О видообразовании в семействе пасленовых и филогении родов никоциана и петунья




Дата канвертавання24.04.2016
Памер90.58 Kb.
О ВИДООБРАЗОВАНИИ В СЕМЕЙСТВЕ ПАСЛЕНОВЫХ И

ФИЛОГЕНИИ РОДОВ НИКОЦИАНА И ПЕТУНЬЯ
Баранова Е.Г., канд. биол. наук

ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт табака, махорки и

табачных изделий, г. Краснодар

Современная биологическая систематика одновременно решает две задачи: создание удобной классификации живых существ и реконструирование пути их эволюции. Традиционная классификация основывалась, прежде всего, на морфо-физиологических данных и географии распространения видов, а также подразумевала наличие филогенетических отношений между видами, составляющими одну серию.

В последние годы достижения молекулярной биологии оказывают сильнейшее воздействие на биологическую систематику. Результаты сравнения нуклеотидных последовательностей ДНК заставляет корректировать, уточнять или иногда полностью изменять имеющиеся системы классификации.

Значительное расширение коллекций образцов видов различных культур растений и ревизия таксонов выявили существенные проблемы, связанные с определением уровней биоразнообразия и филогенетических связей, а также с установлением границ для видов и серий видов. Возможность отличать представителей близких видов друг от друга часто затруднена высоким полиморфизмом внутри каждого из видов или, напротив, высоким межвидовым морфологическим сходством (Матвеева и др., 2011).

Поэтому, для выявления спорных таксономических вопросов и более полной характеристики вида или серий видов, в настоящее время используется цитотаксономический анализ, биохимические методы и молекулярные методы маркирования генома, поскольку построенные ранее схемы классификации могут быть подтверждены или опровергнуты полученными с их помощью данными. В основе молекулярных подходов лежит закономерность, согласно которой степень родства между живыми организмами обычно коррелирует с уровнем сходства в гомологичных последовательностях нуклеиновых кислот и белков (Лухтанов, Кузнецова, 2009).

В аналитической статье В.В.Алешина и др. (2007) отмечено, что молекулярная филогения использует такие данные для построения филогенетического древа, которое отражает гипотетический ход эволюции исследуемых организмов, хотя методы реконструкции филогении по большому числу генов не избавляют от артефактов, известных для единичных генов. Практика современной филогеномики показывает, что статистическая поддержка реконструкций филогении повышается с увеличением числа сравниваемых генов, однако высокий уровень статистической поддержки дерева в целом или его отдельных узлов не может служить показателем правильности филогенетической реконструкции. Если родственное сходство у видов большое, то оно обнаружится во многих генах из числа выбранных наудачу и даже, вероятно, в одном достаточно протяженном гене. Это родственное сходство будет проявляться если не в морфологии, то во многих других признаках организма.

Семейство Пасленовые (Solanaсeae) объединяет около 2700 видов съедобных, лекарственных и ядовитых растений. Вопросы, связанные с оценкой и анализом геномного полиморфизма основных родов и видов, составляющих семейство, крайне актуальны. Большая часть биохимических и молекулярных исследований были сфокусированы в основном на анализе только основных культивируемых видов, в то время как потенциал биоразнообразия остальных как культивируемых, так и дикорастущих видов упускался из виду. Между тем не исключено, что именно неизученные виды могут стать донорами важных агрономических признаков, и в первую очередь устойчивости к фитопатогенам и вредителям (Кочиева, 2004).

Последние исследования (Goldberg at al, 2010) показали, что межвидовой отбор способен оказывать заметное влияние на макроэволюцию и может обеспечить длительное сохранение сложного признака. Было построено филогенетическое дерево для 356 видов пасленовых, по которым имеются необходимые молекулярные данные (по последовательностям двух ядерных и четырех пластидных генов) и для которых точно установлено наличие или отсутствие механизма самонесовместимости (рис.1).

Самонесовместимость - сложный молекулярный комплекс, в котором участвует множество специализированных белков, - унаследована пасленовыми от общего предка. Примерно 41% видов семейства Пасленовых имеют систему самонесовместимости, 57% ее не имеют, 2% видов — двудомные и проблема самооплодотворения для них не актуальна. Анализ получившегося дерева при помощи новейших статистических методов показал, что самонесовместимость в этой группе растений многократно исчезала в разных эволюционных линиях.

Расчеты авторов (Goldberg at al., 2010) показали, что темп видообразования у самоопыляющихся видов, значительно выше, чем у самонесовместимых. Однако темп вымирания у них еще выше, поэтому итоговая скорость диверсификации (r = λ – μ) оказывается выше у видов, обладающих системой самонесовместимости. Таким образом, совокупность самоопыляющихся видов постоянно пополняется за счет превращения самонесовместимых видов в самоопыляющиеся. Переход к самооплодотворению дает немедленное преимущество в эффективности распространения собственных генов, поэтому обратное превращение эволюционно невыгодно. Однако, численность самонесовместимых видов не снижается до нуля, а остается на постоянном уровне (порядка 30–40%), потому что такие виды эффективнее «размножаются», передавая своим видам-потомкам самонесовместимость по наследству.

То, что до сих пор свыше 40% видов пасленовых сохранили самонесовместимость, объясняется межвидовым отбором, благодаря которому самонесовместимость до сих пор не исчезла у пасленовых. У самонесовместимых видов понижены темпы вымирания, поэтому средняя скорость диверсификации (то есть разность скоростей появления видов и их вымирания) у них существенно выше, чем у видов, способных к самоопылению. Это один из примеров, демонстрирующих действенность межвидового отбора (цит. по Маркову, 2010).

Рис 1. Эволюционное дерево 356 видов семейства Пасленовых*

*Цвет кружков на концах ветвей отражает наличие (темные кружки) или отсутствие (светлые кружки) самонесовместимости. Диаграммы A и B в центре рисунка показывают (в виде распределений вероятностей) вычисленные авторами значения темпов появления видов (λ) и их вымирания (μ) для самонесовместимых (I) и самоопыляющихся (C) линий. r - итоговый темп диверсификации, определяемый как разность темпов появления и вымирания. qIC - темп утраты самонесовместимости, то есть превращения самонесовместимых видов в самоопыляющиеся (темп обратного превращения был принят равным нулю). C - общая схема взаимодействия модельных параметров. SC - самоопыляющиеся виды, SI - самонесовместимые. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science (Источник: Goldberg Emma E. аt all., Species Selection Maintains Self-Incompatibility // Science. 2010. V. 330. P. 493–495.; цит. по Маркову, 2010).

У представителей родов семейства Пасленовые - Никоциана и Петунья - также встречается самонесовместимость (у Петунья) и цитоплазматическая мужская и женская стерильность.

Роды Никоциана и Петунья занимают важное место в семействе Пасленовых и, из более чем 70 родов семейства, являются близкородственными. К роду Никоциана относится Н.табакум – курительный табак, а к роду Петунья – широко известная в декоративном цветоводстве мира Петуния гибридная.

Поскольку деревянистость и ягодообразный плод у растений этого семейства означают примитивность, то род Петунья менее примитивный, чем Никоциана (Псарева, 1963), и происходит почти исключительно из Бразилии и Аргентины. Центр распространения Никоциана – Южная Америка, Австралия и немногие острова Тихого океана.

Род Петунья имеет наименьшее число хромосом 7 в гаплоидном состоянии в семействе Пасленовых. Существует гипотеза (Костов, 1941-1943), что отдельные близкие между собой виды рода Линария и рода Петунья в далеком прошлом принимали участие в формировании рода Никоциана, и что основным гаплоидным числом хромосом - предков основателей рода Никоциана - следует считать 6.

Гипотеза Д. Костова о филогении рода Никоциана в основном подтверждена и наиболее полно развита Гудспидом (Goodspeed, 1954, 1955). В центре предполагаемого наследственного источника, содержащего в себе самых отдаленных предков Никоциана и родственных ему современных родов, Гудспид называет пред-Никоциана, пред-Цеструм и пред-Петунья. Компоненты пред-Никоциана, сходные как с пред-Цеструм, так и с пред-Петунья, дали начало двум наследственным комплексам Никоциана – цестроидному и петуниоидному. Сходство во внешней морфологии, кариотипах некоторых современных секций Никоциана с современными видами Цеструм и современными видами Петунья и затем распространение двух последних родов, часто в соприкосновении с секциями Никоциана, служит известным доказательством родственных связей между ними.

В семействе Пасленовых в настоящее время нет видов с хромосомным числом 6. Таким образом, только виды Петунья имеют гаплоидное число хромосом 7, но наличие многих 6-парных видов в родственном семействе Норичниковых позволяет с большой вероятностью считать основное хромосомное число 6 на раннем эволюционном уровне как в предродовом источнике, так и в цестроидном и петуниоидном комплексах в наследственной основе Никоциана (Псарёва, 1963). Цестроидный и петуниоидный комплексы представляют центры возникновения дифференциации рода, первоначально как гипотетические три пред-родовые агрегаты: пред-Петуниоидес, пред-Табакум, пред-Рустика.

Сходство семян дикого вида Никоциана лангсдорфии и семян Петунья позволило предположить A.Splendore (1906), что Н. лангсдорфии является возможным гибридом, где Петунья выступает в качестве одной из родительских форм.

В дальнейшей дифференциации рода важнейшую роль из эволюционных механизмов играла амфиплоидия, повышая уровень хромосомного числа от 6 до 12-24 пар. Другим немаловажным эволюционным механизмом в видообразовании на 12- или 24-парном уровне является естественная гибридизация (без удвоения хромосом), которая способствовала также улучшению и сохранению генетической пластичности многих видов (Псарёва, 1963).

В процессах эволюции видов, имеющих полиплоидные ряды, отдаленная гибридизация имеет важное значение и представляет интерес для решения многих теоретических и практических проблем биологии, а также для установления происхождения культурных растений и их филогенетических связей с дикими видами.

