Морфофункциональная организация основной обонятельной системы грызунов




Дата канвертавання25.04.2016
Памер175.64 Kb.
Морфофункциональная организация основной обонятельной системы грызунов.

Обонятельный анализатор – филогенетически одна из древнейших сенсорных систем организма. Для большинства видов млекопитающих анализ запаховых раздражителей является определяющим в организации сложных форм поведения, от которых, в конечном итоге, зависит их выживание. Лишь отдельные виды млекопитающих относятся к микросматикам или аносматикам, приспособление которых к специфическим экологическим условиям (в частности, переход к жизни в воде) привело к вторичной потере ими обоняния или снижения его остроты. В настоящее время установлено, что на мембране нейронов обонятельного эпителия экспрессируется по разным оценкам от 500 до 1000 различных типов обонятельных рецепторов. Кодирующие их 500 – 1000 генов в совокупности составляют около 1-2% всего генома позвоночных, являясь по количеству генов вторым после пула генов рецепторов иммунной системы. Данный факт также свидетельствует об исключительной биологической значимости обоняния для млекопитающих. В отличие от других сенсорных систем, например, зрительной и слуховой, хемосенсорные системы являются динамичными в течение всего жизненного цикла животного. В основе этого явления лежат процессы непрерывного обновления обонятельного эпителия и эпителия вомероназального органа.

В обонятельном анализаторе выделяют два основных отдела: основная обонятельная системы (ООС) и дополнительная обонятельная система (ДОС).

В ООС сенсорные нейроны обонятельного эпителия воспринимают одоранты, передают информацию в первичный ольфакторный центр – основную обонятельную луковицу, откуда обработанный сигнал поступает во вторичные сенсорные центры в первичной обонятельной коре.

В эволюционном плане ДОС сформировалась, как специализированная cистема для анализа веществ типа феромонов.

Хемосенсорые образования полости носа.

К основным хемосенсорным образованиям полости носа относят: 1) обонятельный эпителий, 2) вомероназальный орган, 3) тройничный нерв, 4) конечный (терминальный) нерв, 5) септальный орган. В данном обзоре основное внимание будет уделено обонятельному эпителию, как части основной обонятельной системы (ООС).


Вомероназальный орган.

У большинства млекопитающих в полости носа имеется парное сигарообразное образование трубчатой формы, расположенное в основании носовой перегородки (Бронштейн, 1977). Орган заключен в костную либо хрящевую капсулу и сообщается с носовой полостью (грызуны), носонебным каналом (хищные) или открывается непосредственно в полость рта (парнокопытные) (Tucker, 1971). У приматов и китообразных вомеронозальный орган редуцируется в эмбриональном периоде (Бронштейн, 1977).

Внутренняя вентромедиальная поверхность вомероназального органа выстлана обонятельным эпителием, рецепторные клетки которого не имеют жгутиков и снабжены микровиллами (Graziadei, 1977). Аксоны рецепторных клеток собираются в пучки и в составе 2-3 мощных тяжей вомероназального нерва проходят сквозь продырявленную пластинку решетчатой кости и заканчиваются в дополнительной обонятельной луковице (ДОЛ) (Wysocki, 1979; Meredith, 1983).

Традиционно вомероназальный орган связывают с рецепцией «тяжелых молекул» (свыше 300 кДа), хотя это не совсем справедливо. В частности, показано, что летучие соединения и небольшие пептиды также воспринимаются этим органом.

В восприятии одорантов и в модуляции активности хемосенсорных образований носовой полости может играть большую роль тройничный нерв (Meredith, 1983).

Септальный орган.

Представлен островком обонятельного эпителия округлой формы, расположенного по обе стороны носовой перегородки между вомероназальным органом и обонятельной выстилкой, обычно кпереди от носоглоточного канала. Роль септального органа в процессе обоняния не изучена.



Терминальный нерв.

По-видимому, участвует в регуляции процесса переработки сенсорной информации, связанной с хеморецепцией соединений типа феромонов (Demski, Northcutt, 1983).



Обонятельный эпителий.

Обонятельный отдел носовой полости образован раковинами решетчатой кости и задней частью носовой перегородки. Обонятельная выстилка расположена на костных завитках решетчатой кости и на задних отделах перегородки.

У млекопитающих существуют значительные межвидовые различия по размерам площади, занимаемой обонятельной выстилкой (Wysocki, 1979): от 69% от площади эпителиальной выстилки в целом у обыкновенной бурозубки Sorex araneus до полного её отсутствия у зубатых китов (Odontoceti) и сем. морские свиньи (Phocoenidae).

Обонятельная выстилка млекопитающих представлена обонятельным эпителием и соединительно-тканным слоем (Бронштейн, 1977). Обонятельный эпителий является многорядным и состоит из клеток трех типов: рецепторных, опорных и базальных. В состав соединительно-тканного слоя входят немиелинизированнные аксоны рецепторных клеток, боуменовы железы, коллагеновые волокна и кровеносные сосуды. Выстилка покрыта слоем слизи. От базального полюса обонятельной рецепторной клетки отходит центральный отросток, проходящий в составе тонких обонятельных тяжей сквозь продырявленную пластинку решетчатой кости в обонятельную луковицу. От апикального полюса отходит периферический отросток, который, выходя на поверхность, образует головку (булаву) c несколькими жгутиками (рис.1). Опорные клетки имеют на апикальном полюсе многочисленные выросты (микровиллы); клетки несут функции изоляции рецепторных клеток, выработки мукополисахаридов и т.п. (Getchell et al, 1984).

В обонятельном эпителии идет постоянный процесс клеточного деления и замещения старых клеток (Graziadei, Monti Graziadei, 1978). У домовой мыши Mus musculus жизненный цикл рецепторной обонятельной клетки составляет 30-40 дней (Graziadei, 1977). Замещение клеточных элементов происходит за счет наличия в эпителии стволовых клеток. Причем, стволовые клетки являются мультипотентными, могут давать начало не только рецепторным клеткам, но и остальным клеточным элементам (Schwob et al, 1995). Процесс регуляции нейрогенеза в обонятельной системе до сих пор до конца не изучен. Многие сигнальные молекулы, оказывающие влияние на дифференцировку нейронов, рост аксонов и образование синапсов при развитии нервной системы, выполняют сходные функции в регенерации рецепторных нейронов у взрослых (Mackay-Sim A, Kittel P., 1991)

Рецепторные клетки обонятельной выстилки реагируют фактически на все известные летучие соединения (Getchell, 1986; Ohloff, 1986), в том числе – и на вещества, не встречающиеся в природе.

В слизистой оболочке присутствуют одорант-связывающие белки (OBP – olfactory binding proteins), принадлежащие к суперсемейству липокалинов. Предполагается, что эти белки участвуют в переносе липофильных одорантов к рецепторным клеткам и повышают концентрацию одорантов. Также, возможно, принимают участие в трансмембранном транспорте и в качестве «мусорщиков».

Рис. 1.Строение эпителиального слоя обонятельной выстилки у млекопитающих (Stoddart, 1976).

1 – слизь, 2 – булава, 3 – жгутики, 4 – микровиллы, 5 – опорная клетка, 6 – ядро опорной клети, 7 – ядро рецепторной клетки, 8 – ядро базальной клетки, 9 – базальная клетка, 10 – аксоны рецепторных клеток.

Основной путь передачи сигнала в обонятельных рецепторных клетках опосредован специфическими ольфакторными G-белками. В качестве вторичного посредника выступает cAMP. Деполяризация рецепторной клетки в основном происходит за счет c-AMP-опосредованного входа Na, Сa и Ca-зависимого Cl-тока (Menini, 1999). В ольфакторных нейронах, как и в фоторецепторных клетках, присутствуют специфические цАМФ-зависимые ионные каналы. Гипотеза об участии цАМФ в трансдукции сигнала была впервые высказана отечественными физиологами (Минор, Сакина, 1973).



Рис. 2. Трансдукция ольфакторного сигнала.

Специфичность передачи ольфакторного сигнала - вероятный результат многообразия рецепторов молекул одоранта, присутствующих в эпителии носовой полости. У грызунов при помощи баз данных кДНК было идентифицировано около 1000 различных рецепторов. У людей количество генов оказалось меньшим (500-750).

Анатомия и нейрохимия основной обонятельной луковицы (ООЛ).

Обонятельные луковицы – парные яйцевидные органы, формирующие переднюю часть конечного мозга. У многих млекопитающих они занимают значительный объем в ростральной части черепа. У человека и приматов обонятельные луковицы относительно невелики и вытеснены основным мозгом в область под вентральной поверхностью лобных долей. Ольфакторные луковицы имеют корковую структуру с характерной слоистой организацией.

Помимо основной обонятельной луковицы у большинства млекопитающих имеется дополнительная обонятельная луковица (Allison, 1953), которая будет рассмотрена отдельно.

Триаду нейрональных элементов в ольфакторной луковице, как и в других отделах мозга, формируют входящие волокна, основные клетки и вставочные нейроны (Shepherd & Koch, 1998). Два основных типа входящих волокон представлены аксонами обонятельных нейронов и центрифугальными аксонами нейронов мозга. Выделяют два класса основных клеток обонятельной луковицы: митральные клетки и пучковые клетки. Вставочные нейроны разделяют на 3 категории: перигломерулярные клетки, гранулярные клетки и короткоаксонные клетки.

Пучковые и митральные клетки выполняют роль релейных нейронов, тогда как значение перигломерулярных и гранулярных клеток сводится к модуляции их нейрональной активности.

Рис. 3. Строение обонятельной луковицы млекопитающих (Scott, 1986).

1 – аксоны рецепторных клеток, 2 – клубочек (гломерула), 3 – перигломерулярная клетка, 4 – пучковая клетка, 5 – гранулярная клетка, 6- митральная клетка.

На фронтальном срезе ООЛ в направлении вовнутрь выделяют шесть слоев – концентрических зон:



  1. Слой обонятельного нерва.

Немиелинизированные аксоны (d=0,3 мкм) обонятельных сенсорных нейронов (ОСН) подходят к луковице в виде отдельных пучков и переплетаются на её поверхности, формируя слой обонятельного нерва. В отдельном пучке аксоны расположены очень плотно (5-20 нм), что допускает эфатические взаимодействия между соседними аксонами (Eng & Kocsis, 1987). Число обонятельных аксонов соответствует количеству ОСН: у взрослого человека около 6 000 000 с одной стороны носовой полости (Moran et al, 1982). Пучки аксонов окружают уникальные глиальные клетки – обонятельные обкладочные клетки (Doucette, 1991). Эти клетки обладают сходными чертами с астроцитами и шванновскими клетками, экспрессируют ряд нейротрофических факторов и могут способствовать регенерации аксонов (Bartolomei & Greer, 2000; Mackay-Sim & Chuah, 2000).

  1. Гломерулярный слой.

Слой образуют обонятельные гломерулы (d=30-200 мкм), к которым подходят аксоны ОСН. Каждый обонятельный аксон иннервирует только одну гломерулу. После входа в гломерулу обонятельный аксон ветвится, распадаясь на отростки ср. длиной 170 мкм с варикозами и терминальными утолщениями. Каждая гломерула окружена многочисленными мелкими перигломерулярными клетками (6-8 мкм по длинной оси). Дендриты перигломерулярных клеток разветвляются и оканчиваются в пределах одной или нескольких гломерул.

Гломерулы – отличительная черта обонятельной луковицы, иллюстрируют «принцип группирования нейрональных элементов и синапсов в анатомически выделяемые модули» (Shepherd & Greer, 1998).



  1. Наружный плексиформный слой.

Слой сформирован дендритами основных нейронов и содержит относительно небольшое количество тел клеток. В слое выделяют три зоны: поверхностную, среднюю и глубокую (Scott, 1986). Пучковые клетки поверхностной зоны иннервируют ближние мозговые структуры, тогда как нейроны глубокого слоя проецируются на более каудальные отделы (Haberly & Price, 1977; Scott et al, 1980; Schoenfeld, Macrides; 1984).

  1. Слой митральных клеток.

Этот относительно тонкий слой содержит относительно крупные (20-30 нм в длину) тела митральных клеток. Митральные клетки обладают одним апикальным дендритом (d= 2-12 микром, длина 200-800 микром), который подходит через наружный плексиформный слой к одной гломеруле. Каждая митральная клетка имеет от 2 до 9 базальных дендритов (диаметр 1-8 мкм, длина до 1300 мкм), ветвящихся и оканчивающихся в наружном плексиформном слое. Выделяют 2 типа митральных клеток (Macrides & Schneider, 1982; Mori et al, 1983; Orona et al, 1984). Базальные дендриты более многочисленных клеток типа I оканчиваются в глубокой зоне плексиформного слоя, тогда как дендриты клеток типа II – в срединном слое. Миелинизированные аксоны митральных клеток дают коллатерали, простирающиеся глубоко в луковицы и подходящие к вторичным ольфакторным центрам.

Аксоны митральных клеток вместе с аксонами пучковых клеток образуют латеральный обонятельный тракт.



  1. Внутренний плексиформный слой.

Узкий слой, практически лишенный клеточных элементов, образован коллатералями пучковых и митральных клеток и пронизан радиальными дендритами гранулярных клеток, расположенных под ними (Kishi et al, 1984; Orona et al, 1984). В этом же слое присутствуют и короткоаксонные клетки.

  1. Гранулярный слой.

Гранулярные клетки являются наиболее многочисленной группой клеток в обонятельной луковице, могут встречаться и в слое митральных клеток (Brunjes & Frazier, 1986). Тела нейронов имеют округлую или веретеновидную форму (по длине 6-10 мкм) и образуют агрегаты по 3-5 клеток. Наличие щелевых контактов между соседними клетками способствует синхронизации активности нейронов (Reyher et al, 1991). У гранулярных клеток нет аксонов, дендритное дерево представлено одним центральным дендритом, ветвящимся во внешнем плексиформном слое, и 1-4 периферическими дендритами, оканчивающихся в гранулярном слое. Последние образуют дендро-дендритные синапсы с митральными и пучковыми клетками (Shepherd, 1972, 1979). Центральный дендрит образует синапсы с базальными дендритами митральных и пучковых клеток (Price & Powell, 1970). У мышей (Greer, 1987) выделяют три типа гранулярных клеток по распределению ветвления дендритов в поверхностной и глубокой зонах внешнего плексиформного слоя. Гранулярные клетки типа II и III имеют контакты с митральными и пучковыми клетками, соответственно. Клетки типа I могут получать сигналы от обоих классов основных клеток.

Считается, что гранулярные клетки выполняют функцию латерального торможения в переработке обонятельной информации; в качестве основного медиатора выступает гамма-аминомаслянная кислота.



Кодирование запаха в ольфакторных луковицах.

В 1991 году в ольфакторных сенсорных нейронов открыто большое мультигенное семейство ольфакторных белковых рецепторов (Buck & Axel, 1991). Позже гомологичные семейства были обнаружены и у других видов позвоночных, в том числе и у людей. Методом гибридизации in situ было показано, что (1) каждый рецепторный нейрон экспрессирует только один обонятельный рецептор, (2) ольфакторные нейроны, экспрессирующие определенный ольфакторный рецептор, распределены в случайном порядке внутри одной из 4 пространственных зон ольфакторного эпителия, (3) в ольфакторных аксонах обнаружены мРНК для обонятельных рецепторов. Последнее обстоятельство позволило исследовать паттерн проекций сенсорных обонятельных нейронов.

Установлено, что: (1) ольфакторные сенсорные нейроны, экспрессирующие данный рецептор дают проекции к двум индивидуальным гломерулам, расположенным в дорсомедиальной и вентролатеральной частях луковицы; (2) гломерулы расположены билатерально симметрично и константно внутри вида; (3) существует четкое соответствие между количеством генов и числом гломерул в пробе (Ressler et al, 1994; Vassar et al, 1994; Buck, 1996; Mombaerts et al, 1996). Таким образом, информация от данного вида ольфакторных рецепторов, разбросанных по обонятельному эпителию, передается в отдельные гломерулы, трансформируясь в обонятельной луковице в своего рода пространственную карту (Buck, 1996).

Дальнейшие исследования показали, что один одорант может активировать несколько типов рецепторов. Предполагается, что разные рецепторы распознают разные структурные участки молекул и проецируют их на определенные группы гломерул. Так, кодирование запаха осуществляется ансамблем гломерул. Подтверждение такого комбинаторного механизма кодирование получено в работах Johnsen et al (1998, 1999) с использованием авторадиографических методов. Также было показано, что увеличение концентрации одоранта может приводить к стимуляции дополнительных гломерул, локализованных далеко от гломерул, активируемых малыми концентрациями (Johnson & Leon, 2000).



Синаптические связи.

Анализ сигнала в обонятельной луковице осуществляется на двух анатомических уровнях с участием специфичных вставочных нейронов.

Обработка входящих сигналов происходит в гломерулярном слое на базе взаимодействий между обонятельными аксонами, основными нейронами и перигломерулярными клетками. Контроль выходящего сигнала осуществляется через взаимодействия между основными нейронами и гранулярными клетками во внешнем плексиформном слое.

Центрифугальные проекции модулируют активность на обоих анатомических уровнях.



Нейроанатомические проекции.

Аксоны митральных и пучковых клеток образуют четко выделяемый латеральный обонятельный тракт (ЛОТ). Тракт включает волокна ООЛ и ДОЛ, лежит на поверхностной вентролатеральной части переднего мозга, оканчиваясь в следующих образованиях: а) переднем обонятельном ядре, б) переднем гиппокампе, в) обонятельном бугорке, г) препириформной коре, д) амигдалярном комплексе, е) энторинальной коре, ж) ядре дополнительного обонятельного тракта, з) ядре латерального обонятельного тракта, и) ядре-ложе конечной полоски (Johnston, 1985).


Центрифугальные проекции.

Ольфакторная луковица уникальна среди первичных сенсорных центров в плане обилия центрифугальных (или бульбопетальных) проекций (Kratskin, 1987 и др.). Существует 2 основных группы аксонов, подходящих к ольфакторной луковице. Одна группа представлена афферентными волокнами от первичной обонятельной коры, а другую составляют аксоны от необонятельных структур основания переднего мозга и ствола.

Центрифугальные проекции характеризует: (1) множественность афферентов; (2) отсутствие четкого соответствия между положением бульбопетального нейрона в мозге и локализацией его терминалей в луковице; (3) большинство бульбопетальных нейронов расположено в переднем обонятельном ядре и пириформной коре; (4) в основном центрифугальные волокна подходят к ипсилатеральной обонятельной луковице, однако locus cereleus, ядро латерального ольфакторного тракта, ядро шва, переднее обонятельное ядро (кроме его внешней части) дают билатеральные проекции; (5) аксоны внешней части переднего обонятельного ядра проецируются к контролатеральной луковице, это единственная топографически организованная проекция; (6) большинство центрифугальных аксонов оканчивается на вставочных нейронах; (7) волокна ото всех мозговых структур имеют контакты с различными частями гранулярных клеток, тогда как терминали переднего обонятельного ядра и необонятельных мозговых структур достигают и интернейронов гломерулярного слоя.

Центрифугальные влияния носят тонический характер (Paolini & McKenzie, 1997).

Реципрокные взаимодействия между обонятельной луковицей и вторичными обонятельными центрами могут играть роль в саморегуляции обонятельной системы. Эфференты от базальной части переднего мозга и ствола оказывают модуляторное влияние и обеспечивают взаимодействие с другими сенсорными системами. Проекции от ядра шва, являющиеся частью нисходящих путей ретикулярной системы, могут участвовать в осуществления контроля над входящим сигналом от обонятельной луковицы. Проекции от латерального гипоталамуса, как структуры, получающей входящий сигнал от вторичных ольфакторных центров, составляют комплексные пути, которые могут участвовать, например, в регуляции пищевого поведения. Важную роль в системе обоняния играют сигналы от ядра горизонтального пучка диагональной связки, активность которого, в свою очередь, регулируется бульбарными входами (Paolini & McKenzie, 1993, 1996, 1997).

По всей видимости, функции обонятельных луковиц не ограничены обонятельной чувствительностью. Возможно, что, у ряда млекопитающих луковицы выполняют не только сенсорные функции, но и вовлечены в неспецифические, лимбические механизмы реакции arousal и возбуждения переднего мозга (Wenzel, 1974; Shepherd et al, 1981). У булбоктомизированных крыс наблюдается ряд поведенческих отклонений, нарушения в системах нейротрансмиттеров (например, Yamomoto et al, 1997).



Рис. 4. Центрифугальные проекции: 1 – обонятельная луковица, 2 – переднее обонятельное ядро, 3 – дорсальный педункулярный комплекс, 4 – передний гиппокампальный рудимент, 5 – ядро вертикального пучка диагональной связки, 6 – ядро горизонтального пучка диагональной связки, 7 – первичная обонятельная кора, 8 – латеральная преоптическая область, 9 – латеральный гипоталамус, 10 – ядро латерального обонятельного тракта, 11 – заднелатеральное кортикальное ядро амигдалы, 12 – ядра шва, 13 – locus cereleus.



Нейротрансмиттеры и нейромодуляторы в обонятельной луковице.

В качестве нейротансмиттера в синапсах между аксонами рецепторных клеток и дендритами митральных и перигломерулярных клеток действует глутамат (Berkowicz et al, 1994). Постсинаптические ответы митральных клеток на фоне стимуляции обонятельных аксонов опосредованы работой 2-х типов ионотропных рецепторов глутамата. Ранний быстрый ответ опосредован активацией AMPA-рецепторов глутамата, тогда как NMDA-рецепторы опосредуют пролонгированное возбуждение. Действие последних способствует синаптической интеграции и пластичности, и, таким образом, может выполнять важную роль в обработке ольфакторной информации и памяти (Aroniadou-Anderjaska et al, 1997; Ennis et al, 1998). В качестве модуляторов выброса глутамата могут выступать ГАМК, ДА. Ольфакторные сенсорные нейроны также экспрессируют специфический ольфакторный маркерный белок и дипептид карнозин (Margolis et al, 1986).

Трансмиттером в дендродендритных синапсах между митральными/пучковыми клетками и гранулярными клетками также является глутамат, действующий преимущественно через NMDA-рецепторы (Christie et al, 2001; Isaakson, 2001).

Предполагаемым медиатором в наружных и срединных пучковых клетках является дофамин. Рецепторы дофамина Д1 и Д2 экспрессируются в гломерулярном слое, наружном плексиформном слое, слое митральных клеток (Coronas et al, 1997).

Наиболее вероятными медиаторами трансмиттерами в перигломерулярных клетках являются ГАМК и ДА (Toida et al, 2000).

Наиболее гомогенными по характеру нейромедиаторов среди вставочных нейронов являются гранулярные клетки, где в качестве трансмиттера выступает ГАМК (Halask & Shepherd, 1983).



Рис. 5.Нейротрансмиттеры и нейромодуляторы обонятельной луковицы. Ach – ацетилхолин, Carn – карнозин, CCK – холецистокинин, DA – дофамин, Enk – энкефалин, Glu – глутамат, 5-HT – серотонин, LHRH – релизинг-фактор лютеинизирующего гормона, NE – норадреналин, OMP – ольфакторный маркерный белок, SOM – соматостатин, SP – субстанция Р, Taur – таурин. Маленькими стрелками обозначено направление синаптической передачи, жирными – центрифугальные проекции.



Нейрогенез.

Обонятельная луковица – одна из немногих мозговых структур, где происходит обновление нейрональных элементов во взрослом состоянии (Luskin, 1993). Новые нейроны образуются в субвентрикулярной зоне, откуда мигрируют в виде рострального мигрирующего потока в обонятельную луковицу, формируя интернейроны в перигломерулярном и гранулярном слоях.

Помимо основной обонятельной луковицы у большинства млекопитающих имеется дополнительная обонятельная луковица (ДОЛ), связанная с вомероназальным органом. По сравнению с ООЛ, ДОЛ имеет менее выраженную слоистую структуру (Allison, 1953) Гломерулы в ДОЛ слабо дифференцированы, относительно тонкий внешний плексиформный слой не содержит пучковых клеток, а митральные клеткиВ ДОЛ выделяют 5 слоев: слой поверхностного сплетения, клубочковый слой, внешний плексиформный слой, слой митральных клеток и слой гранулярных клеток (Pedersen et al, 1986a).

Основная и дополнительная обонятельные системы представляют собой два отдельных нейроанатомических комплеса, играющих, по всей видимости, различную роль при детекции и анализе пахучих соединений. Эти различия определяются: (1) степенью автономности в характере взаимодействии между ДОС и ООС; (2) ролью таламо-кортикальных влияний на функций ДОС и ООС; (3) особенностями связей с гипоталамо-гипофизарной системой. Функционирование ДОС базируется на относительно жестко детерминированных реакциях, которые, тем не менее, на уровне амигдалы могут не только модулироваться системой ООС, но и контролироваться через ООС со стороны коры. При рассмотрении функции ООС в первую очередь необходимо выделять комплекс «ООЛ – таламус – неокортекс», тогда как при анализе системы ДОС – «ДОЛ – амигдала – гипоталамус».



Список литературы:

Бронштейн А.А. Обонятельные рецепторы позвоночных. Л.: Наука, 1977, 159 стр.

Минор А.В., Сакина Н.Л. Роль циклического аденозин-3’, 5’–монофосфата в обонятельной рецепции. Нейрофизиология, 1973. Т.5, С. 415-422.

Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л.: Наука, 1988, 168 стр.

Allison A.C. The morphology of olfactory system in vertebrates. Biol. Reviews 1953, 28: 195-244.

Aroniadou-Anderjaska, V., Ennis, M., and Shipley, M. T. (1997). Glomerular synaptic responses to olfactory nerve input in rat olfactory bulb slices. Neuroscience 79:425-434.

Bartolomei, J. C, and Greer, C. A. (2000). Olfactory ensheathing cells: bridging the gap in spinal cord injury. Neurosurgery 47:1057-1068.

Brunjes, P. C, and Frazier, L. L. (1986). Maturation and plasticity in the olfactory system of vertebrates. Brain Res. Rev. 11:1-45.

Buck, L. B. (1996). Information coding in the vertebrate olfac­tory system. Annu. Rev. Neurosci. 19:517-544. ,

Buck, L., and Axel. R. (1991). A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recogni­tion. Cell 65:175-187.

Christie, J. M., Schoppa, N. E., and Westbrook, G. L. (2001). Tufted cell dendrodendritic inhibition in the olfactory bulb is dependent on NMDA receptor activity. J. Neurophysiol. 85:169-173.

Coronas, V., Srivastava, L. K., Liang, J. J., Jourdan, R, and Moyse, E. (1997). Identification and localization of dopamine receptor subtypes in rat olfactory mucosa and bulb: a combined in situ hybridization and ligand binding radioautographic approach. J. Chem. Neuroanat. 12:243-257.

Demski S, Northcutt RG. The terminal nerve: a new chemosensory system in vertebrates? Science, 1983, 220: 435-437.

Doucette, R. (1991). PNS-CNS transition zone of the first cranial nerve. J. Comp. Neurol. 312:451-466.

Eng, D. L., and Kocsis, J. D. (1987). Activity dependent changes in extracellular potassium and excitability in turtle olfactory nerve. J. Neurophysiol. 57:740-754.

Ennis, M., Linster, C, Aroniadou-Anderjaska, V., Ciombor, K., and Shipley, M. T. (1998). Glutamate and synaptic plasticity at mammalian primary olfactory synapses. In Olfaction and Taste XII, C. Murphy and C. A. Greer (Eds.). Ann. NY Acad. Sci., New York, pp. 457-466.

Getchell T.V, Margolis FL, Getchell ML. Perireceptor and receptor events in vertebrate olfaction. Progr. Neurobiol. 1984, 23: (317-345)

Graziadei P.P.C. Functional anatomy of mammalian chemoreceptor system. Chemical signals in vertebrates. Eds. D. Muller-Schwarze, MM. Mozell. New York: Plenum Press, 1977. 435-454.

Graziadei P.P.C., Monti Griziadei G.A. Continuous nerve cell renewal in the olfactory system. Development of sensory systems. Handbook of sensory physiology. Ed. M. Jacobson. Berlin: Springer – Verlag, 1978. 9: 55-83.

Greer, C. A. (1987). Golgi analyses of dendritic organization among denervated olfactory bulb granule cells. J. Comp. NeuroL 257:442-452.

Haberly LB, Price JL. The axonal projection patterns of the mitral and tufted cells of the olfactory bulb in the rat. Brain Res. 1977. 129: 152-157.

Halasz, N., and Shepherd, G. M. (1983). Neurochemistry of the vertebrate olfactory bulb. Neuroscience 10:579-619.

Isaacson, J. S. (2001). Mechanisms governing dendritic gamma-aminobutyric acid (GABA) release in the rat olfactory bulb. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98:337-342.

Johnson, B. A., and Leon M. (2000a). Molecular representations of odorants in the glomerular layer of the rat olfactory bulb and the effects of stimulus concentration. J. Comp. Neurol. 422:496-509.

Johnson, B. A., Woo, C. C, and Leon M. (1998). Spatial coding of odorant features in the glomerular layer of the rat olfactory bulb. J. Comp. Neurvl. 393:457-471.

Johnson, B. A., Woo, C. C, Hingco, E. R, Pham, K. L., and Leon M. (1999). Multidimensional chemotopic responses to n-aliphatic acid odorants in the rat olfactory bulb. J. Comp. Neurol. 409:529-548.

Kishi K, Mori K, Ojima H. Distribution of local axon collaterals of mitral, displaced mitral and tufted cells in the rabbit olfactory bulb. J Comp Neurol. 1984. 225: 511-526.

Kittel P. Cell dymanics in the adult mouse olfactory epithelium: a quantitative autoradiographic study. J.Neurosci, 1991, v.11, pp.979-984.

Kratskin, I. L. (1987). Centrifugal innervation of the main olfac­tory bulb in vertebrates. In Systems of Sense Organs. Morphological and Functional Aspects of Evolution, G. V. Gershuni (Ed.). Nauka, Leningrad, pp. 101-120.

Mackay-Sim, A., and Chuah, M. I. (2000). Neurtrophic factors in the primary olfactory pathway. Prog. Neurobiol. 62:527-559.

Macrides, R, and Schneider, S. P. (1982). Laminar organization of mitral and tufted cells in the main olfactory bulb of the adult hamster. J. Comp. Neurvl. 208:419-430.

Margolis, P. L., Kawano, T., and Grillo, M. (1986). Ontogeny of carnosine, olfactory marker protein and neurotransmitter enzymes in olfactory bulb and olfactory mucosa of the rat. In Ontogeny of Olfaction, W. Breipohl (Ed.). Springer-Verlag, Berlin, pp. 107-116.

Menini A. Calcium signalling and regulation in olfactory neurons. Curr Opin Neurobiol. 1999 Aug;9(4):419-26.

Meredith M. Sensory physiology of pheromone communication. Pheromones and reproduction in mammals. Ed. J G Vandenbergh. New York, etc.: Academic Press, 1983. 199-252.

Mombaerts, P., Wang, R, Dulac, C, Chao, S. K., Nemes, A., Mendelsohn, M., Edmondson, J., and Axel, R. (1996). Visualizing an olfactory sensory map. Cell 87:675-686.

Moran, D. T., Rowley, J. C, IH, Jafek, B. W., and Lowell, M. A. (1982). The fine structure of the olfactory mucosa in man. J. Neurocytol. 11:721-746.

Mori, K., Kishi, K., and Ojima, H. (1983). Distribution of den-drites of mitral, displaced mitral, tufted, and granule cells in the rabbit olfactory bulb. /. Comp. Neurol. 219:339-355.

Ohloff G. Chemistry of odour stimuli. Experentia. 1986. 42: 271-279.

Orona E, Rainer EC, Scott JW. Dendrite and axonal organization of mitral and tufted cells in the rat olfactory bulb. J Comp Neurol. 1984. 226: 346-356.

Pedersen PE, Greer CA, Shepherd GM. Early development of olfactory function. Handbook of behavioral neurobiology. Ed. EM Blass. New York. Plenum press. 1986: 163 – 204.

Price, J. L., and Powell, T. P. S. (1970d). The mitral and short axon cells of the olfactory bulb. 7. Cell Sci. 7:631-651.

Ressler, K. J., Sullivan, S. L., and Buck, L. B. (1994b). Information coding in the olfactory system: evidence for a stereotyped and highly organized epitope map in the olfactory bulb. Cell 79:1245-1255.

Reyher, C. K., Lubke, J., Larsen, W. J., Hendrix, G. M., Shipley, M. T., and Baumgarten, H. G. (1991). Olfactory bulb granule cell aggregates: morphological evidence for interperikaryal electrotonic coupling via gap junctions. 7. Neumsci. 11:1485-1495.

Schoenfeld TA, Macrides F. Topographic organization of connections between the main olfactory bulb and pars externa of the anterior olfactory nucleus in the hamster. J. Comp. Neurol. 1984, 227: 121-135.

Schoenfeld, T. A., and Macrides, F. (1984). Topographic organi­zation of connections between the main olfactory bulb and pars externa of the anterior olfactory nucleus in the hamster. J. Comp. Neuml. 227:121-135.

Schwob JE, Youngentob L, Mezza RC. Recositution of the rat olfactory epithelium after methyl bromide-induced lesion. J. Comp. Neurol. 1995; 359: 15-37

Scott JW, McBride RL, Schneider SP. The organization of projections from the olfactory bulb to the piriform cortex and olfactory tubercle in the rat. J Comp. Neurol., 1980. 194: 519-534.

Scott JW. The olfactory bulb and central pathways. Experentia. 1986. 42: 223-232.

Shepherd, G. M., and Greer, C. A. (1998). Olfactory bulb. In The Synoptic Organization of the Brain, G. M. Shepherd (Ed.). Oxford University Press, New York, pp. 159-203.

Shepherd, G. M., and Koch, C. (1998). Introduction to synaptic circuits. In The Synaptic Organization of the Brain, G. M. Shepherd (Ed.). Oxford University Press, New York, pp. 1-36.

Shepherd, G. M., Nowycky, M. C, Greer, C. A., and Mori, K. (1981). Multiple overlapping circuits within olfactory and basal forebrain systems. Adv. Physiol. Sci. 30:263-278.

Stoddart DM. Mammalian odours and pheromones. London: Edward Arnold ltd, 1976. p60.

Toida, K., Kosaka, K., Aika, Y., and Kosaka, T. (2000). Chemically defined neuron groups and their subpopulations in the glomerular layer of the rat main olfactory bulb. IV. Intraglomerular synapses of tyrosine hydroxylase-immunore-active neurons. Neuroscience 101:11-17.

Tucker D. Olfactory, vomeronasal and trigeminal receptor responces to odorants. Olfaction and Taste. Ed. Y. Zotterman. New York: Pergamon Press, 1963, v.1

Vassar, R., Chao, S. K., Sitcheran, R., Nunez, J. M., Vosshall, L. B., and Axel, R. (1994). Topographic organization of sensory projections to the olfactory bulb. Cell 79:981-991.

Wenzel, B. M. (1974). The olfactory system and behavior. In Limbic and Autonomic System Research, L. V. DiCara (Ed.). Plenum Press, New York, pp. 1-40.

Wysocki CJ. Neurobehavioral evidence for the involvement of the vomeronasal system in mammalian reproduction. Neuroscience Biobehav Reviews, 1979. 3: 301-341.

Yamamoto, T., Jin, J., and Watanabe, S. (1997). Characteristics of memory dysfunction in olfactory bulbectomized rats and the effects of cholinergic drugs. Behav. Brain Res. 83:57-62.







База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка