L'évolution de la lignée humaine : l'Homme, la paléontologie, les gènes et les génomes




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L'évolution de la lignée humaine :

l'Homme, la paléontologie, les gènes et les génomes.


Ludovic Orlando

IGFL, Paléogénétique et Évolution moléculaire

ENS Lyon

Arbre phylogénétique des Hominoïdes


Bien que la diversité génétique présente actuellement dans les populations mondiales humaines soit bien faible par rapport à celle présente chez les Grands Singes (Orang-outang, Chimpanzés...), il est néanmoins possible de s'en servir comme marqueur :



  • de nos origines

  • des migrations préhistoriques

  • des éventuels croisements avec d'autres Hommes aujourd'hui disparus.

La comparaison du génome humain à ceux des Grands Singes est elle aussi susceptible de nous apprendre ce qui du point de vue génétique, est à l'origine de nos particularités.







  1. La naissance d'Homo sapiens.

11- Fondements paléontologiques.
Les fossiles d'Homo sapiens ont été retrouvés dans les régions suivantes :

  • Afrique de l'Est (datation : - 190 000 ans)

  • Arabie (datation : - 100 000 ans)

  • Chine (datation : - 50 000 ans)

  • Europe (datation : - 40 000 ans)

Plusieurs modèles sont proposés pour expliquer la sortie d'Afrique d'Homo sapiens :

Modèle 1 : le remplacement rapide.



On suppose que quand Homo sapiens sort d'Afrique, il rencontre et remplace rapidement les autres formes humaines pré-existantes (Homo erectus, Homo neanderthalensis.).


Si ce modèle 1 est vrai les conséquences seraient alors les suivantes :

  • proposition 1 : il doit y avoir plus de diversité allélique entre les populations actuelles africaines qu'entre les autres populations (car plus de temps de mutation) ;

  • proposition 2 : plus on s'éloigne d'Afrique, plus la diversité allélique doit diminuer et plus la distance génétique entre les populations qui ont migré et les populations d'Afrique doit augmenter ;

  • proposition 3 : en phylogénie, les branches les plus basales doivent être africaines ;

  • proposition 4 : le groupe des populations hors Afrique doit être monophylétique.

Modèle 2 : Le multirégionalisme



Homo sapiens serait apparu indépendamment dans différents continents, à partir d'Homo erectus en Asie et Homo neanderthalensis en Europe.

Cette hypothèse s'appuie notamment sur le fait que les crânes d'Homo erectus et des premiers Homo sapiens d'Asie ont de grandes similitudes, qui ne se retrouvent pas chez les Homo sapiens d'Afrique.





12- Confrontation des modèles aux données génétiques actuelles.
En 1980, l'obtention de profils de restriction, sur 147 ADN mitochondriaux d'Homme, à travers le monde a montré que :

  • la diversité intra-Afrique est largement supérieure à la diversité génétique intra-Asie et intra- Europe → Argument en faveur du modèle 1 (proposition 1)

  • les arbres phylogénétiques construits ont des branches basales africaines → Argument en faveur du modèle 1 (proposition 3)

En 2000, le séquençage de 53 ADN mitochondriaux d'Homme, à travers le globe (choisis de façon à maximiser la diversité ethnique et la distance géographique) a montré une monophyllie des groupes hors Africains. → Argument en faveur du modèle 1 (proposition 4)



Si on mesure la diversité génétique en fonction de la distance des populations par rapport à l'Afrique, on obtient le type de graphe ci contre :

→ Argument en faveur du modèle 1 (proposition 2)








13- Le modèle multirégional, un modèle utopique ?
Les données génétiques semblent plutôt conforter le modèle 1 mais les partisans du modèle multirégional ont des arguments sur lesquels s'appuyer :


  • arguments basés sur des modélisations prenant en compte des différences de démographie entre les populations ;

  • arguments de modélisations mathématiques basés sur la modélisation de simple coalescence.




  1. Datation du dernier ancêtre commun à toutes les populations humaines actuelles.




  1. Principe de l'horloge moléculaire :

Lorsqu'on obtient un arbre, la longueur des branches renseigne sur la distance génétique entre les populations. Grâce à une archive fossile bien documentée, on peut dater un nœud. Ainsi, on peut réaliser une conversion de la distance génétique en unité de temps.


22- Résultats obtenus pour les populations humaines :


23- La sortie d'Afrique et les chemins empruntés par les 1er peuples.
231- Principe des reconstitutions de migration :
Soit deux populations, chacune caractérisée par sa propre diversité allélique. Connaissant le nombre de mutations entre les deux populations et le taux de mutation (horloge moléculaire), on peut dater la séparation des groupes et donc la migration.
232- Archives fossiles et résultats du séquençage :
Grâce aux fossiles retrouvés en Europe, il semblerait qu'Homo sapiens soit arrivé en Europe il y a 40 000 ans. Il aurait cohabité avec Homo neanderthalensis pendant 12 000 ans. L'absence de polymorphisme d'Homo neanderthalensis dans l'Homo sapiens actuel implique 3 possibilités :


  • pas de reproduction entre Homo sapiens et Homo neanderthalensis

  • reproduction entre Homo sapiens et Homo neanderthalensis mais les descendants n'ont pas survécu jusqu'à aujourd'hui

  • reproduction entre Homo sapiens et Homo neanderthalensis avec un gène donné par Homo neanderthalensis ultra sélectif positivement donc actuellement, quasiment tous les Hommes possèdent ce gène dans leur génome.

Depuis 1997, le séquençage de l’ADN a permis de favoriser la première de ces possibilités car la séparation entre Homo neanderthalensis et la branche dont est issu Homo sapiens apparaît en phylogénie avant l’émergence d’Homo sapiens : il n’y a donc pas eu d’échanges de gènes entre Homo sapiens et Homo neanderthalensis. D’autres loci, nucléaires cette fois (via le séquençage en cours du génome complet néanderthalien), sont en cours d’étude et permettront de valider ou confirmer ce premier type d’analyse.


Les pistes de recherches en cours :
 Les progrès actuels en génomique (pyroséquençage et séquençage en phase solide, moins coûteux et plus rapides) vont permettre dans les mois à venir de clarifier la cohabitation Homo sapiens / Homo neanderthalensis (problèmes de contamination des ADN récoltés).
 L'Homme de Néanderthal étant notre plus proche parent, connaître parfaitement son génome permettra de regarder les points communs entre Homo neanderthalensis/ Bonobo/ Chimpanzés/ ... et ainsi localiser les spécificités des Homo sapiens (« gènes » qui nous caractérisent).
 L'Homme de Flores :

Homo floresiensis est issu d'une lignée fossile d'hominidés et a été retrouvé sur l'île de Flores (Indonésie). On sait que le volume crânien des Hominidés a augmenté au cours du temps jusqu'à aujourd'hui. Celui d'Homo floresiensis est de 300 cm3, ce qui est très faible pour un Hominidé de cet âge (daté à -18000 ans). L'Homme de flores pose donc problème...Plusieurs hypothèses sont émises:

1) l'Homme de flores était atteint d'un retard mental certain.

Ce caractère semble généralisé à tous les fossiles trouvés de cette espèce.

2) La diminution de la taille du cerveau est due à l’effet insulaire.



Les relations morphométriques ne sont pas caractéristiques des crânes microcéphales.
Les progrès en génomique devraient permettre de résoudre le mystère de l'Homme de Flores : actuellement, le peu d' ADN fossile prélevé est difficilement exploitable malgré son âge récent (problème de conservation de l'ADN en milieu humide par augmentation des catalyses).


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