Moraceae en la Provincia Biogeográfica de la Depresión del Balsas, México




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El género Ficus (Moraceae) en la Provincia Biogeográfica de la Depresión del Balsas, México
Ficus (Moraceae) in the Balsas Basin Biogeographic Province, Mexico
Nahú González-Castañeda, Guadalupe Cornejo-Tenorio y Guillermo Ibarra-Manríquez
Universidad Nacional Autónoma de México, Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Antigua carretera a Pátzcuaro 8701, colonia Ex Hacienda de San José de La Huerta, C. P. 58190, Morelia, Michoacán, México
Resumen

Con base en colectas de campo, revisión de literatura florística y taxonómica, así como en la revisión de ejemplares depositados en diversos herbarios (CH, CICY, CIMI, EBUM, ENCB, F, FCME, HUAP, HUMO, IEB, INIF, MEXU, MO, XAL y ZEA), se registraron 11 especies de Ficus (Moraceae) en la Provincia Biogeográfica de la Depresión del Balsas. Las especies registradas pertenecen a los subgéneros Pharmacosycea (F. insipida y F. maxima) y Urostigma (F. citrifolia, F. cotinifolia, F. crocata, F. membranacea, F. obtusifolia, F. pertusa, F. petiolaris, F. pringlei y F. velutina), y en conjunto representan cerca del 50% del total reconocido para México, con dos taxones endémicos (F. petiolaris y F. pringlei). Los miembros de este género se distribuyen preferentemente en el bosque tropical caducifolio, entre los 800 y 1,600 m s.n.m. Para cada especie se proporcionan descripciones, fotografías de caracteres diagnósticos, actualización de nombres válidos, una clave de identificación y mapas de distribución.


Palabras clave: bosque tropical caducifolio, florística, taxonomía.
Abstract

Based on field work, revision of taxonomic and floristic literature, and herbarium specimens deposited in CH, CICY, CIMI, EBUM, ENCB, F, FCME, HUAP, HUMO, IEB, INIF, MEXU, MO, XAL and ZEA, 11 species of Ficus (Moraceae) in the Balsas Basin Biogeographic Province, Mexico, were recognized. These species are classified in the subgenera Pharmacosycea (F. insipida and F. maxima) and Urostigma (F. citrifolia, F. cotinifolia, F. crocata, F. membranacea, F. obtusifolia, F. pertusa, F. petiolaris, F. pringlei and F. velutina), and encompassed around of 50% of the total species recording in Mexico. Ficus petiolaris and F. pringlei are endemic of this country. Tropical deciduous forest is the most frequent vegetation type were these species can be found, mainly between 800 y 1,600 m a.s.l. Descriptions, photographs, update of taxonomic names and selected synonymy, key and distribution maps are provided for each species.


Keywords: Floristic, Taxonomy, Tropical deciduous forest.

El género Ficus (Moraceae) es considerado como un taxón monofilético, cuya antigüedad se estima entre 80 y 90 millones de años (Datwyler y Weiblen, 2004) y cuya característica más distintiva es que sus diminutas flores y frutos se disponen dentro de la superficie interna de un receptáculo (sicono o higo) casi totalmente cerrado, excepto por un orificio pequeño y apical denominado ostíolo. A nivel mundial se calcula que existen 750 especies de distribución pantropical y 140 especies en América (Berg, 1989). De acuerdo con este último autor, el género está representado por cuatro subgéneros en todo el mundo: Ficus (350 especies), Pharmacosycea (75), Sycomorus (13) y Urostigma (280). En el continente americano se distribuyen únicamente los subgéneros Urostigma y Pharmacosycea, representados por las secciones Americana y Pharmacosycea, respectivamente (Berg, 1989, 2001; Ibarra-Manríquez, 1991; Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992). Serrato et al. (2004) indicaron la presencia de 21 especies en la República Mexicana, las cuales difieren marcadamente en su área de distribución, intervalo altitudinal y tipos de vegetación donde se les encuentra.

La biología de los sistemas reproductivos de este género es de especial interés debido a su mutualismo obligado con las avispas de la familia Agaonidae, donde las avispas requieren para reproducirse de las flores ubicadas dentro del sicono y a su vez, las especies de Ficus dependen totalmente de las avispas para su polinización (Janzen, 1979; Ibarra-Manríquez, 1991; Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992; Harrison, 2005). Debido a que en esta interacción las avispas sólo sobreviven por un corto periodo fuera de los higos, las especies de Ficus deben producir higos durante todo el año para mantener sus poblaciones. Esta disponibilidad, aunado a su palatabilidad, permite que alimenten al menos a 1,274 especies de aves y mamíferos en el mundo (Shanahan et al., 2001), funcionando como un recurso clave, particularmente en temporadas de escasez de frutos (Lambert y Marshall, 1991; Terborgh, 1992), por lo que se le considera como uno de los géneros de plantas más importante para los frugívoros tropicales (Janzen, 1979; Shanahan et al., 2001).

Por otro lado, los estudios taxonómicos de Ficus en México se han delimitado con base en divisiones políticas (Standley, 1917, 1922; Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992; Quintana y Carvajal, 2000; Piedra-Malagón et al. 2006; Durán, 2008). A pesar de que este enfoque es válido desde varios puntos de vista, es importante considerar que los seres vivos no se distribuyen necesariamente sobre estas áreas definidas bajo la visión humana. En este sentido, una provincia biogeográfica ofrece límites más naturales para el estudio de los organismos que la componen, permitiendo hacer análisis más detallados sobre su distribución y endemismo.

Sin embargo, la regionalización biogeográfica de un país megadiverso como México es complicada, pues el número y extensión de las provincias puede diferir de acuerdo a los grupos que se analicen (Rzedowski, 1978; Morrone et al., 2002). Una de sus provincias mejor consensuadas es la Provincia Biogeográfica de la Depresión del Balsas (PBDB), ya que diversos autores la reconocen, con ligeras variantes o nombres diferentes, tomando como base criterios florísticos, faunísticos y/o morfotectónicos (Rzedowski, 1978; Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1992, CONABIO, 1997; Espinosa-Organista et al., 2000; Morrone et al., 2002).

La delimitación geográfica más reciente (Morrone et al. 2002; Morrone (2005) alberga una gran riqueza florística, ya que para toda la cuenca del río Balsas, que es un poco más extensa que la provincia biogeográfica, se ha registrado la presencia de 4,442 especies pertenecientes a 202 familias de plantas vasculares (Fernández et al., 1998). Rodríguez-Jiménez et al. (2005) indican que un total de 337 (7.6%) especies son endémicas a la cuenca, destacando por el número de sus miembros Asteraceae (48 especies), Fabaceae (30), Orchidaceae (24) y Cactaceae (21), mientras que a nivel de género el predominio se inclina ampliamente para Bursera (Burseraceae), que tiene su centro de diversificación en la zona con 49 especies, de las cuales 20 son endémicas (Rzedowski et al., 2004). Los géneros endémicos conocidos para la PBDB son (Rzedowski, 1978; Diego y Calderón, 2004; Sousa, 2005; Arias y Terrazas, 2008; Schilling, 2008): Backebergia y ×Pachebergia (Cactaceae), Heteroflorum (Fabaceae), Lexarzanthe (Brassicaceae) y Paneroa (Asteraceae). En esta categoría taxonómica también pueden mencionarse por su riqueza de endémicas a (Rodríguez-Jiménez et al., 2005): Mammillaria (Cactaceae, 9 especies), Echeveria (Crassulaceae; 8), Echeandia (Liliaceae; 8) y Jatropha (Euphorbiaceae, 7).

Respecto al género Ficus, Fernández et al. (1998) mencionan 13 especies nativas y una cultivada originaria del SE asiático (F. elastica Roxb.), indicando los estados de la cuenca en los que se le encuentra y algunos sinónimos. No obstante, de acuerdo con la literatura especializada y los ejemplares de herbarios que se han colectado en el área, esta información no es totalmente correcta. Considerando la importancia florística y ecológica que tiene el género Ficus, en el presente trabajo se expone un estudio florístico del género en la PBDB, con los siguientes objetivos específicos: 1) cuantificar la riqueza de especies y facilitar su determinación con base en una clave dicotómica, la cual se complementa con descripciones y fotografías que ilustran caracteres diagnósticos y 2) discutir la problemática taxonómica de las especies, indicando los nombres válidos y los sinónimos taxonómicos que han sido mencionados para esta provincia.
Área de Estudio

La PBDB está ubicada en la parte centro sur de México (Fig. 1A), tiene una extensión de 64,128.6 km2 (Aguilar-Zuñiga, 1998) e incluye porciones de Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca y Puebla, con una cota altitudinal que no sobrepasa los 2,000 m s.n.m. (Morrone et al., 2002; Morrone, 2005).

Todo el territorio de la PBDB se encuentra incluido en la cuenca hidrológica del río Balsas, la cual se originó en el Cretácico Inferior como una prolongación de la Gran Depresión del Golfo de California, debido a la convergencia entre las placas de Cocos y Americana (Toledo, 2003). Las rocas más antiguas en esta área son metamórficas, precámbricas y paleozoicas, pero predominan las rocas sedimentarias del Mesozoico, plegadas y con numerosas fallas, originadas por la invasión del mar durante esta era (Álvarez, 1961; Challenger, 1998; Toledo y Bozada, 2002). Challenger (1998) indica que existen dos tipos de roca de edad Cenozoica: sedimentarias, formadas por depósitos fluviolacustres y volcánicas, originadas por la actividad de la Faja Volcánica Transmexicana.

Según los datos de García (2004), el clima predominante (38.2% de las 204 estaciones climáticas existentes) es cálido subhúmedo (Aw) con lluvias en verano, que presenta una temperatura media anual de 22.1 a 29°C, una precipitación anual que va de 780.1 a 1152.5 mm y que se distribuye entre los 50 y 1,634 m s. n. m. El segundo tipo climático en importancia (27%) es el semicálido subhúmedo (A(C)w y (A)C(w)), con una temperatura media anual entre 18 y 22°C, la precipitación anual va de 729.8 a 1926.3 mm al año y se localiza entre los 550 y 1,969 m s.n.m. El tercer tipo climático (24.5%) es el semiárido (BS0 y BS1), con una temperatura media anual de 15.9 a 30.1°C, la precipitación anual va de 522 a 857.3 mm, el cual ha sido registrado a una altitud entre los 80 y 2,000 m; estas condiciones climáticas se localizan principalmente en la porción occidental de la cuenca, debido al efecto de sombra orográfica provocado por las cordilleras de la Sierra Madre del Sur que detienen la poca humedad proveniente del Océano Pacífico (Trejo, 1999). Finalmente, el clima templado subhúmedo (C(w)) tiene la menor representación en el área de estudio (7.4%), con una temperatura media anual entre 14.9 y 18°C, la precipitación anual va de 648.9 a 1,488.5 mm, con una distribución altitudinal de 1580-2000 m (Fig. 2).

En el área de estudio predominan los bosques tropicales secos y pastizales (Morrone, 2005). Rzedowski (1978) distingue para los primeros el bosque tropical caducifolio y el bosque tropical subcaducifolio. En la cuenca del Balsas también se han mencionado otros tipos de vegetación (Rzedowski, 1978; Fernández et al., 1998): bosque de coníferas, bosque de Quercus, matorral xerófilo y bosque mesófilo de montaña. Descripciones detalladas sobre climas y suelos donde se localizan estos tipos de vegetación, así como descripciones sobre su fisonomía y enumeración de especies y familias más conspicuas pueden ser consultadas en Rzedowski (1978) y Fernández et al. (1998). En estos estudios se menciona que en el bosque tropical subcaducifolio es posible encontrar ocasional o frecuentemente a F. goldmanii Standl., F. maxima Mill., F. mexicana (Miq.) Miq., F. padifolia Kunth, F. pertusa L. f., y F. segoviae Miq. Fernández et al. (1998) citan como especies conspicuas del bosque tropical caducifolio a F. cotinifolia Kunth, F. goldmanii, F. kellermanii Standl., F. maxima y F. petiolaris Kunth.
Materiales y Métodos

Con base en la revisión de 546 ejemplares en 15 herbarios (CH, CICY, CIMI, EBUM, ENCB, F, FCME, HUAP, HUMO, IEB, INIF, MEXU, MO, XAL y ZEA) y de 50 ejemplares colectados en campo, se elaboraron descripciones y una clave de identificación de cada una de las especies reconocidas en el presente trabajo. Los mapas de distribución se elaboraron tomando como base el mapa de las Provincias Biogeográficas de México (CONABIO, 1997). Los datos de distribución provienen de ejemplares de herbario, de colectas en campo y de literatura especializada (e. g. Vázquez, 1981; Berg y Villavicencio, 2004; Serrato et al., 2004). Los comentarios taxonómicos se basan principalmente en Berg y Simonis (1981) y en Berg (2006, 2007). Los datos del autor y la publicación de cada especie se citan conforme a la base de datos de Tropicos (2009); la sinonimia únicamente incluye los nombres de especies utilizados en la literatura y en ejemplares de herbario de la zona de estudio. Todos los términos botánicos utilizados en las descripciones fueron cotejados con la obra de Moreno (1984), excepto para el caso de la nervación, en el que se utilizo la obra de Stearn (1983).


Resultados y Discusión

En la PBDB se registraron 11 especies de Ficus, dos pertenecientes al subgénero Pharmacosycea (F. insipida Willd. y F. maxima Mill.) y nueve del subgénero Urostigma (F. citrifolia Mill., F. cotinifolia Kunth, F. crocata (Miq.) Miq., F. membranacea C. Wright, F. obtusifolia Kunth, F. pertusa L. f., F. petiolaris Kunth, F. pringlei S. Watson y F. velutina Humb. & Bonpl. ex Willd.), lo que representa el 50% de las especies registradas para México (Serrato et al., 2004). El presente estudio proporciona los nombres utilizados por otros autores que han trabajado en el área de estudio, tanto los correctos como los que son considerados como sinónimos (Standley, 1917; Guízar y Sánchez, 1991; Fernández et al., 1998; Quintana y Carvajal, 2000; Serrato et al., 2004; Piedra-Malagón et al., 2006; Cué-Bär et al., 2006; Carvajal y Peña-Pinela, 1996; Carvajal, 2007; Durán, 2008). Un caso especial es el que menciona Fernández et al. (1998), ya que citan a Ficus lapathifolia (Liebm.) Miq., particularmente para Michoacán. Cabe destacar que a pesar del exhaustivo trabajo de herbario realizado, hasta el momento no existen registros que constaten la presencia de esta especie en ese estado y tampoco para la PBDB. En la lista de los árboles michoacanos tampoco se encontró registrado este taxón (Cué-Bär et al., 2006).

La mayor cantidad de especies de Ficus se distribuye en el bosque tropical caducifolio, el bosque tropical subcaducifolio y el bosque de galería, que son tipos de vegetación que forman gradientes complejos en el área de estudio (Rzedwoski, 1978; Fernández et al., 1998). En los siguientes tipos de vegetación están representadas de dos a cinco especies: bosque de Quercus, matorral xerófilo, bosque de pino-encino, bosque de pino y bosque mesófilo de montaña. Sin embargo, las especies del género se distribuyen preferentemente entre los 800 y 1,600 m s.n.m., con límites mínimos y máximos de 250 y 2,200 m, respectivamente. Las especies con mayor número de colectas fueron F. cotinifolia (139), F. insipida (100) y F. crocata (95), mientras que en la situacón opuesta están F. citrifolia (2), F. maxima (11), F. obtusifolia (13), F. membranacea (17) y F. pringlei (18).

La distribución geográfica del género Ficus en la PBDB (Fig. 1B-F) muestra una clara agrupación de las localidades de colecta hacia la zona norte del área de estudio, lo cual está asociado con vías de comunicación más numerosas que las de la parte sur, además de que esta última la inseguridad imperante desalienta fuertemente las actividades botánicas. La prospección florística en esa zona es una tarea pendiente, que seguramente podría deparar hallazgos interesantes no sólo para el género Ficus, sino para la flora de la provincia en general.

Finalmente es importante considerar que debido a la variación en caracteres diagnósticos de algunas especies de Ficus y a las controversias en su circunscripción ((e. g. Berg y Simonis. 1981; Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992; Quintana y Carvajal, 2000; Piedra-Malagón et al. 2006; Berg, 2007; Carvajal, 2007), particularmente F. cotinifolia, F. crocata, F. insipida, F. maxima, F. pertusa y F. velutina, se sugiere que deben ser evaluados incluyendo toda su área de distribución (centro y/o Sudamérica). Aunado a lo anterior, no existen estudios detallados sobre las avispas Agaonidae que polinizan las especies de Ficus en México y éstos son inferidos de estudios realizados en otros países (e. g. Ibarra-Manríquez, 1991; Machado et al., 1996), a pesar de que se consideran fundamentales para obtener una comprensión integral sobre la taxonomía de ambos interactuantes (Berg, 1989, 2001; Harrison, 2005).
Ficus L.

Árboles estranguladores, hemiepífitos, rupícolas o terrestres, de 4 a 40 m de alto; a menudo presentando contrafuertes; corteza lisa o escamosa, pardo oscura, gris o amarilla; frecuentemente con raíces aéreas; exudado blanco o grisáceo, viscoso, en ocasiones se oxida y cambia de color al contacto con el aire. Estípulas amplexicaules dispuestas en pares, protegiendo las hojas nuevas y formando junto con éstas una yema foliar en el ápice de las ramillas, de forma cónica. Lámina foliar simple y entera, nervadura broquidódroma. Inflorescencia un sicono, solitario o en pares, que contiene diminutas flores masculinas y femeninas (heterostílicas); sicono pedunculado o sésil, con 2 ó 3 brácteas basales; ápice del sicono con una pequeña abertura (ostíolo) cubierta por brácteas diminutas y cartáceas. El fruto es un aquenio.


Clave de Identificación de Ficus

1a. Árboles de crecimiento independiente (terrestres); raíces aéreas ausentes; siconos solitarios en la axila de las hojas; ostíolo sin brácteas oclusivas; siconos inmaduros sin involucro caliptriforme .......................................................................................................... 2 (subgénero Pharmacosycea) 1b. Árboles rupícolas o hemiepífitos; raíces aéreas usualmente presentes; siconos geminados en la axila de las hojas; ostíolo con brácteas oclusivas; siconos inmaduros con involucro caliptriforme ............................................................................................. 3 (subgénero Urostigma)

2a. Yema foliar menor a 2.3 cm de largo; epidermis de entrenudos y pecíolos exfoliándose en pequeñas escamas irregulares; lámina foliar con 7 a 14 pares de nervios secundarios; haz y envés comúnmente escabrosos; sicono escabroso; ostíolo aplanado a ligeramente hundido ……………................................................................................................................. F. maxima

2b. Yema foliar mayor a 2.3 cm de largo; epidermis de entrenudos y pecíolos sin exfoliarse; lámina foliar con 11 a 21 pares de nervios secundarios; haz y envés comúnmente lisos; sicono liso; ostíolo tubular ..................................................................................................... F. insipida

3a. Corteza amarilla; lámina foliar cordiforme; envés con una agrupación de tricomas blancos en las axilas de los nervios basales .................................................................................... F. petiolaris 3b. Corteza gris o parda; lámina foliar no cordiforme; envés sin tricomas agrupados en las axilas de los nervios basales...................................................................................................................... 4

4a. Lámina foliar glabra …………………………………......................................................... 5 4b. Lámina foliar indumentada por el haz y/o por el envés ....................................................... 9

5a. Pecíolo glabro, de un medio o más de longitud respecto al largo de la lámina; sicono sésil; brácteas basales pilosas por la cara interna, puberulentas por la cara externa …………………….. ……........................................................................................................................ F. membranacea 5b. Pecíolo glabro o puberulento, menos de de un medio longitud respecto al largo de la lámina; sicono pedunculado; brácteas basales glabras o puberulentas por las dos caras ............................ 6

6a. Pecíolo glabro; lámina foliar obovada; brácteas basales robustas, cubriendo de una cuarta parte a la mitad del sicono ...................................................................................... F. obtusifolia

6b. Pecíolo glabro a puberulento; lámina foliar nunca obovada; brácteas basales diminutas, cubriendo menos de una cuarta parte del sicono ....................................................................... 7

7a. Lámina foliar elíptico-oblonga; ápice obtuso a redondeado; siconos grandes de 1-2.2 cm de largo; ostíolo anillado; exudado blanco que cambia a rosado al oxidarse ....................... F. crocata 7b. Lámina foliar elíptico-lanceolada, ovada u oblonga; ápice acuminado, apiculado o agudo; siconos pequeños de 0.5-1.7 cm de largo; ostíolo crateriforme o aplanado; exudado blanco o grisáceo .......................................................................................................................................... 8.

8a. Lámina foliar elíptico-lanceolada a ovada; ápice agudo o apiculado; ostíolo crateriforme de 0.14-0.28 cm; exudado blanco ..................................................................................... F. pertusa 8b. Lámina foliar oblonga, a veces elíptica; ápice acuminado; ostíolo aplanado de 0.25-0.36 cm; exudado grisáceo, casi transparente ................................................................... F. citrifolia

9a. Sicono menor de 1 cm de largo, sésil o pedunculado; ostíolo aplanado o cónico; exudado blanco, sin cambio de color al oxidarse ........................................................................................ 10 9b. Sicono mayor a 1 cm de largo, pedunculado; ostíolo anillado; exudado blanco que cambia de color al oxidarse ............................................................................................................................ 11

10a. Estípulas lanosas en la cara externa y glabras en la interna; base foliar cuneada a redondeada; sicono glabro y sésil; brácteas basales piloso canescentes por la cara interna y puberulentas por la cara externa; ostíolo aplanado ................................................. F. cotinifolia 10b. Estípulas pubescentes o puberulentas en la cara externa e indumentadas sólo en la base de la cara interna; base foliar subcordada; sicono indumentado y sésil o pedunculado; brácteas basales pilosas a ocasionalmente glabradas por las dos caras; ostíolo cónico ............ F. pringlei

11a. Árbol rupícola, excepcionalmente hemiepífito; estípulas ciliadas, con indumento ferrugíneo abundante; lámina foliar elíptica a elíptico-ovada, a veces elíptica-obovada; haz opaco; envés aterciopelado ………………........................................................................................... F. velutina 11b. Árbol hemiepífito, raramente rupícola; estípulas no ciliadas, con indumento blanco escaso; lámina foliar elíptico-oblonga; haz lustroso; envés liso ................................................... F. crocata


Descripciones de las especies

Ficus citrifolia Mill., Gard. Dict. (ed. 8). 1768. Tipo: Antillas (BM). F. laevigata Vahl, Enum. Pl. 1806. F. lentiginosa Vahl, Enum. Pl. 1806. Fig. 3A y 4A.

Árbol rupícola, de 3 a 25 m de alto; contrafuertes definidos; corteza lisa, gris; raíces aéreas presentes, numerosas; exudado grisáceo, casi transparente. Yema foliar 8-12 × 2.5-3 mm, glabra, pardo oscura a negra en fresco, negra en seco; estípulas 8-12 × 4-6 mm, glabras, pardo oscuras a negras en fresco, negras en seco. Entrenudos 4-36 × 3-4 mm, glabros, pardo verdosos a grises en fresco, pardos en seco, lisos. Pecíolo 26-43 × 1-2 mm, glabro, verde amarillento en fresco, pardo pálido en seco, acanalado; lámina foliar 9.9-11.5 × 5.7-7.9 cm, oblonga, a veces elíptica; base truncada a obtusa; ápice acuminado; haz glabro, verde oscuro en fresco, pardo oscuro en seco, liso, lustroso; envés glabro, verde pálido en fresco, pardo pálido en seco, liso, opaco, con 10-14 pares de nervios secundarios. Sicono 7-13 × 11-14 mm, cortamente turbinado, glabro, verde pálido en fresco, pardo pálido en seco, con máculas amarillo pálidas en fresco, pardo pálido en seco; pedúnculo 4-6 × 1-1.4 mm, glabro; brácteas basales 2 × 3 mm, glabras, persistentes, cubriendo menos de la cuarta parte del higo; ostíolo 2.5-3.6 × 2.5-3.5 mm, aplanado o crateriforme, con dos a tres brácteas oclusivas, visibles al microscopio, glabras; flores blancas a rosadas en fresco, pardo claras en seco.

En América se distribuye desde los Estados Unidos de América (Florida), México, Las Antillas y a través de Centroamérica hasta el norte de Argentina. En México se ha colectado por las vertientes pacífica (Nayarit a Chiapas) y atlántica (Campeche, Quintana Roo y Yucatán). En la región de estudio sólo se ha registrado en dos localidades (Fig. 1B), entre 290 y a 580 m s.n.m., en bosques de galería. El único ejemplar con frutos del área de estudio fue colectado en junio, pero Durán (2008) indica que en Guerrero la floración y fructificación se observan todo el año.

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