Симпатрическое видообразование на базе аллополиплоидии описано как достаточно частое явление в природных фитоценозах, играющее важную роль наряду с другими факторами эволюции (Машкин, 1989). Методом отдаленной гибридизации осуществлен ресинтез табака в роде Никоциана, что явилось подтверждением важности значения отдаленной гибридизации. Д. Костов (1938) экспериментально подтвердил гипотезу об аллополиплоидном наборе хромосом у Nicotiana tabacum. Полученные им гибриды Nicotiana silvestris х Nicotiana tomentosifornis, после удвоения хромосом обладали хорошей плодовитостью, почти нормальным мейозом и успешно скрещивались с Nicotiana tabacum. Проведенные исследования свидетельствуют о наличии у Nicotiana tabacum двух геномов, один из которых гомологичен Nicotiana silvestris, а другой - Nicotiana tomentosiformis.

Возникновение полиплоидов часто делает возможной гибридизацию между различными таксонами. В некоторых родах растений легкость межвидовой гибридизации обусловлена присутствием у разных видов гомологичных хромосом. В целом степень сходства хромосомных наборов коррелирует с генетической близостью таксонов.

Для выявления спорных таксономических вопросов и более полной характеристики вида и серии видов в настоящее время используются молекулярные методы маркирования генома. Этим путём изучен, например, геномный полиморфизм представителей сем. Пасленовых (Solanaceae, род Solanum, род Lycopersicon, род Capsicum) (Кочиева, 2004), однако для применения молекулярных методов остаётся достаточно неизученных родов.

Появилось немало работ, в которых сравниваются возможности морфологических, кариологических (цитогенетических) и молекулярных методик в решении задач систематики и филогенетики.

Современная проверка гипотез о родственных связях родов Никоциана и Петунья в семействе Пасленовых новейшими методами филогенетики, анализ ДНК и построение филогенетического дерева по нуклеотидным или аминокислотным последовательностям (рис.2), была бы весьма интересной и актуальной.


Рис. 2. Выделение монофилетических групп по совместным эволюционными приобретениям (синапоморфиям) и запрещенная в филогенетике процедура объединения по предковому (симплезиоморфному) сходству для известного дерева. A, B, C, D, E – современные виды (или расы, классы, типы – любые операциональные таксономические единицы), I–V – признаки или их группы (например, гены): предковое состояние – темные символы, апоморфное состояние – светлые символы; на дереве отмечены узлы, в которых приобретена соответствующая апоморфия, наследуемая видами-потомками; обведены группировки видов «по сходству» тех или иных признаков (некоторые варианты). Только объединения светлых фигур – монофилетические таксоны. Группировка по признаку IV выделена методически ошибочно, хотя и совпадает по объему с таксоном, выделенным по синапоморфии III; плезиоморфное сходство по признакам I и V не выделяет монофилетических групп. (цит. по Алешин и др., 2007).
Литература:

1.Алешин. В.В., Константинова А.В., Михайлов К.В., Никитин М.А., Петров Н.Б.. Нужно ли много генов для филогенетического дерева? - Биохимия, 2007. Т. 72, вып. 12.

2. Goldberg Emma E., Kohn Joshua R., Lande Russell, Robertson Kelly A., Smith Stephen A., Igic Boris. Species Selection Maintains Self-Incompatibility // Science. 2010. -V. 330.- P. 493-495.

3. Goodspeed T.H. The genus Nicotiana. USA., Publ. by Chronica Botanico Co., 1954.

4. Goodspeed T.H. Genetics of Nicotiana. Premier Congress Scient.Intern. du Tabac.- Paris-Bergerac, 1955. Sept.

5. Костов Д. Цитогенетика на рода Nicotiana.-София, 1941-1943.

6. Кочиева Е.З. Геномный полиморфизм представителей сем. Solanaceae (род Solanum, род Lycopersicon, род Capsicum): автореф. дисс… д-ра биол. наук, 2004.

7.Лухтанов B.А., Кузнецова В.Г. Молекулярно-генетические и цитогенетические подходы к проблемам видовой диагностики, систематики и филогенетики. – Журнал общей биологии. 2009.- Том 70, № 5, Сентябрь-октябрь. С. 415-437.

8. Марков А. Отбор на уровне видов не позволяет растениям утратить самонесовместимость. - Эволюция, Генетика, Математика. 28.10.10. http://elementy.ru/news/431441, Анализ эволюционного древа семейства Пасленовых.

9. Матвеева Т.В., Павлова О.А., Богомаз Д.И., Демкович А.Е., Лутова Л.А. Молекулярные маркеры для видоидентификации и филогенетики растений// Экологическая генетика. 2011.- Т. IX, № 1.

10. Псарева Е.Н. О роде Никоциана. // Сб. НИР ВИТИМ. - Краснодар, 1963. -Вып.153.- С.17-18.

11.сайт в интернете: http://bibliofond.ru/view.aspx?id=56341



13.Машкин С.И. Отдаленная гибридизация и полиплоидия в селекции и эволюции растений //Отдаленная гибридизация и полиплоидия в селекции растений./ Сб. науч. трудов. - Воронеж, 1989.





База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка