зонная смена мест обитания. В теплый (бесснежный) период го­да он распространен повсеместно по всему междуречью, при этом места обитания простираются на север до уступов Общего Сырта, где полупустынные и сухостепные растительные сообще­ства сменяются на степные дерновинно-злаковые. Зимой живот­ные перемещаются южнее, где держатся на всем пространстве от северной кромки Волго-Уральских песков до побережья Каспия (Ходашова, 1960).

Населению сайгака свойственны большие по масштабам и интенсивности колебания численности. За обозримое историче­ское время хорошо известны глубокие спады и резкие подъемы численности как в отдельных заселенных им регионах, так и по всему ареалу. Хорошо зафиксированный спад численности по всему ареалу наблюдался в период с конца XIX до середины XX в., когда по так и не установленным причинам число живот­ных упало до нескольких сотен и сайгака считали вымирающим видом. Но и этот затянувшийся спад сменился подъемом, при ко­тором животное вновь стало многочисленным. Во второй поло­вине XX в. численность держалась на высоком уровне, достигая в некоторые периоды нескольких миллионов голов, что позволяло вести плановый государственный промысел этих животных.



Что касается Волго-Уральского междуречья, то за обозри­мое время на этой территории установлено несколько циклов в динамике населения сайгаков. Л.Г. Динесман (1960) на основании обработки архивных материалов выделяет за последние 150-200 лет три периода высокой численности. Первый из них приходился на вторую половину XVIII и начало XIX в., второй - на конец XIX в. и третий - современный, сменившийся в первые годы XXI в. спадом численности. Во второй половине XVIII в. сайгаков в Волго-Уральском междуречье (степи по Еруслану, Торгуну, Приэльтонье) встречали Лепехин (1771), Паллас (1778) и др. Высокая численность сохранялась и в первые десятилетия XIX в., однако уже в 1830-х гг. сайгаки "стали редки, в 50-х годах исчезли совсем" (Динесман, 1960). Характерно, что восточнее р. Урал согласно многочисленным свидетельствам их числен­ность оставалась по-прежнему высокой (Жирнов и др., 19986). Во второй половине XIX в. высокая численность волго-уральской группировки восстановилась, однако в начале XX в. произошло повсеместное глубокое падение. В Волго-Уральском междуречье этот спад растянулся до начала 1940-х гг., когда сайгаки в неболь­шом количестве сохранились только в волжско-уральских песках и на северном побережье Каспия (Слудский, 1955; Динесман,


74

75

1960). В 1940-х гг. численность сайгаков восстанавливается и уже в 1950-х гг. они по всей территории междуречья становятся обыч­ными животными. В это время плотность популяции в полупус­тыне на территории Джаныбекского района Западно-Казахстан­ской области колебалась в среднем от 2,3 до 6,6 голов на 10 км2 (Динесман, 1960), а общая численность волго-уральской группи­ровки, возможно, достигала 100 тыс. голов (Бекенов, Грачев, 1998). Важно заметить, что этот подъем, растянувшийся до кон­ца XX в., прерывался кратковременными спадами. Уже в 1960-х гг. численность сайгаков в междуречье заметно снизилась. Если в 1950-е гг. на автомобильных маршрутах в пределах междуречья число учтенных сайгаков в среднем составляло 6,8 особей на 10 км маршрута (Ходашова, 1960), то в течение 1960-х и начале 1970-х гг. по нашим наблюдениям сайгаки были чрезвычайно редки, их встречи на многочисленных маршрутах по междуречью были случайны и единичны. К середине 1970-х гг. численность сайгаков возрастает, и во второй половине десятилетия они вновь становятся массовыми животными на всей рассматриваемой тер­ритории. Численность их в конце 1970-х и начале 1980-х гг. ста­новится настолько высокой, что пасущиеся животные нередко были видны из окна поезда; на полях приходилось выставлять круглосуточную охрану для отпугивания сайгаков. По учетам в 1978-1984 гг. на 100-200 км маршрутов на восток от Джаныбека постоянно регистрировали от нескольких десятков и сотен до многих тысяч пасущихся сайгаков. Особенно высокая концентра­ция сайгаков наблюдалась в этих местах в 1980-1984 гг., когда животные в поле зрения на маршрутах были видны постоянно. После 1984 г. с известным массовым падежом сайгаков их чис­ленность здесь заметно уменьшилась, но тем не менее они оста­вались обычными по всей этой территории в конце 1980-х и в 1990-е гг. Характерно, что в эти годы в летний период они дер­жались преимущественно в пределах Аралсорской озерно-соровой депрессии. В частности здесь стада по 300-500 особей отме­чались в августе 1999 г., около 10 особей отмечены при посеще­нии оз. Соркуль в июне 2000 г. На территории Джаныбекской бессточной равнины они встречались в это время единично. По данным авиаучетов, начавшихся в междуречье с 1971 г., числен­ность сайгаков в Волго-Уральском междуречье возросла с 50 тыс. голов в 1971 г. до 116-180 тыс. в 1977-1991 гг. и даже до 298 тыс. в первой половине 1990-х годов (Бекенов, Грачев, 1998). Лишь в течение трех лет (1984-1986 гг.) численность снизилась до 40 тыс. в результате массового падежа, вызванного пастеррелезом, поразившим популяцию в 1984 г. Следует заметить, что данные учетов конца 1980-х и особенно начала 1990-х гг.

(236-298 тыс.), очевидно, сильно завышены. По нашим визуаль­ным впечатлениям на постоянных автомобильных маршрутах во все эти годы уже не наблюдалось той высокой численности (120-180 тыс. по данным авиаучетов), которая была характерна для конца 1970-х-начала 1980-х гг. и описана выше. В послед­ние годы (2000-2004 гг.) на территории междуречья, как и по всему ареалу, произошло заметное снижение численности сайгака, хотя в окрестностях оз. Аралсор они держатся летом постоянно.

Характерно, что сайгаки обитают не только на Казахстан­ской части Волго-Уральского междуречья, но и на российской территории (Волгоградская область) западнее Приволжской же­лезной дороги. По данным Л.Г. Динесмана (1960) в 1950-е гг. сай­гаки обитали только к востоку от этой дороги (т.е. на территории Казахстана) и отсутствовали западнее. По нашим данным с сере­дины 1960-х гг. они постоянно обитали на западной (российской) стороне и уже тогда неоднократно отмечались в северной части котловины оз. Эльтон. Большая территория восточнее и южнее оз. Эльтон в то время была объявлена закрытой военной зоной, и в ее пределах сайгаки обитали постоянно. Группировка сайга­ков около 100 голов по словам местного населения держится за­паднее оз. Эльтон и в настоящее время, а стайки по несколько особей (до 10) регистрируются (2000-2003 гг.) нами на маршру­тах вокруг озер Эльтон и Булухта.

Динамике численности сайгаков свойственны два типа коле­баний: (1) кратковременные спады продолжительностью до 10 лет, происходящие на фоне общей высокой численности, (2) дли­тельные (вековые) подъемы и спады, длящиеся многие десятиле­тия и охватывающие чаще всего население сайгаков практически по всему ареалу. Кратковременные спады обычно имеют локальный (региональный) характер и вызываются местными (локальными) причинами. Чаще всего это - неблагоприятные по­годные изменения, такие, как летние засухи, вызывающие дефи­цит кормов, неблагоприятные зимы с обилием снега и ледяными корками (джуты), а также эпизоотии. Те и другие вызывают мас­совый падеж животных, приводящий к значительному, но непро­должительному снижению численности. Прежняя численность в этих случаях довольно быстро (через несколько лет) восстанавли­вается. Именно такой спад в Волго-Уральском междуречье, опи­санный выше, зафиксирован в 1960-х гг. Предполагается, что он был вызван зимним джутом 1963/64 г.; сюда же относится и спад численности в 1984 г., растянувшийся на несколько лет, который был вызван пастеррелезом (Бекенов, Грачев, 1998).

Гораздо сложнее выяснение причин вековых колебаний чис­ленности, охватывающих длительные промежутки времени и


76

77

большие пространства. К ним относятся описанные выше три ци­кла подъемов и спадов волго-уральской группировки, занимаю­щие период с середины XVIII в. до настоящего времени. Безу­словно, причины таких глобальных циклов связаны прежде всего с масштабными климатическими изменениями. Нужно учитывать при этом, что поскольку сайгакам свойственна сезонная смена районов обитания, часто находящихся на больших расстояниях друг от друга и в различных климатических зонах, влияние изме­нений среды может проявляться раздельно по каждому району и независимо сказываться на состоянии популяции сайгаков. Меха­низмы влияния климатических смен на динамику популяций сай­гаков на современном уровне знаний трудно оценимы. Для этого прежде всего необходимы точные знания требований сайгаков к среде обитания и особенно знания характера связей животных с кормовыми ресурсами.

Прямые наблюдения за питанием пасущихся ручных сайга­ков в условиях полупустыни северного Прикаспия (Джаныбекский стационар РАН) с комплексным почвенно-растительным покровом, включающим пустынные полынно-прутняковые ассо­циации на засоленных почвах, степные разнотравно-злаковые на лугово-каштановых почвах по западинам и собственно полупус­тынные житняково-ромашниковые на светло-каштановых поч­вах, показали весьма широкий спектр поедаемых растений, со­стоящий в равной мере как из типично степных, так и пустынных и полупустынных видов (Абатуров и др., 1998). Известно, что список поедаемых сайгаками растений весьма широк и сайгаки способны использовать практически весь набор видов растений, произрастающих в местах их обитания (Банников и др., 1961; Жирнов и др., 1998в; и др.), однако при наличии выбора они все­гда ограничиваются потреблением всего нескольких наиболее предпочитаемых и обильных видов (Абатуров и др., 1998). Мож­но с определенностью утверждать, что сайгаки всегда избегают поедания злаковых растений как степных - ковыли (Stipa sp. sp.), типчак (Festuca valesiaca), житняк гребневидный (Agropyron pec­tiniforme), так и пустынных и полупустынных - острец ветвистый (Leymus ramosus), житняк пустынный (Agropyron desertorum). Ес­ли они иногда и поедали их в небольшом количестве, то только при полном отсутствии предпочитаемых растений.

Особое внимание обращает на себя поедание большого набо­ра сорных (рудеральных) видов растений. Как в специальных опытах по оценке предпочитаемости разных видов растений (Абатуров и др., 1982), так и при наблюдениях за свободнопасущимися сайгаками к разряду наиболее привлекательных относи­лись сорные растения Chenopodium album, Lactuca serriola,

L. tatarica, Thlaspi arvense, Sisymbrium arvense, Polygonum aviculare, Ceratocarpus arenarius, Artemisia austriaca, Descurainia sophia, Lepidiumperfoliatum и др., произрастающие на нарушенных участ­ках (пашни, дороги, скотобои и т.д.).

Таким образом, если судить о зональной приуроченности сай­гаков только по списку поедаемых или даже предпочитаемых растений, то сайгаки в равной мере могут быть отнесены как к степным, так и к пустынным и полупустынным животным.

Вместе с тем оценка зональных фитоценозов по пригодности для сайгаков в различные сезоны года показала их неодинаковую пастбищную ценность. Типично полупустынные местообитания, образованные степными, полупустынными и пустынными расти­тельными ассоциациями, в силу большого разнообразия слагаю­щих их видов растений, различий в сроках и продолжительности вегетации обеспечивают сайгаков пригодными (наиболее пита­тельными) кормами во все сезоны, т.е. практически круглый год (Абатуров и др., 1998). Известно, что растения полупустыни по срокам и длительности вегетации разделяются на несколько фе­нологических групп: ранневесенние с укороченным периодом ве­гетации (Tulipa sp.sp., Poa bulbosa, Ferula sp.sp., Alissum desertorum, Descurainia sophia, Lepidium perfoliatum и др.), вегетация которых продолжается не долее 70 дней и завершается обычно не позднее конца мая; раннелетние растения с периодом летнего полупокоя, среди которых преобладают степные и пустынно-степные расте­ния (Festuca valesiaca, Stipa lessingiana, Tanacetum achilleifolium, Agropyron desertorum, A. pectiniforme), заканчивающие вегетацию не позднее середины лета (обычно во второй половине июля); летние, позднелетние и осенние растения без периода полупокоя, среди которых выделяется особая группа длительно (поздне)ве-гетирующих растений, цветущих в конце лета и осенью (Kochia prostrata, Camphorosma monspeliacum, Salsola laricina, Linosyris vil-losa, L. glabrata, Limonium sp.sp., Artemisia sp. sp.) и вегетирующих до поздней осени (Гордеева, Ларин, 1965). Таким образом, если говорить о вегетации растительности в целом, то в типичной по­лупустыне в результате постоянной смены вегетирующих видов она продолжается с ранней весны (конец марта-апрель) до позд­ней осени. Более того, и под снег многие виды растений уходят в зеленом (вегетативном) состоянии. Все это обеспечивает сайга­ков в полупустыне наиболее питательным зеленым кормом во все сезоны года. Действительно, экспериментальное изучение обеспеченности пищей и состояния животных на этих пастбищах показало, что сайгаки были обеспечены полноценным высоко­питательным (зеленым) кормом практически круглогодично (Абатуров и др., 1998; Абатуров, 1999). Энергетический и азот-


78

79


Таблица 15

Показатели питания (переваримость, потребление корма) и состояния живот­ных (привес массы тела) у сайгаков в зависимости от типа растительности на пастбищах

Пастбище и сезон года




Дата



Животное

Пол

Масса тела, кг



Пустынно-степное без выпаса; начало лета

26-29/V



32

То же, середина лета

19-26/VI



22

То же, конец лета

28-31/VIII



26

Пустынно-степное, скотобой; конец лета

3-5 /VIII



41

Степное, слабый выпас, начало лета

2-6/VI



35

То же, конец лета

27-30/VII



36


Переваримость

рациона, %

Суточное потребление корма


Суточный привес

тела,

г/особь


г/особь, сухая масса

Обменная энергия, кДж/кг0.75

59,4

1060

704,0

166

71,2

990

1038,8

530

68,0

1206

1067,8

250

54,5

1901

948,8

150

67,6

1398

992,9

562

50,9

796

409,0

-262


ный баланс животных был положительным во все сезоны года, за исключением лишь зимнего периода, что для зимы является закономерным явлением даже при кормлении сайгаков вволю.

Иная картина наблюдается в степных ландшафтах. Для ти­пично степных растительных группировок активная вегетация характерна только в весенний период и первой половине лета. Со второй половины лета вегетация прекращается, и в надземной растительной массе абсолютно преобладает сухая отмершая рас­тительность (ветошь) низкого кормового качества. Например, в дерновинно-злаковых бедно-разнотравных степях выделяется начальная ранневесенняя фаза вегетации (март-половина апре­ля), поздневесенняя (вторая половина апреля), поздневесенняя-раннелетняя с активной вегетацией и цветением доминирую­щих видов злаков и разнотравья (май), первая летняя фаза с мак­симальным развитием, окончанием цветения и плодоношением большинства видов (июнь), вторая летняя фаза, характеризую­щаяся выгоранием степи, когда "степь получает соломенно-жел­тую окраску от высохших стеблей типчака и ковылей" (Лавренко, 1940, с. 121). Позднее (июль-август) вегетирует и цветет только ковыль тырса Stipa capillata, который относится у сайга­ков к непоедаемым видам растений. Таким образом, в степной зоне уже с середины июля завершают вегетацию как разнотра­вье, так и злаки (за исключением тырсы) и растительность насто­ящих степей уже с середины лета становится непригодной для обитания сайгаков. Лишь короткий весенне-раннелетний период



80

сайгаки еще могут находить здесь полноценный для себя корм, и то в случае достаточного участия в травостое двудольных расте­ний (разнотравья).

Пастбищные эксперименты, проведенные в условиях степной разнотравно-дерновиннозлаковой растительности (степные па­дины в полупустыне Северного Прикаспия) с доминированием в качестве эдификаторов типчака, ковыля-тырсы, лапчатки дву-вильчатой, люцерны, татарника, оносмы показали, что в ранне-летний период (конец мая-начало июня) при активной вегетации и цветении большинства степных видов пасущиеся сайгаки были максимально обеспечены полноценным кормом. Из девяти по­едаемых видов в рационе доминировали лапчатка двувильчатая Potentilla bifurca (67%), люцерна степная и полынь австрийская Artemisia austriaca (no 13%). Животные как всегда исключали из питания все активно вегетирующие здесь злаки. Показатели пи­тания сайгака оказались максимальными: суточное потребление корма составило 1398 г. (сухая масса), переваримость - 68%. Пог­лощение обменной энергии 1,0 МДж/кг0.75 массы тела (табл. 15). По нашим данным потребности в поддерживающей энергии у сайгака равны 0,70 МДж/кг0.75 (Абатуров, 1999). Таким образом, поступление обменной энергии было выше поддерживающего уровня. Данный уровень поступления обменной энергии обеспе­чил увеличение массы тела животного, при этом суточный при­вес за время пастбищного эксперимента составил 562 г/особь (см. табл. 15). Таким образом, в начале лета (первая половина

июня), когда в растительности был большой выбор активно веге-тирующих хорошо поедаемых растений, сайгаки были полно­стью обеспечены высококачественным кормом; переваримость, потребление корма и энергии, привес достигали наивысших зна­чений. Характерно, что и в этом случае основу питания составля­ли двудольные растения, тогда как более обильные здесь дерно-винные злаки, как и в предыдущем случае, не поедались сайгака­ми, хотя и находились еще на ранних стадиях вегетации. Таким образом, в начальные этапы вегетации степной тип растительно­сти благодаря активному росту разнотравья был вполне благо­приятен для сайгаков.

Ситуация резко изменилась во второй половине лета. Уже к двадцатым числам июля завершила вегетацию и засохла основ­ная часть видов этого степного фитоценоза, их кормовое качест­во резко ухудшилось в отличие от растительности в полупустынных сообществах, где продолжали рост длительновегетирующие виды (Kochia prostrata, Salsola laricina, Petrosimonia triandra, Galatella villosa, Euphorbia virgata и др.). По этой причине на степ­ном участке рацион в этот период состоял в основном из полувы­сохшей массы, включающей немногочисленную здесь полынь австрийскую (60%) и типчак (Festuca valesiaca) (23%), тогда как на полупустынном - из зеленых частей прутняка (60%) и грудни­цы (18%). В таком состоянии растительность степного фитоцено­за не обеспечивала полноценного питания сайгаков: перевари­мость поедаемого корма, уровень потребления пищи и энергии оказались ниже нормы, что резко отразилось на балансе энергии, который стал отрицательным и привел к потерям массы тела (см. табл. 15). В результате переваримость рациона на степном пастбище была весьма низкой (51%) в отличие от полупустынно­го (68%). Столь же низким на степном участке оказалось и по­требление корма - всего 796 г в сутки, тогда как на полупустын­ном 1206 г. Соответственно и поглощение обменной энергии на степном участке составило всего 0,40 МДж/кг0.75, т.е. значитель­но ниже поддерживающего уровня. На полупустынном пастбище поглощение обменной энергии превышало поддерживающий уровень: 1,07 МДж/кг0.75. Таким образом, в этот период после за­вершения вегетации баланс энергии сайгака на степном пастби­ще был отрицательным. Это нашло отражение в привесе тела: на степном участке он был отрицательным (-262 г/сутки), на полупу­стынном - положительным (250 г). Следует заметить, что после завершения эксперимента на степном участке и перевода живот­ного на участок с пустынно-степной растительностью, отрица­тельный привес сразу же сменился на положительный и живот­ное быстро восстановило прежнюю массу тела. Характерно, что

абсолютно доминирующий в этом фитоценозе и активно вегети-рующий в это время ковыль-волосатик (тырса), находящийся на ранней стадии вегетации и создающий зеленый аспект, даже в этой ситуации с дефицитом других зеленых кормов не поедался и не спасал положения. Следует особо отметить, что ковыли вооб­ще относятся к плохо поедаемым растениям и поедаются только на самых молодых фазах вегетации; позднее "с начала колоше­ния стебли их совсем не поедаются, а у многих ковылей в это время плохо поедаются даже листья" (Ларин и др., 1950, с. 247). По данным этих же авторов ковыли лучше поедаются лошадьми, хуже овцами и крупным рогатым скотом и хуже всего верблюдами. Безусловно, к последней категории относятся и сайгаки. По всей видимости ковыли для сайгаков - это слабопереваримые расте­ния, не обеспечивающие полноценного питания, что мы отмеча­ли ранее (Абатуров, 1999). В связи со сказанным нам представля­ется сомнительным отнесение ковылей к основным кормовым растениям сайгаков (Банников и др., 1961; Близнюк, Бакташева, 2001). Обнаружение их в большом количестве в рубце животных может свидетельствовать или о том, что они накапливаются в рубце из-за низкой переваримости, или о бедности кормовой ба­зы, выражающейся в отсутствии более питательных растений в условиях фитоценозов с доминированием ковылей.

Из сказанного следует, что степные пастбища с преобладани­ем дерновинных злаков не могут обеспечить полноценного пита­ния сайгаков и мало пригодны для их обитания. Лишь в короткий период весной и в начале лета они за счет вегетирующего разно­травья обладают высокими кормовыми качествами, но уже к се­редине лета из-за завершения вегетации разнотравья и отсутст­вия длительновегетирующих двудольных растений становятся непригодными для сайгаков. Преобладание в составе таких фи­тоценозов дерновинных злаков, прежде всего ковылей, особенно наименее питательного из них поздновегетирующего ковыля-во­лосатика (Ларин и др., 1950), значительно ухудшает кормовое ка­чество этих пастбищ для сайгаков или даже делает их малопри­годными для постоянного обитания.

И, наконец, эксперимент с пастьбой сайгака в экстремальных условиях с растительностью на последней стадии пастбищной ди­грессии (скотобой) и абсолютным доминированием на пастбище рудеральных однолетних растений (Bassia sedoides, Ceratocarpus arenarius) показал, что даже такая крайняя деградация раститель­ности не вызывает ощутимого ухудшения кормовой обеспечен­ности. Мы уже отмечали выше, что сайгаки предпочитают мно­гие сорные растения, не поедаемые домашними животными (Абатуров и др., 1982). В данном случае рудеральные растения, в


82

83


обилии разрастающиеся на последних стадиях пастбищной диг­рессии, успешно поедаются и усваиваются сайгаками даже на поздних фазах вегетации, обеспечивая положительный энергети­ческий баланс животных. Суточный привес тела животных в этом случае составлял 150 г/особь (табл. 15). Весьма важно, что постоянное ощипывание растений пасущимися животными дела­ет вегетацию в этих условиях более продолжительной, что опять же положительно влияет на питание животных. Таким образом, здесь животное было достаточно обеспечено кормом и поддер­живало положительный энергетический баланс. Следует отме­тить, что подобная ситуация наблюдается не только в условиях пастбищного эксперимента, но характерна и для реальных усло­вий обитания сайгаков. Можно напомнить ситуацию на пастби­щах Калмыкии в 1970-х гг., когда недопустимо высокое поголо­вье овец вызвало повсеместную деградацию пастбищ и господ­ство отмеченных выше рудеральных растений в основных местах обитания сайгаков. Именно в эти годы калмыцкая популяция сайгаков находилась в наилучшем состоянии: численность, пло­довитость, упитанность достигали максимального уровня (Близ-нюк, Букреева, 2000).

Результаты этого исследования показали, что оптимальными свойствами, отвечающими требованиям сайгака к кормовому ка­честву среды, обладают пустынно-степные пастбища с домини­рованием двудольных травянистых растений и полукустарнич­ков, располагающиеся в зоне полупустыни. Менее пригодны (или совсем непригодны) типично степные местообитания с дерновин-но-злаковой растительностью, которая уже в середине лета из-за раннего завершения вегетации основных степных видов растений становится непригодной для питания сайгака. Такие местообита­ния могут использоваться сайгаками только в короткий весенний и раннелетний периоды, что обычно и наблюдается в реальной природной обстановке в виде сезонных миграций животных в степную зону в течение короткого весенне-летнего периода. Особый интерес с точки зрения пригодности для сайгаков пред­ставляют степные растительные сообщества в состоянии паст­бищной дигрессии. Известно, что при достаточно интенсивной пастьбе копытных животных степные дерновинно-злаковые фи-тоценозы трансформируются в направлении ксерофитизации с доминированием полыней (особенно полыни австрийской) и па­стбищных однолетников (дескурайния, перечник пронзеннолист-ный, рогач песчаный, горец птичий и др.). Как мы уже отмечали выше, все они относятся к хорошо поедаемым и даже предпочи­таемым сайгаками растениям. В то же время из растительного покрова исчезают такие непоедаемые или плохо поедаемые рас-

тения, как дерновинные злаки, прежде всего ковыли, а затем тип­чак. Кормовое качество таких степных растительных сообществ существенно улучшается, и такие степи становятся пригодными для обитания сайгаков. Безусловно, пастбищная дигрессия дерно-винно-злаковых степей выступает для них позитивным явлением. Сайгаки получают возможность использовать кормовые ресур­сы этих территорий не только в короткое весенне-летнее время, но и в более продолжительные сроки.

Трофические предпочтения сайгака ограничены преимуще­ственно двудольными растениями (разнотравьем) независимо от их зональной принадлежности. Важнейшее значение имеет про­должительность вегетации растительных сообществ, связанная с наличием в них длительно- или поздневегетирующих растений, обеспечивающих животных полноценным кормом в течение все­го года. И, наконец, важнейшее условие пригодности местооби­таний - наличие биотопов с маломощным снеговым покровом или без него в зимний период. Таким требованиям как раз в наи­большей степени удовлетворяют условия полупустыни. Много­образие поедаемых растений обеспечивается здесь не только ти­пичными зональными (пустынными) видами, но и набором азо­нальных растений, к которым относятся большинство сорных (рудеральных) видов, в том числе господствующих на крайних стадиях пастбищной дигрессии. По этой причине для обитания сайгаков в настоящее время оказываются более привлекательными не столько естественные зональные полупустынные биотопы, сколько нарушенные человеческой деятельностью территории: пашни, залежи, пастбища и выгоны для скота и т.д., зарастающие рудеральными растениями. Наши многолетние наблюдения за пасущимися сайгаками в Волго-Уральском междуречье свиде­тельствуют, что при наличии свежих залежей с сорной расти­тельностью, образованной преимущественно представителями семейства маревых, сайгаки выбирают для пастьбы именно та­кие участки. Предпочитают они пастись и на засеянных полях, но при этом на них согласно специальным наблюдениям они поеда­ют исключительно сорные виды растений. Создается впечатле­ние, что наиболее пригодными для сайгаков местообитаниями оказываются биотопы с активной сельскохозяйственной дея­тельностью человека. По этой причине сайгака можно с полным основанием относить к обитателям нарушенных человеком эко­систем в пределах аридных зон (от степей до пустынь).

Возможно, формирование сайгака как вида происходило в ус­ловиях или перигляциальных ландшафтов с неразвитыми (незо­нальными) сообществами растительности, в которых преобладали виды-эксплеренты (R-стратеги), которые и составляют основу


84

85

современных рудеральных (сорных) видов, или в сообществах с высокой численностью крупных растительноядных млекопитаю­щих, обеспечивающих формирование "дигрессионно-пастбищных" типов растительности. Последнее особенно касается освоения сайгаками степных экосистем с доминированием дерновинных злаков. Такие типы степных экосистем, как мы уже отмечали выше, мало пригодны для обитания сайгаков, и они их избегают. Однако в условиях достаточно интенсивной пастьбы скота (или большого количества диких копытных), когда в результате паст­бищной дигрессии исчезают дерновинные злаки и доминирующи­ми становятся полукустарнички (полыни) и однолетники, они, как мы показали выше, становятся пригодными для обитания сайгаков. Эту особенность имел в виду Л.Г. Динесман (1998), объ­ясняя причины широкого распространения сайгаков в европей­ской части степной зоны в прошлом (в VIII-XVIII вв.).

Круглогодичное обитание сайгаков в степной зоне в совре­менном ее виде, по всей вероятности, нереально. Этому в степной зоне препятствует помимо степного характера растительности большая мощность снегового покрова зимой. Совершенно оче­видно, что отмеченное выше распространение сайгаков в евро­пейских степях в прошлом было возможно только в том слу­чае, если климат был более сухим и с малоснежной зимой, т.е. условия были приближенными к современным условиям полу­пустыни.

Таким образом, среди требований сайгаков к качеству паст­бищных кормовых ресурсов обязательным является наличие в составе пастбищных фитоценозов набора двудольных растений, предпочитаемых сайгаками, и продолжительная вегетация расти­тельного сообщества, охватывающая как засушливый летний период, так и холодный позднеосенний и даже зимний периоды. Такими свойствами в наибольшей степени обладают пустынно-степные фитоценозы, распространенные в зоне полупустыни. Большое видовое разнообразие растительности таких фитоцено­зов, включающее как пустынные, так и степные типы, обилие хорошо поедаемых двудольных растений разнотравья, которые включают большой набор длительно вегетирующих видов (с вес­ны до поздней осени), обеспечивают сайгаков полноценным пи­танием почти во все сезоны года и делает такие пастбища опти­мальными для постоянного обитания сайгаков.

Особое место в ряду пригодных для сайгаков местообитаний занимают пастбища домашнего скота. Даже сильное пастбищное воздействие домашнего скота, приводящее к смене естественных фитоценозов на растительность с господством рудеральных од­нолетников (рогач песчаный, бассия очитковидная, марь белая и

др.), не вызывает ощутимого ухудшения пищевого качества паст­бищных фитоценозов, кормовой обеспеченности сайгаков и их физиологического состояния. Пастьба скота на степных пастби­щах может приводить к улучшению кормового качества расти­тельности для сайгаков и, очевидно, положительно влиять на их численность и распространение. Весьма привлекательными для сайгаков оказываются и фитоценозы, формирующиеся на нару­шенных землях: на заброшенных пашнях (залежах), вдоль грун­товых дорог, на пересыхающих водоемах и т.д. Здесь естествен­ная степная дерновинно-злаковая растительность сменяется на фитоценозы из рудеральных растений, преимущественно дли­тельно вегетирующих представителей сем. Маревых, относящие­ся к предпочитаемым сайгаками кормовым растениям. Возмож­но, этим объясняется широкое распространение сайгаков в евро­пейской части степной зоны в историческом прошлом, когда эта территория была густо заселена племенами кочевников-скотово­дов (Динесман, Савинецкий, 2000). Вероятно, с этим же связано современное устойчивое обитание сайгаков на огороженной тер­ритории степного заповедника Аскания-Нова (Треус и др., 2002), где постоянная пастьба стад крупных копытных (бизон, лошадь Пржевальского и др.) создает условия для формирования пригод­ных для сайгаков кормовых условий.

Из всего сказанного следует, что любые изменения расти­тельного покрова, вызываемые циклическими изменениями кли­мата или масштабной сельскохозяйственной деятельностью че­ловека в степной и полупустынной зонах, сказываются на состо­янии, численности и распространении сайгаков. Для населения сайгаков характерны постоянные колебания численности, среди которых особое место занимают длительные по времени спады и подъемы, которые, как правило, охватывают весь ареал и обыч­но происходят синхронно в разных частях ареала. Среди причин таких колебаний первое место принято отводить антропогенно­му влиянию, прежде всего нерегламентируемой охоте. Однако причины колебаний численности на самом деле многообразны. Мы показали выше, что население сайгаков весьма чувствитель­но к изменению среды обитания и особенно к состоянию кормо­вой растительности. Периодические смены климата, прежде все­го режима увлажненности, изменение интенсивности пастбищно­го хозяйства приводят к изменению структуры и продуктивности пастбищной растительности, которые не могут не сказаться на состоянии популяции сайгаков. На рассматриваемой нами терри­тории, как показано выше, за последние два столетия зарегист­рировано чередование засушливых и влажных периодов, смена интенсивных пастбищных нагрузок их резким сокращением, как




86

87

это наблюдается в последнее десятилетие. Такое же чередование подъемов и глубоких спадов за последние два столетия регистри­руются и в численности сайгаков. Не во всех случаях прослежи­вается синхронность этих явлений (колебаний климата и числен­ности), но нужно учитывать, что сайгакам свойственны масштаб­ные миграции и сезонная смена мест обитания, расположенных часто в разных регионах и в различных природных зонах. Поэто­му изменение численности сайгаков, вызванное изменением при­родных условий в одних частях области их обитания, может ока­заться несинхронным с состоянием среды в других.

Можно предполагать, что высокая увлажненность в конце XIX и в первой четверти XX в. (см. рис. 1) привела к мезофитизации (остепнению) и ухудшению для сайгаков кормового качества растительности в основных местах их летнего обитания в наибо­лее ответственный период их жизненного цикла (размножение, рост и т.д.), что и явилось одной из возможных причин глубокой и длительной депрессии численности сайгаков в это время. Нас­тупивший в 1930-х гг. засушливый период, сопровождающийся некоторым опустыниванием и ксерофитизацией растительности, обеспечил восстановление численности, высокий уровень кото­рой с небольшими локальными колебаниями сохранялся до кон­ца XX в., когда новый пик увлажненности, возможно, послужил причиной современного спада численности. Можно предпола­гать, что этому способствовало также и резкое снижение паст­бищной нагрузки на обширных пространствах летнего обитания сайгаков, которое, как известно, сопровождается в этих усло­виях нежелательным для сайгаков остепнением растительного покрова.

Подтверждением наличия таких причин колебаний численно­сти сайгаков на рассматриваемой территории служит заметное переориентирование мест их летней пастьбы. Если в засушливые периоды при высокой численности сайгаки в летнее время отно­сительно равномерно распределены по всей описываемой равни­не, то в неблагоприятные годы с повышенным увлажнением и сниженной пастбищной нагрузкой скота их распространение уз­ко ограничено Аралсорской озерно-солончаковой котловиной с господством характерного для таких биотопов пустынно-солон­чакового комплекса растительности, в котором абсолютно доми­нируют наиболее предпочитаемые сайгаками представители сем. Маревых. Причина этого в том, что в умеренные и слабые по ув­лажненности периоды на равнине развит растительный покров полупустынного типа, который, как отмечено выше, оптимален для сайгаков, тогда как в годы повышенного увлажнения и со­кращения пастбищной нагрузки скота, как это произошло в кон-

88

це XX и начале XXI в., в растительности стали преобладать бо­лее мезофитные остепненные пастбищные группировки, мало-или совсем непригодные для сайгаков. Лишь растительность озерно-солончаковых пространств Аралсорской котловины в это время остается в прежнем привлекательном для сайгаков со­стоянии. Именно здесь и концентрируется в настоящее время со­хранившаяся часть их населения. В определенной степени это ка­сается и другого района рассматриваемой территории - Эльтон-ско-Боткульской озерно-солончаковой равнины, где в настоящее время также сохраняется небольшая, но постоянная группировка сайгаков.



* * *

89


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка