Н. В. Тенденции распространения Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm в лесах Костромской области. // Изучение грибов в биогеоценозах: сборник




Дата канвертавання22.04.2016
Памер80.48 Kb.
Немчинова А.В., Иванова Н.В. Тенденции распространения Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. в лесах Костромской области. // Изучение грибов в биогеоценозах: сборник материалов V Международной конференции (г. Пермь, 7-13 сентября 2009 г.) / науч ред Л.Г. Переведенцева, Т.Л. Егошина, В.Г. Стороженко; Перм гос ун-т. – Пермь. 2009. С.317 - 321
ТЕНДЕНЦИИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ LOBARIA PULMONARIA (L.) HOFFM. В ЛЕСАХ КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Немчинова А.В., Иванова Н.В.



НИЛ устойчивости лесных экосистем КГУ им. Н.А.Некрасова, Кострома, Россия

aranei507@rambler.ru

Nemchinova A.V., Ivanova N.V.

THE TENDENCIES OF LOBARIA PULMONARIA (L.) HOFFM. DISTRIBUTION IN FORESTS OF KOSTROMA AREA

The main tendencies of lichen Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. distribution: the reduction of an areal of this specious in Kostroma area, the inclination to fir tree and spruce forests on loamy soils within Northern Uvali in subzone of a southern taiga, the continuation of advance along "corridors" of mixed nemoral and nitrophilous forests of river valleys. The lichen settles on an aspen (Populus tremula L.) in the secondary forests. Successful dispersal of Lobaria cenopopulation is closely connected with parcel structure of forests and with spatio-temporal dynamics of its development. In forest associations Lobaria enters in cenotic relationship with species of shrub layer. The speed of lichen thallus distribution over tree trunk is defined by vegetative mobility of this specious and use of one of types of morphogenesis. For preservation and support of Lobaria populations we recommend to release buffer zones around local populations of lichen in the logged areas and to create corridors for dispersal of ascospores for an exchange of genetic material and for their maintenance in stable condition.

Имеющиеся публикации, посвященные изучению лобарии легочной (Lobaria pulmonaria (L. )Hoffm.), не дают пока ответа на вопросы о характере и тенденциях ее распространения в пределах ареала. Особенности биологии распространения изучены слабо, роль вида в сообществах не определена, подходы к сохранению этого охраняемого в РФ вида не разработаны. Обобщение результатов исследований 2003-2008 гг. по международным проектам «Создание сети ООПТ в Костромской области», «Модельный лес «Кологривский лес» позволило выявить некоторые тенденции распространения лобарии на территории Костромской области, анализируемые нами в некоторой иерархии масштабов рассмотрения этого вопроса.

В настоящее время популяция лобарии распространена по территории Костромской области неравномерно. Все находки приурочены к северо-восточной части области, относящейся к подзоне южной тайги. В юго-западной части, частично относящейся к подзоне хвойно-широколиственных пород, лобария не обнаружена, и сведений о ее находках в этой части области нет. В масштабе лесорастительного районирования можно говорить о приуроченности ценопопуляций лишайника к пихтово-еловым неморальным ельникам на суглинках в пределах южных отрогов Северных Увалов, а также к крупной речной долине реки Ветлуга.

Вывод сделан на основе анализа карты лесорастительных районов, составленной нами на основе ландшафтной карты Костромской области (масштаб 1:200000) (Хорошев и др., 2006). Обнаруженные находки лобарии приурочены к четырем лесорастительным районам (ЛР) области (рис.), но большая часть находок относится к лесам в границах ЛР Пихто-ельники субнеморальные подзоны южной тайги на моренных отложениях времени Московского оледенения и коренных карбонатных породах южных отрогов Северных Увалов. Коренные леса этого ЛР на северо-востоке области сменились к настоящему моменту на вторичные осиновые и березовые леса с подростом ели, а также ельники с участием осины и березы. Вдоль крупных речных долин, особенно в заболоченных местообитаниях, сохранились участки старовозрастных лесов, где также отмечены находки лобарии. Установлено, что большая доля находок лишайника приурочена к поймам малых рек и ручьев, где он поселяется в основном на осинах.

Сравнение лесных карт начала ХХ века и литературных ссылок с современными данными о состоянии лесного покрова Костромской области показало, что в начале ХХ века пихтово-еловые леса были широко распространены по всей территории (Дюбюк, 1912). На лесной карте Костромской губернии начала XX века с границами межевания лесных районов, включающих участки лесных дач, казенных, общинных и купеческих лесов, показано преобладание пихтово-еловых лесов (ок. 60% площади). Можно предположить, что Lobaria имела в то время большее распространение, чем сейчас.

Повсеместное введение в практику лесного хозяйства в начале 50-х гг. прошлого века концентрированных рубок, привело к уничтожению коренных пихтово-еловых лесов. Большие площади территорий, указанные на карте 1912 г. как пихто-ельники, заняты в настоящий момент вторичными мелколиственными древостоями.




Рис. Распространение Lobaria pulmonaria по территории Костромской области

I Пихто-ельники субнеморальные подзоны южной тайги на моренных отложениях времени Московского оледенения и коренных карбонатных породах южных отрогов Северных Увалов

II Пихто-ельники бореальные подзоны южной тайги на водноледниковых песчаных отложениях времени Днепровского оледенения в пределах Ветлужской низменности

III Ельники субнеморальные подзоны южной тайги на волнистых морено-водноледниковых песчано-суглинистых равнинах времени Днепровского оледенения в пределах Ветлужской низменности

IV Сухие сосновые и лиственнично-сосновые леса подзоны южной тайги на водноледниковых и эолово-водноледниковых дюнных песчаных равнинах времени Днепровского оледенения в пределах Унжинской низменности

Особенно в освоенной части Костромской области – юго-западной. Популяция лобарии здесь, по-видимому, необратимо потеряна. Разрозненные фрагменты хвойно-широколиственных лесов на фоне вторичных осиновых в этой части области могли являться рефугиумами существования лобарии, но концентрация вырубленных территорий вокруг оказалась настолько велика, что дальнейшая колонизация их лобарией оказалась невозможной. Структура вторичных лесов далека от структуры коренных, что препятствовало расселению, и вид в настоящее время не встречается ни на стволах осины, ни на коренных породах в хвойно-широколиственных фрагментах.

Таким образом, основная тенденция распространения лобарии в масштабе лесорастительного зонирования – сокращение ареала внутри Костромской области: уход с осваеваемых территорий, тяготение нынешнего ее существования к территории коренных пихтово-еловых лесов на северо-востоке области и продолжение ее распространения по «коридорам» лесов речных долин. Тенденция распространения в масштабе рассмотрения типов леса – освоение вторичных на месте вырубок и гарей осиновых лесов. Большинство находок отмечено в осиновых послегаревых лесах с возрастом 60-70 и более лет, где основным форофитом является осина. Лобария также обнаружена и во вторичных хвойно-широколиственных лесах на стволах липы.

Устойчивые локальные популяции лобарии отмечены во фрагментах коренных лесов заповедника «Кологривский лес», избежавших рубок и пожаров, где лишайник был обнаружен в старовозрастных (150 – 170 лет) еловых лесах с участием липы, клена, ивы козьей и березы. Здесь лобария во взрослом состоянии встречается чаще на взрослых и старых деревьях рябины (Sorbus aucuparia L.), липы (Tilia cordata Mill.) и ивы козьей (Salix caprea L.). В связи с этим, основная тенденция приспособления лобарии к измененным условиям во вторичных лесах – смена форофитов и поселение на осине (Populus tremula L.), получившей большее распространение.

Успешность распространения ценопопуляций лобарии тесно связана с парцеллярной структурой лесов и пространственно-временной динамикой их развития, что выяснено на примере участка коренного пихтово-елового леса в ядре заповедника «Кологривский лес». Согласно данным лобария живет около 30-ти лет и расселение поколений (Silke Werth. Dispersal…, 2005), генетически обуславливающих устойчивость популяции, возможно только при помощи аскоспор, образующихся в результате полового процесса. Аскоспоры образуют только старые талломы лишайника, а дальность распространения их не более 150 м. При этом, для успешного закрепления особей в конкретном местообитании, помимо прочих факторов (pH коры, влажность воздуха и пр.), важен возраст заселяемого субстрата; по данным Silke Werth (2005) он составляет для широколиственных пород ок. 40 лет. Отсюда четкая зависимость темпов и векторов распространения популяций лобарии от динамики формирования серии необходимых парцелл, подходящих по породному составу и разновозрастности, находящихся друг от друга на определенном расстоянии.

В лесах с нарушенной пространственной структурой и отсутствием GAP-мозаики условий для устойчивого существования ценопопуляций лишайника нет, и вырубки больших площадей являются препятствием для расселения. Описания экземпляров лобарии, сделанные на свежих (не более полугода) вырубках зафиксировало отмирание талломов в измененных условиях влажности, светового и температурного режима. Распределение особей внутри ценопопуляций во вторичных лесах с однородным составом древостоев определяется направлением господствующих ветров и высотой подлеска, влияющих на экспозицию и высоту прикрепления талломов к субстрату.

На постоянной пробной площади 0.25 га в восьмидесятилетнем осиннике, образовавшемся на месте гари, описана локальная популяция на 18 деревьях осины с диаметром стволов 20-80 см. В таких старовозрастных осиновых лесах создаются наиболее благоприятные условия для обитания лобарии с оптимальными значениями факторов среды, особенно освещенности и влажности. Древостои, как правило, разрежены, трещиноватая кора осины обладает высоким показателем влагоемкости, наличие подлеска и обильного травного яруса из высокотравья способствует поддержанию уровня влажности. Кустарники создают микроклиматические условия, образуют коридор для прохождения воздушных потоков между ярусом подлеска и кронами древесного яруса, способствующий распространению диаспор лишайника. Мониторинг лобарии на пробной площади показал, что лобария не поднимается выше кустарникового яруса, имеющего среднюю сомкнутость ок. 40%, экспозиция дислокации лишайника на стволах в среднем соответствует направлению господствующих в регионе направлений ветров – северо-западных.

Таким образом, в сообществах лобария вступает в ценотические отношения с видами кустарникового яруса, которые определяют распространение в горизонтальном (освоение новых субстратов) и вертикальном (вдоль ствола дерева) направлениях. Скорость распространения особей лишайника по стволу одного дерева определяется вегетативной подвижностью этого вида. Изучение морфогенеза лобарии на примере находок в старовозрастном осиннике обнаружило использование лобарией нескольких способов «расползания» по стволу дерева: за счет своеобразной «партикуляции» старых материнских талломов на поверхности коры; за счет напластовывания молодых талломов на старые; образования молодых особей за счет прорастания соредий.

Поскольку талломов с апотециями в исследуемой популяции обнаружено не было, и известно, что аскоспоры на лобарии вообще могут не образовываться (Zoller et al., 1999), можно предположить, что в нашем случае преобладает бесполое размножение, и популяция генетически однородная. Кроме того, большинство описанных талломов отнесено к последним стадиям морфогенеза: с разрушенным центром, отдельными или с глубоко дихотомически рассеченными лопастями.

Дальнейшее развитее изучаемой ценопопуляции лобарии пойдет по одному из сценариев развития. Сплошная вырубка древостоя, даже с оставленными на вырубке несколькими деревьями носителями талломов, не обеспечит «переселение» лобарии на окружающие невырубленные территории, так как аскоспор, способных преодолеть расстояния ок. 100-150 м (Silke Werth. Effect…, 2005), нет, а более тяжелые диаспоры вегетативного и бесполого происхождения, например соредии, не смогут достичь иного подходящего субстрата, кроме как ствола материнского дерева (Михайлова, 2005).

Естественное развитие осинового сообщества, если лес не передавать в рубку и сохранить как охраняемую территорию, даст значительно больше шансов для выживания лобарии в данном местообитании, так как формирование разновозрастных парцелл со временем омолодит онтогенетическую структуру ценопопуляции. Поэтому для сохранения и поддержания популяций лобарии в устойчивом состоянии рекомендуем выделение буферных зон на лесосеках вокруг обнаруженных локальных популяций для успешной колонизации соседних территорий. Создание коридоров для распространения аскоспор, необходимых для обмена генетическим материалом между локальными популяциями. Ширина таких зон и коридоров – не менее 100-150 м шириной (Иванова, 2008). На территориях, приуроченных к поймам рек достаточно, по всей видимости, сохранять только местообитания в пределах водоохранных зон.

Список литературы

Дюбюк Е. Леса Костромской губернии в естественно-историческом отношении / Материалы для оценки земель Костромской губернии. – Кострома, 1912.13 т, вып.1. 215 с.

Иванова Н.В., Немчинова А.В. Стратегия сохранения лобарии легочной (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm) на территории интенсивного лесопользования во вторичных осиновых лесах // Материалы Международной научной конференции. – Пенза: Изд-во ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2008, с. 366.

Михайлова И. Н. Анализ субпопуляционных структур эпифитных лишайников (на примере Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm). // www.unn.ru/pages/vestniki_journals/9999-0191_west_bio_2005_1(9)11

Хорошев А.В., Немчинова А.В., Синицын М.Г., Авданин В.О. Ландшафтно-географические принципы проектирования сети особо охраняемых природных территорий Костромской области // Материалы XI Международной ландшафтной конференции. — М.: Географический факультет МГУ, 2006.

Silke Werth. Dispersal and persistence of an epiphytic lichen in a dynamic pasture – woodland landscape. – Bern, 2005, 121 p.



Silke Werth. Effect of disturbances on the genetic diversity of an old-forest associated lichen. – Bern, 2005, 41 p.

Zoller S., Lutzoni F., Scheidegger C. Genetic variation within and among populations of the threatened lichen Lobaria pulmonaria in Switzerland and implications for its conservation // Molec. Ecol. 1999. V. 8. P. 2049–2059.


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка