Материал и методы 14 Глава Особенности раннего онтогенеза рыб: подходы к сравнительному анализу 27




Дата канвертавання26.04.2016
Памер216.94 Kb.




Введение 5

Глава 1. Материал и методы 14 Глава 2. Особенности раннего онтогенеза рыб: подходы к

сравнительному анализу 27

2.1 О теоретических основах исследования размножения и развития рыб 27

2.1.1 Основные принципы классификации способов размножения и раннего онтогенеза рыб 27

2.1.2 Периодизация онтогенеза рыб 30

2.2 Принципы сравнительного анализа раннего онтогенеза рыб 3 5

2.2.1 Краткий обзор представлений по сравнительному анализу раннего онтогенеза рыб 3 5

2.2.2 Гетерохронии в раннем онтогенезе 37

2.2.3 Относительная продолжительность основных интервалов раннего онтогенеза рыб разных экологических групп 40

Глава 3. Модификационная изменчивость раннего онтогенеза рыб 50

3.1 Диапазон модификационной изменчивости 50

3.2 Продолжительность развития 56

3.3 Модификационная изменчивость морфогенеза 63

3.3.1 Начальное эмбриональное развитие 63

3.3.2 Провизорная кровеносная система 65

3.3.3 Морфологическое состояние эмбриона при вылуплении 68

3.3.4 Число миомеров и позвонков 69

3.3.5 Число лучей в плавниках 81

3.3.6 Осевой скелет 83

3.3.7 Скелет головы и поясов парных конечностей 101

3.4 Изменчивость роста зародыша и потребления желтка 105

3.5 Общие закономерности морфологической изменчивости 116

3.5.1 Предполагаемые механизмы изменчивости 116

3.5.2 Фенокритические интервалы раннего онтогенеза 1 24

3.5.3 Эпигенетическая изменчивость как возможный источник эволюционного преобразования фенотипа 127

Глава 4. Изменчивость раннего онтогенеза у лососеобразных рыб

(Salmoniformes) и других представителей Protacanthopterygii в

связи с филогенией 132

4.1 Современные представления о филогении и систематическом положении лососеобразных, щукообразных и корюшкообразных рыб 134

4.2 Изменчивость параметров яйца и её роль в раннем онтогенезе 140

4.3 Возможные направления эволюции раннего онтогенеза лососеобразных, щукообразных и корюшкообразных рыб 150

4.3.1 Размер яйца и тип раннего онтогенеза 150

4.3.Z Провизорная кровеносная система 1 58

4.3.3 Морфологическое состояние эмбриона при вылуплении 162

4.3.4 Продолжительность развития 1 63

4.3.5 Отношение к солёности 1 67

4.4 О соответствии данных сравнительной эмбриологии основным представлениям о филогении и систематическом положении лососеобразных и других представителей Protacanthopterygii 168;

4.4.1 Представители подсемейства Salmoninae 168

4.4.2 Корюшкообразные, щукообразные и лососеобразные 172 Глава 5. Основные направления эволюции раннего онтогенеза

костистых рыб 176

5.1 О значении характеристик яйца в определении основных особенностей раннего онтогенеза 176

5.2 Вариант I. Изменение размера и морфологического состояния организма в начале экзогенного питания при изменении исходного размера желтка 180

5.3 Вариант II. Изменение размера организма с сохранением прежнего морфологического состояния в начале экзогенного питания при изменении исходного размера желтка 184

5.4 Вариант III. Изменение морфологического состояния организма с сохранением; прежнего размера в начале экзогенного питания без изменения исходного размера

желтка 185

5.5 Вариант IV. Эмбрионизация развития 186

5.6 Некоторые особенности преобразования фенотипа организма при переходе на экзогенное питание 1 90

5.7 Изменчивость в раннем онтогенезе и проблема соотношения онто- и филогенеза 194 Глава 6. Особенности онтогенеза рыб и стратегия выбора объектов холодноводной морской аквакультуры 202 6.1 Принципы выбора объектов культивирования с учётом особенностей их

онтогенеза 202

6.2. Виды зубаток (Anarhichas spp.) как объекты холодноводной морской аквакультуры 208

Глава 7. Проблемы холодноводной морской аквакультуры: методы управления онтогенезом на примере полосатой зубатки 215

7.1 Особенности биологии размножения полосатой зубатки 215

7.2 Содержание производителей, получение и качество половых продуктов 222

7.2.1 Методы содержания производителей до полового созревания 222

7.2.2 Оценка качества яиц 225

7.2.3 Влияние фотопериода на сроки овуляции 226

7.2.4 Влияние температуры на качество яиц и сроки овуляции 228

7.2.5 Продукция и качество спермы 231

7.3 Искусственное осеменение и обесклеивание икры 232

7.3.1 Строение половых клеток 232

7.3.2 Осеменение in vivo 238

7.3.3 Осеменение in vitro 239 7.3.4. Обесклеивание икры 240

7.4 Инкубация икры 242

7.4.1 Методы инкубации икры 242

7.4.2 Бактериальное поражение оболочек яиц 244

7.4.3 Температурный режим инкубации икры 246

7.5 Развитие и рост молоди 247

7.5.1 Влияние температуры на выживаемость, темп роста и эффективность усвоения пищи 248

7.5.2 Понятие температурного оптимума и выбор режимов выращивания

молоди 253

Выводы 256

Литература 258

Благодарности 309

Введение

ВВЕДЕНИЕ


В соответствии со сравнительно недавней оценкой (Nelson, 1994), в Мире насчтывается более 24 000 ныне живущих видов костистых рыб, что составляет более половины всех видов позвоночных. Рыбы населяют практически все типы водоёмов и характеризуются чрезвычайным разнообразием способов размножения и особенностей онтогенеза, представляя собой наиболее разнородную группу среди позвоночных.

Расцвет как описательных работ в области раннего онтогенеза рыб, так и сравнительноэмбриологических исследований •: приходится на XIX век, когда рыбы являлись основным объектом эмбриологии животных (Wourrns, 1997). В; биологии длительное время * господствовало представление о консервативности ранних стадий развития, основанное на принципе зародышевого сходства К. Бэра и положении биогенетического закона Геккеля (Haeckel, 1866), согласно которому эволюционные изменения затрагивают лишь взрослый организм. Эмбриональные'приспособления, или ценогенезы, рассматривались как не имеющие филогенетического значения в отличие от древних признаков — палингенезов, воспроизводящих черты предков данного вида. Впоследствии исследователи пришли к заключению о том, что морфологические изменения, осуществляющиеся- в раннем онтогенезе, могут иметь филогенетическое значение., В частности, согласно теории филэмбриогенеза А.Н. Северцова (1939, 1949), некоторые крупные изменения .хода индивидуального развития, в отличие от ценогенезов, могут определять эволюцию взрослых форм.

Эколого-морфологический метод исследования раннего онтогенеза рыб ведёт своё начало с работ последователей А. Н. Северцова — В. В. Васнецова (1948, 1953) и С. Г. Крыжановского; (1948, 1949, 1950). Этими исследователями было показано, что в процессе исторического; развития изменяется весь онтогенез от яйца до взрослого состояния. Таким образом, как; палингенезы, так и ценогенезы имеют филогенетическое значение. Само же разграничение палингенезов и ценогенезов носит относительный характер и весьма проблематично (Веригин, 1970;.Gould, 1977). Представление Крыжановского о том, что всякий вид отличается от любого другого не только во взрослом состоянии, а на всех стадиях, развития, позволяет использовать данные сравнительной эмбриологии для целей таксономии и установления филогенетических взаимоотношений рыб. Сравнительноэмбриологические исследования/по мнению

6

Световидова и др. (1975), в ряде случаев могут стать исходными для построения системы. Такие исследования позволяют приступить к решению одной из основных фундаментальных проблем эволюционной биологии — соотношению онтогенеза и филогенеза. ~



Актуальность проблемы. В раннем онтогенезе морфологические признаки развивающегося организма особенно изменчивы. Роль, этой изменчивости в формообразовании * широко• обсуждается, начиная с: работ А. Н. Северцова^ (1939). Согласно современным< представлениям, изменения темпов и времени закладки органов могут оказывать.значительное: влияние на формирование дефинитивных признаков, и,.очевидно, имеют основное'значение-в; эволюции позвоночных (Gould, 1977; Рэфф, Кофмен, 1986; Воробьёва, 1991). В раннем онтогенезе: рыб морфологическая •; изменчивость возникает в первую очередь под действием факторов1 среды. Из таких; факторов температура,.а в; ряде случаев солёность, являются наиболее: существенными, в значительной степени определяющими •> морфо-физиологическую разнокачественность, которая, как полагают (Balon, 1980, 1985, 1989, 2002; Новиков, 2000), может являться ¦ основой для дифференциации группировок на внутривидовом уровне.-Вместе с. тем, роль изменчивости эпигенетического характера в микроэволюции остаётся во многом неясной. Причём одной из главных нерешённых проблем остаётся отсутствие выраженных корреляций между морфологической и генетической эволюцией»(Рэфф, Кофмен, 1986; Мина, 1986; Воробьёва, 1991).

В предлагаемой: работе на трёх видах костистых рыб, относящихся, к разным систематическим и; экологическим группам (беломорской сельди Clupea* pallasi marisalbi (Clupeiformes), атлантическом лососе Salmo salar (Salmoniformes) и полосатой зубатке Anarhichas lupus (Perciformes)) прослежено: формирование изменчивости морфологических: показателей* в раннем онтогенезе и; обсуждаются* возможные механизмы, реализации- этой изменчивости в формообразовании. Определение механизмов морфологической изменчивости под действием температуры; и прогнозирование влияния этого фактора; среды на морфо-физиологические параметры развивающегося организма приобретают особую актуальность в связи с проблемой глобального потепления, которое представляет собой однуs из возможных причин изменений биологии рыб и их фенотипа (Rombough, 1997; Van Der Kraak, Pankhurst, 1997). Как известно, рыбы, особенно обитающие в крупных озёрах и морях, являются относительно

стенотермными и, следовательно,' гораздо- более чувствительны к необычным; изменениям температуры, чем наземные животные (Blaxter, 1992).

В начале становления? экологической; эмбриологии л рыб обычно • описывалось развитие определённой? формы в« естественных исторически сложившихся условиях среды, причём i особенности раннего онтогенеза* часто; распространялись на весь вид. В основополагающих, работах С.Г. Крыжановского с соавторами* по* развитию- карповых, вьюновых, сомовых,, сельдевых и окуневидных рыб,(Крыжановский, Пчелина,,! 941; Крыжановский,1 949,, 1956; Крыжановский и> др.,. 1951, 1953) чрезвычайно- большое? значение* придаётсяь описанию приспособлений5организма к окружающей; среде, в ряде случаев; проведено; сравнение, этих; приспособлений• у близких, видов,. но,\ в; то же время,*, основные тенденции¦. эволюции < раннего онтогенеза остались вне внимания.. Из крупных исследований, затрагивающих вопросы* соотношения онто- и:филогенеза у рыб, можно отметить работы Е. Балона. (Balon, 1980; 1985, 1990, 1999, 2002), основой которых являются идеи С.Г. Крыжановского. Вместе с; тем, многие вопросы сравнительной эмбриологии и эволюции раннего онтогенеза костистых рыб остались неизученными. Вследствие.чрезвычайного • разнообразия особенностей развития рыб;, сравнение раннего онтогенеза разных форм представляет собой -довольно сложную; проблему. В, частности,. до сих пор i остаётся открытым ? вопрос о том, при • каком;уровне морфологической ¦'< дифференцировки организм следует считать ювенильным (Kovac, Сорр, 1999); Недостаточно исследованы структурные5 перестройки в- развитии, ведущие к существенным, изменениям онтогенеза.

В данной работе роль морфологической изменчивости, проявляющейся в раннем онтогенезе, в эволюции прослежена >. на; примере ? корюшкообразных, щукообразных и«лососеобразных' рыб,, которых; объединяют. (Nelson, 1994) в надотряд; Protacanthopterygii. (К отряду лососеобразных Salmoniformes мы \ относим тетраплоидные; виды»семейства Salmonidae- с подсемействами Thymallinae; Coregoninae и- Salmoninae.) Определены.! возможные пути^ эволюции раннего онтогенеза в пределах надотряда. В1связи?с тем/, что: филогенетические, отношения^ лососеобразных рыб остаются; во я многом •; неясными- (Osinov, Lebedev, 2000, Ishiguro* et al., 2003), сопоставление- данных сравнительной; эмбриологии? с: данными сравнительной морфологии и генетики представляется весьма актуальным.

8

Предпринимая попытку сравнения особенностей раннего онтогенеза близких форм, мы, как правило, сталкиваемся с. трудностями, в значительной степени связанными с тем, что сопоставление данных разных авторов, обращающих внимание на различные признаки, зачастую невозможно. Например, при исследовании1 раннего онтогенеза: лососевых рыб некоторые исследователи •> приходят к выводу о том, что специфические особенности каждого вида в наибольшей степени проявляются лишь на поздних этапах онтогенеза (Мешков, Лебедева, 1977) или по достижении личиночного состояния (Городилов, 1988). Развитие атлантического лосося Salmo salar, описанное Ивановым (1937), или микижи< американского происхождения (радужной форели) Parasalmo mykiss, исследованное Вернье (Vernier, 1969) и Игнатьевой; (1975), часто принимается за типичное для всех благородных лососей. Вместе с тем, показано (Balon, 1980; Horns, 1985), что при; тщательно выполненных эмбриологических, исследованиях уже с начальных стадий развития выявляются не только межвидовые различия, но и различия между отдельными популяциями. На определение различий > такого типа у рыб подсемейства Salmoninae были направлены наши исследования.



Развитие теоретических представлений в; ихтиологии и решение: прикладных; задач, например связанных с рыборазведением, осуществляются в значительной степени независимо. В предлагаемой работе мы попытались показать, что теоретические вопросы эколого-морфологической изменчивости- раннего онтогенеза рыб имеют непосредственную связь с практикой аквакультуры.

Исследование изменчивости онтогенеза:рыб под действием факторов среды, в:первую; очередь,. температуры представляет собой основу >для разработки биотехники их разведения, поскольку культивирование гидробионтов преследует цель-получения максимальной продукции в кратчайшие сроки. По определению Карпевич* (1985), предметом изучения аквакультуры как науки являются потенциальные свойства гидробионтов, которые могут в определённых условиях реализоваться w способствовать повышению1 и ускорению выхода биопродукции. Хотя в аквакультуре увеличивается использование прибрежных морских ресурсов, культивирование в пресных водах по-прежнему доминирует. В 1996 г. доля производства чисто морских рыб за счёт аквакультуры* составила 7% по цене и менее 1% по объёму от всей продукции, аквакультуры в Мире. Для сравнения, продукция пресноводных и проходных рыб составила соответственно 42 и 25% по объёму (FAO, 1999). В последнее время из аквакультуры рыб г

выделяют (Журавлёва, 1996; SvSsand et al., 2004) особое направление — холодноводную морскую аквакультуру, куда входит культивирование исключительно морских видов, являющихся представителями' бореальной фауны. Продукция морских видов рыб в. полноцикловой холодноводной аквакультуре пока невелика. Это в значительной степени связано с тем, что: в > целом как икра, так и молодь морских рыб мельче, чем у пресноводных. и i проходных. (Elgar, 1990), что обусловливает разработку более ¦ сложной ¦¦ технологии для получения посадочного материала. Следует отметить, что выбор объектов аквакультуры часто ведётся без серьёзных биологических- обоснований.^ Властности, наблюдается тенденция к культивированию» видов,, которые имеют* высокую цену; на. рынке,. но. мало ¦ доступны для. промысла > или •> подорваны им. (Сорокин и др.,. 1996)..Получение посадочного материала предполагает разработку сложной и, дорогой технологии и для многих видов является проблемой.-.В:связи с этим, необходим поиск таких объектов, которые, обладая высокой;рыночной ценой, имели бы особенности развития, позволяющие получить конечную продукцию с наименьшими затратами.*

Первые данные: по особенностям• раннего онтогенеза полосатой зубатки показали, что представители рода.Anarhichas> могут быть весьма перспективными; для культивирования в-. регионах Северной Атлантики (Павлов,- Новиков, 1983а, 19836, 1986). В предлагаемой работе* прослежена изменчивость онтогенеза полосатой зубатки и приведён краткий обзор технологииi искусственного воспроизводства этого вида.

Исследование биологии зубаток; имеет и теоретическое значение для создания, представления о разнообразии и эволюции жизненных циклов у представителей подотряда Zoarcoidei. Несмотря на большой объём подотряда (более 300 видов), способы размножения и ранний онтогенез, описаны лишь у, нескольких видов в ¦ семействах; Pholididae; (Pace, 1983; Kimura et al., 1988, 1989), Stichaeidae (Kyushin, 1990)' и Zoarcidae (Соин, 1968a, 19686; Keats et al., 1985; Methven, Brown, 1991; Koya etal., 1993; Yao, Crim, 1995). До начала наших работ о размножении и развитии рыб семейства Anarhichadidae имелись весьма неполные сведения, обзор которых приведён в сводке Барсукова = (1959), а беломорская полосатая зубатка являлась одним из наименее изученных видов ихтиофауны Белого моря (Соин, 1977).

Цель и задачи исследования. Цель исследования состоит в; оценке роли морфологической изменчивости, проявляющейся в раннем онтогенезе костистых рыб, в

10

становлении адаптации к условиям внешней среды и формообразовании и разработке принципов использования этой изменчивости при искусственном разведении рыб в контролируемых условиях. Реализация данной цели потребовала решения следующих основных задач.



(1) Разработать принципы сравнения- относительной, продолжительности интервалов раннего онтогенеза рыб, относящихся к разным экологическим группам.

(2) Исследовать закономерности< морфологической* изменчивости раннего онтогенеза костистых рыб под действием факторов среды и оценить её роль в формообразовании.

(3) Выявить основные тенденции, в эволюции раннего; онтогенеза некоторых групп костистых рыб.

(4) Оценить возможности использования онтогенетической изменчивости для выбора перспективных объектов холодноводной морской аквакультуры и разработки ¦ технологии* их культивирования..

Научная новизна. Результаты исследования вносят вклад в разработку проблемы-формирования модификационной изменчивости, возникающей в раннем1 онтогенезе; костистых рыб, и её' роли в формообразовании: В работе впервые проведён анализ морфологической изменчивости на разных уровнях: от выявления изменчивости в потомстве отдельной самки под действием факторов среды до вариабельности онтогенеза в крупных таксономических группах. Выявлены некоторые общие закономерности эволюции раннего онтогенеза костистых рыб.

Разработаны основные принципы сравнения относительной продолжительности интервалов • раннего онтогенеза, рыб, относящихся к разным экологическим группам. В результате исследования' изменчивости раннего онтогенеза нескольких видов рыб под: действием температуры, впервые определены фенокритические промежутки развития ответственные за; формирование морфологической разнокачественное™. Впервые описано эмбрионально-личиночное * развитие: у ряда видов и. внутривидовых форм рыб подсемейства Salmoninae. На основе сравнения эмбрионально-личиночного развития представителей надотряда Protacanthopterygii выявлены эволюционные тенденции в раннем онтогенезе. Впервые прослежена корреляция между, размером яиц, определяющим основные особенности раннего:онтогенеза лососеобразных рыб, и некоторыми генетическими: показателями.. Впервые исследованы некоторые интервалы жизненного цикла полосатой зубатки в природе и в условиях культивирования. Показано, что в отличие от подавляющего большинства икромечущих рыб, зубатка обладает внутренним

п

осеменением, а яйца выводятся во внешнюю среду до начала дробления. Данный способ размножения рассматривается как этап переходный к живорождению в подотряде Zoarcoidei.



Практическое значение. Исследованные формы относятся к ценным промысловым обьектам или входят в число исчезающих популяций. Сведения об особенностях их онтогенеза могут быть использованы для прогнозирования динамики численности стад, прогноза уловов и разработки мероприятий по охране и восстановлению естественных популяций.

Показано, что элементы скелета черепа подвержены меньшей изменчивости под действием факторов среды, чем элементы осевого - скелета, в связи с чем первые имеют большую таксономическую ценность.

Обоснованы принципы выявления специфики > раннего онтогенеза у разных видов рыб и оценки выбора объекта для искусственного разведения, ориентируясь на особенности развития.

Разработана технология культивирования полосатой! зубатки, включающая: получение зрелых половых продуктов от "диких" производителей и производителей из маточного стада, искусственное осеменение икры, её инкубацию и выращивание молоди до полового созревания. Выявлены потенциальные возможности развития и роста этого вида, позволяющие в условиях полноцикловой аквакультуры получить жизнестойкую молодь и товарную продукцию в наиболее короткие сроки.

Результаты работы используются в технологическом процессе культивирования лососевых рыб, а также полосатой и пятнистой (A. minor) зубаток.

Разработаны способы и устройства, предназначенные для искусственного воспроизводства рыб, которые защищены авторскими свидетельствами и патентами.

Основные положения, выносимые на защиту.

V. Морфогенез относительно независим от событий, характеризующих изменение отношения "организм - среда", что является основой для выделения сходных морфологических состояний в раннем онтогенезе костистых рыб, относящихся, к разным систематическим или экологическим группам.

2. Пределы морфологической изменчивости, проявляющейся в раннем онтогенезе на индивидуальном, внутривидовом или видовом уровнях, определяются количеством желтка в зрелом ооците, расхождением в скоростях роста и морфологического развития зародыша, а также в скоростях сопряжённых процессов морфогенеза.

12

3. Одно из основных направлений эволюции раннего онтогенеза; состоит в изменении размера и степени морфологической«сформированности организма при переходе • на экзогенное: питание.



Апробация: Основные результаты; исследования были доложены на( VI Всесоюзном' совещании эмбриологов (Москва, 1981), Всесоюзных совещаниях. по раннему онтогенезу рыб (Калининград, 1983; Мурманск, 1988, Черноголовка, 2001), Всесоюзных совещаниях; по лососевидным ? рыбам (Ленинград, 1983; Тольятти, 1988); I Всесоюзном симпозиуме 'Теоретические основы.аквакультуры1!"(Москва, 1983), совещаниях* по проблемам'.изучения, рационального использования и охране природных ресурсов Белого моря (Архангельск, 1983; Архангельск, 1985; Петрозаводск, 1992; Санкт-Петербург, 1998);. Ill-конференции МГУ "Исследование Мирового океана" (Москва, 1986), научно-практическом семинаре: "Способы. акселерации роста*и развития < атлантического; лосося и ¦ методы; их исследования'! (Мурманск, 1986), VI' научной конференции по- физиологии, биологии и< паразитологии* рыб ¦ (Гюстров, 1 986), II; Всесоюзной! конференции "Экология, биологическая? продуктивность и- проблемы марикультуры, Баренцева моря" (Мурманск, 1988),, III Всесоюзной конференции»по морской биологии (Севастополь, 1988), международном симпозиуме "World Aquaculture11995" (Сан-Диего, 1995), совещании "Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России" (Москва, 1995), междисциплинарной? конференции по стратегии жизненных циклов водных животных (Плимут, 1997), совещании Европейского общества по» онтогенезу рыб. "When do fish become juvenile?" (Братислава, 1997), международном конгрессе побиологии рыб (Балтимор,. 1998), международном симпозиуме по i экологической! физиологии рыб (Берген, 1999), международном симпозиуме "Aqua 2000" (Ницца, 2000); научно-практической конференции "Марикультура северо-запада России" (Мурманск, 2000), 2-м международном симпозиуме по живородящим рыбам; (Queretaro, 2002), as также на коллоквиумах кафедры ихтиологии биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликованы = 120 работ, в том числе монография, коллективная монография "Culture of cold-water marine:fish", 22: статьи в международных журналах и 8 авторских свидетельств и патентов на изобретения.

13

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, включающего 331 ссылку на русском и 318 — на иностранных языках. В работе содержится 21 таблица и 60 иллюстраций. Общий обьём рукописи — 309 стр.



14

ГЛАВА Г. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Основные исследования по теме диссертации-выполнены с. 1974 по 2004 гг. С привлечением¦литературных данных проведён сравнительный анализ основных особенностей эмбрионально-личиночного развития у 31 вида рыб, в том числе, у 28видов (38 форм) рыб из надотряда Protacanthopterygii (sensu Nelson, 1994), представленных корюшковыми (Osmeridae, Osmeriformes), щукообразными (Esocidae и Umbridae, Esociformes) и; лососеобразными (Salmonidae, Salmoniformes) (табл. 1.1). Из последних автором исследовано развитие 8 видов и 19 внутривидовых форм лососевых (Salmoninae) рыб.

Материал для исследования особенностей раннего онтогенеза лососевых рыб получен на протяжении * 1974-1990 гг. Икру острорылой и тупорылой'< форм ленка, Brachymystax' lenok собирали от производителей из р. Сукпай (приток р. Хор, бассейн Амура). Икру озёрной кумжи Salmo trutta собирали от производителей озёр Большого и Малого Кумяжьих на о. Великом, икру проходной кумжи — в реках Нильма и Чёрный ручей (Кандалакшский залив Белого моря). Икра двух рас севанской форели S. ischchan получена на рыбозаводе "Личке" Мортунинского района Армении. Развитие атлантического лосося (сёмги) S. salar исследовано на икре производителей из рек Нильмы и Умбы Кандалакшского залива Белого моря, а также р. Колы Мурманской области; икру балтийского лосося получали на пункте сбора икры на р. Даугаве. Икра микижи американского происхождения (радужной форели) Parasalmo mykiss получена из 4юрелевого хозяйства рыбоколхоза"Банга" (Латвия). Икру камчатской микижи собирали в следующих районах: реки Амчигач и Тундровая (бассейн р. Большой, Западная Камчатка), реки Кишимшина 1, Кишимшина 2 и Баранья (бассейн р. Камчатки, Восточная Камчатка). Икра.гольцов рода Salvelinus собрана от производителей * в следующих районах:. проходной голец Salvelinus alpinus — р. Кюренджа (бассейн р. Охоты, Хабаровский край); онежская палия S. alpinus; lepechini — пос. Толвуя, Онежское озеро; ладожская палия — западная часть о. Мекёрикке (Валаамский архипелаг), Ладожское озеро; даватчан 5. alpinus erythrinus—озёра Даватчан и Леприндокан (Забайкалье). Икра кеты Oncorhynchus keta собрана в притоке р. Кюренджи, а икра нерки О. пегка — в озере большом Уегинском (бассейн р. Охоты, Хабаровский край).

Икру лососевых рыб осеменяли искусственно "сухим" способом спермой нескольких самцов-и после набухания доставляли в изотермическом ящике со льдом на место инкубации. Икру инкубировали на кафедре ихтиологии Биологического факультета МГУ и на Беломорской

1 5


Таблица 1.1. Основные виды и внутривидовые формы рыб, использованные для сравнительного анализа раннего онтогенеза. Порядок расположения > видов соответствует наиболее вероятной филогенетической схеме (система приведена по Nelson, 1994)

Вид; форма

Источник данных

Clupeiformes

Clupea pallasi marisalbi — беломорская сельдь, Белое море Osmeriformes

Plecoglossus altivelis — аю

Osmerus mordax dentex — азиатская корюшка, Сахалин

Osmerus mordax dentex — азиатская корюшка, Белое море

Hypomesus olidus — обыкновенная малоротая корюшка

Hypomesus japonicus — дальневосточная малоротая

корюшка

Hypomesus nipponensis — японская малоротая корюшка



Mallotus villosus — мойва Esociformes.

Esox lucius — щука

Umbra krameri — европейская евдошка Salmoniformes

Coregonus autumnalis — омуль

Coregonus lavaretus — обыкновенный сиг

Coregonus peled — пелядь Coregonus albula — европейская ряпушка • Thymallus arcticus — сибирский хариус Brachymystax lenok — ленок, острорылый Brachymystax lenok — ленок, тупорылый Hucho hucho — дунайский лосось Salmo trutta — кумжа проходная: Salmo trutta — кумжа озёрная ¦ Salmo ischchan — севанская форель, гегаркуни Salmo ischchan — севанская форель, летний бахтак Salmo salar — атлантический лосось, сёмга Salmo salar — балтийский лосось Salvelinus namaycush — озёрный голец кристивомер Salvelinus alpinus — арктический голец, проходной, Охотское море

Salvelinus alpinus — арктический голец, озёрный, Сев. Америка

Salvelinus alpinus lepechini — арктический голец (палия), Онежское и Ладожское оз.

Salvelinus alpinus erythrinus — даватчан, оз. Даватчан Salvelinus alpinus, erythrinus — даватчан, оз. Леприндокан Parasalmo mykiss — микижа (радужная форель), Сев.. Америка,

Parasalmo mykiss — микижа, жилая, Вост. Камчатка Parasalmo mykiss — микижа, жилая, Зап. Камчатка ¦ Parasalmo mykiss — микижа, проходная, Зап. Камчатка Oncorhynchus masou — сима Oncorhynchus kisutch — кижуч Oncorhynchus tschawytscha — чавыча Oncorhynchus nerka — нерка Oncorhynchus keta — кета: Oncorhynchus gorbuscha — горбуша Perciformes

Anarhichas lupus — полосатая зубатка ____Zoarces viviparus — бельдюга_______________

Павлов, Шадрин, 1998; Pavlov, 1999!

Коровина, 1982; Fukuhara, Fushimi,

1986.


Шадрин, 1988а

Унанян, Соин, 1963

Шадрин, 1994

Шадрин, 1989а

Шадрин, 19896 Шадрин, 19886

Lindroth, 1946; Шамардина, 1957 Kovac, 1995

Черняев, 1982

Черняев, 1973; Лебедева, 1974,

1976

Лебедева, 1985



Лебедева, 1980

Соин, 19636

Смольянов, 1961; Павлов, 1993а

Смольянов, 1961; Павлов, ,1993а

Penaz, Prihoda, 1981

Павлов, 1984а, 1989а

Павлов, 1979, 1984а, .1989

Павлов, 1981, 1989а

Павлов, 1981, 1989а

Павлов, 1979, 1989а

Павлов, 1989а

Baton, 1980

Павлов и др., 1987а

Balon, 1980 Павлов и др., 1993а

Павлов и др., .19936\ Павлов и др., 1990, 19936 Павлов, 1989а.

Павлов, Соин, 1976; Павлов, 1989а

Павлов, 1989а

Павлов, 19786, 1989а

Смирнов, 1975

Смирнов, 1975

Смирнов, 1975

Смирнов, 1975; Павлов, 1989а ^

Смирнов, 1975; Павлов, 1989а.

Смирнов, 1975

Павлов, 1986; Pavlov, 1999

Соин, 19686; Pavlov, 1999______

16

Биологической станции МГУ (ББС МГУ). Для инкубации икры использовали аппарат системы А.Н. Канидьева и М.Н. Грачёвой, инкубаторы с замкнутой системой водоподачи (Новиков, Павлов, 1977, 1982), а также кюветы с периодически сменяемой водой. После вылупления молодь переводили в аквариумы с галечным дном, снабжённые фильтрами. Личинок кормили размельчённым куриным желтком а затем планктонными ракообразными и червями рода Tubifex.



Работы по изучению раннего онтогенеза беломорской весенненерестующей сельди Clupea pallasi marisalbi и бельдюги Zoarces viviparus проведены на ББС МГУ в 1996 и 1997 гг. Биологию полосатой зубатки Anarhichas lupus в природе и в экспериментальных условиях исследовали в; 1978-1991 гг. на базе ББС МГУ, а также в 1992-1995 гг. в Норвегии в Институте морских исследований на Флодевигенской морской научной станции (ФНС), где было создано маточное стадо зубатки, насчитывающее более 400 особей.

Развитием рыб. исследовали преимущественно на живом материале, в ряде случаев с применением вертикальной камеры, устройство которой разработано и описано ЖА Черняевым (1981). Для изучения характера созревания половых продуктов полосатой зубатки использовали гистологические методики (Роскин, Левинсон, 1957). Из проводок использовали ксилольную, бутанольную, диоксановую и проводку с применением целлоидин-касторового масла. Удовлетворительные результаты получены при проводке: через бутанол и диоксан с предварительной фиксацией фрагментов гонад в жидкости Буэна. Исследование оболочки яиц и ультраструктуры сперматозоидов: у этого вида, проведено с использованием методов сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии. Для изучения развития элементов скелета, применяли методику просветления и последующего окрашивания образцов с целью выявления хрящевых и костных структур (Snyder, Muth, 1990).

Изменчивость морфологических признаков под действием факторов среды прослежена на. трёх видах костистых рыб, относящихся к разным систематическим и экологическим группам (беломорской' сельди,, атлантическом лососе и полосатой зубатке). Инкубацию икры и выращивание: молоди проводили в проточной* воде с регулируемой температурой и в термостатированных установках с оборотным водоснабжением. Изменчивость морфологических показателей, обусловленная влиянием факторов среды, прослежена на икре и молоди, полученных отдельно от каждой пары производителей.

17

Для определения соотношения между максимальным числом миомеров у личинок и числом позвонков у мальков беломорской весенненерестующей сельди, икру от трёх самок инкубировали в течение 11 сут при постоянной температуре 10.9вС. С начала вылупления первых предличинок (день 0) до возраста 60 сут после вылупления: молодь развивалась при средней температуре 12.3°С. Молодь кормили стартовым * гранулированным кормом, предназначенным для морских аквариумных рыб, и морским планктоном. Число туловищных и хвостовых миомеров подсчитывали у живых наркотизированных (MS-222) предличинок: и личинок,- а число позвонков определено у мальков, зафиксированных в 4% растворе формальдегида после их просветления и окрашивания. За последний принимали позвонок с отходящим от него уростилем (Лапин, 1974, Гошева, 1978). С целью исследования! изменчивости числа миомеров?под действием температуры* и выявления, фе но критического (чувствительного)» интервала онтогенеза, на!протяжении которого определяется окончательное число миомеров и позвонков, использовали икру от двух пар производителей. Икру от каждого из двух скрещиваний разделили < наП4 порций, каждая из которых составила одну группу. Для получения максимальных различий'. по числу миомеров у личинок, икру и:молодь основных: серий культивировали пр覦• постоянных температурах близких к нижнему и верхнему порогу для развития- весенненерестующей беломорской сельди: соответственно, 3.0 и<Л.0°С. Температура 3°С близка к нижнему порогу для развития личинок после вылупления (Иванченко, 1983), а 1ГС составляет верхний температурный порог для начального развития икры (Кудинский, 1969). Для промеров использовали 6 стадий эмбрионального развития. По достижении каждой из этих стадий, меняли температурные условия инкубации групп икры в соответствии со схемой, представленной на рис. 1.1. Акклимацию икры к иной температуре проводили в течение 4 ч. В процессе развития у предличинок сельди нижняя челюсть выдвигается вперёд, а её передний край достигает уровня верхней челюсти. На данной стадии (близкой: к' переходу личинок на активное питание) выравнивания передних краёв челюстей или "выравнивания челюстей" число миомеров достигает максимальных значений. На этой стадии во всех: группах проведены измерения длины (SL) личинок (п = 50 для каждой группы) и подсчёт числа туловищных и хвостовых миомеров.



С целью выявления- морфологических различий, икру атлантического лосося инкубировали при температуре близкой ¦¦ к пороговым значениям, не выходящей за пределы диапазона, при котором возможно нормальное развитие (рис. 1.2). Икру от одной из самок

Список литературы


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка